Догель В.А. Сравнительная анатомия беспозвоночных. Часть 2

Подождите немного. Документ загружается.

Тип

моллюсков

ные

ганглии оказываются расположенными на правой стороне тела, —

получаются Gastropoda с эутиневральной, но все же асимметричной

нервной

системой.

Особенно реально рисует себе процесс скручивания (torsion)

а е f. Он считает, что предками современных Gastropoda были пла-

вающие формы с закрученной наперед (зкзогастрически), как у

Nautilus,

симметричной раковиной. Доказательством этого служит

именно

такое строение раковины у личинки

veliger

Diotocardia.

Причиной

скручивания был переход от плавающего к ползающему

•образу жизни, при котором нависающая вперед раковина мешала

свободному движению.

Раковина

давит на

голову,

мешает движению, свешиваясь сзади

вниз,

скребет краем устья грунт. При повертывании под

углом

в 90°

на

бок наступало бы уже значительное облегчение. Вероятно сначала

раковиной

и было принято такое боковое положение. Так как даль-

нейший

поворот внутренностного мешка и раковины представлял

известные выгоды, то процесс скручивания продолжался и закончился

полным

поворотом на 180°. В

результате

раковина стала эндогастри-

ческой,

мантийный

комплекс оказался на переднем

конце

туловища.

При

закручивании суживается правая часть мантийной полости,

сторону которой происходит смещение, а левая становится простор-

нее.

Сужению правой половины мантийной полости содействует

также и развитие полового протока.

другой

стороны,

тяжесть рако-

вины

ложится главным образом на правую сторону мантийной

полости. Все эти обстоятельства оказываются причинами постепен-

ной

редукции и,

наконец,

полной

утраты

правых мантийных органов.

Такой

формы симметричной, закрученной назад (т. е. уже эндо-

гастрической, как у прочих Gastropoda) раковиной обладают иско-

паемые брюхоногие семейства Bellerophontidae. Таким образом по

э ф у винтообразное скручивание испытывает только суженное

основание

внутренностного мешка и никаких топографических изме-

нений

внутри последнего не происходит. Торсионный процесс неиз-

бежно сопровождался скручиванием плевро-висцеральных коннек-

тивов. Далее, по N а е f и ряду

других

авторов, у большинства брю-

хоногих (кроме очень примитивных Prosobranchia Diotocardia,

у которых сохраняется полный поворот на 180°) происходит процесс

регуляторного раскручивания (detorsion) в обратном направлении,

т. е. по правой стороне тела назад. Результатом этого процесса

является упроченное положение раковины на спинной стороне живот-

ного.

Эта выработка наиболее устойчивого положения раковины

сопровождается переходом раковины из симметрично закрученной

{планоспирали) в асимметрично закрученную (турбоспираль)

кони-

ческую спираль, а также раскручиванием перекреста плевро-вис-

церальных коннективов.

Замечательно, что

регуляторная

деторсия

раковины находит

свое отражение в онтогении некоторых Gastropoda. Так, по Drum-

mond

эмбриональное скручивание иногда превышает 180°

(до270°),

но

затем анальное отверстие возвращается в медиальное положение.

Нервная

система

Если

это

раскручивание является

не

особенно значительным

(у

всех

Prosobranchia), то нервная система становится асимметричной,

но

сохраняет свой перекрещенный характер. При более

же

сильном

раскручивании (Opisthobranchia

Pulmonata) нервная система, есте-

ственно,

переходит

от

хиастоневрии

эутиневрии вследствие того,

что коннективы и ганглии до известной степени возвращаются

своему

прежнему, имевшемуся

до

поворота (torsion) положению. Впрочем,,

Неф

толкует переход Pulmonata

эутиневрии иначе (стр.

99).

Тем

не

менее следы бывшей хиастоневрии сохраняются

том,

что

правый

(т. е. бывший супраинтестинальный) ганглий

многих Opistho-

branchia лежит несколько выше, дорзальнее левого.

Рис.

51. Нервная система

Littorina

rudis,

вид сбоку.

1—супраинтестинальный ганглий; 2— железистый

отдел

пищевода; 3—-левосторонняя

зигоневрия

(между супраинтестинальным

левым плевральным ганглиями);

4 —

левый пле-

вральный ганглий;

s я в —

левый

правый церебральные ганглии;

7 —

правый буквальный

ганглий; 8—щупальце;

9—глаз;

10—

глотка; 11—глазной нерв;

12—•

нервы морды;

—

правый щупальцевый нерв

вздутием

места отхождения глазного нерва;

Id —

пра-

вый

церебро-педальный коннектив;

15 и

16—•

педальные ганглии; 17—правый плевро-пе-

дальный коннектив; 18 —правый плевральный ганглий; 19 —-правосторонняя зигоневрия;

—

мантийный нерв;

21 —

жаберный нерв, отходящий

от

супраинтестинального ганглия;

22 —-субянтестинальная коммяссура;

23 —

субинтестинальный ганглий

(по А н к е л

ю).

Рассмотрим теперь несколько подробнее нервную систему отдель-

ных отрядов брюхоногих.

Нервная

система Prosobranchia характери-

зуется полным перекрестом плевро-висцеральных коннективов

вместе с тем, особенно

Diotocardia (рис. 52), некоторыми

признаками

большой примитивности. Церебральные ганглии, расположенные

впереди глоточного вздутия

низших Diotocardia,

могут

быть широко

расставлены, соединяясь богатой клетками

очень длинной цере-

бральной коммиссурой.

таком виде

эта

часть нервной системы

несколько

напоминает церебральную

дугу

Amphineura. Это

сходство

усиливается наличием

Prosobranchia подглоточной

лабиальной

коммиссуры,

соединяющей церебральные ганглии: образуется

зам-

Тип

моллюсков

жнутое окологлоточное кольцо, вполне отвечающее таковому Amphi-

neura. Плевральные ганглии у большинства тесно сближены с педаль-

ными

до того, что плевро-педальные коннективы

могут

сойти почти

на-нет.

Pleurotomaria

(из Diotocardia) и некоторых

других

эти две

пары

ганглиев

даже

вполне слиты.

Признаком

большой примитивно-

сти является продолжение педаль-

ных ганглиев в два педальных

ствола (рис. 52), проходящих че-

рез всю ногу и содержащих мно-

гочисленные ганглиозные клетки.

Эти стволы можно с полным пра-

вом приравнять педальным ство-

лам Amphineura, тем более, что

между

ними имеется значительное

число поперечных анастомоз.

Уже в пределах Prosobranchia

педальные стволы обнаруживают

тенденцию к

укорачиванию.

У Inci-

sura

litiletonensis

между

ними со-

храняется всего две поперечных

коммиссуры, род

Trivia

(близкий

родич

Сургаеа)

имеет на месте

стволов уже ганглии, но не-

сколько

вытянутые в длину. На-

конец,

все высшие Prosobranchia

имеют типичные педальные ган-

глии с единственной поперечной

коммиссурой.

Париетальные ганглии у Мопо-

tocardia имеют обыкновенное по-

ложение недалеко от плевраль-

ных. У Diotocardia (крдме

Doco-

glossa)

они на обычном месте

отсут-

ствуют,

а вместо этого мы находим

у самого основания каждой жабры

довольно крупный бранхиальный

ганглий:

судя

по всему, это —

смещенный

париетальный.

Из

нервов тела

следует

отме-

тить сильное развитие так называе-

мого

симметрического

мантийного

нерва

(рис. 52). Он берет начало от

плеврального ганглия каждой стороны, огибает по краю все тело и

позади порошицы часто переходит в нерв противоположной стороны.

Астаеа

симметрические нервы

даже

содержат в себе ганглиозные

клетки.

Такой ход и гистологическое строение этих нервов

дают

повод Т h i е

(1895)

гомологизировать их с плевро-висцеральным

стволом Amphineura. Плевро-висцеральные коннективы Т h i e I e

Рис.

52. Нервная система Diotocar-

dia Docoglossa

(Lottia

viridula).

l — церебральный узел; 2 — педальный

ствол; 3 — висцеральный узел;

4—пле-

вральный узел; SH5

—правый (т. е. пер-

вично

левый) и левый (т. е. первично пра-

вый) париетальные узлы; в — буккальный

ганглий; * — статоцит;

9—субрадуляр-

ный

ганглий. Из

двух

пар нервных ство-

лов внутренняя пара представляет собой

педальные стволы (2), а наружная пара—•

краевой,

или симметрический мантийный

нерв

(из Л а н г а).

Нервная

система

f+4-

считает за новообразование, возникающее у моллюсков, начиная

с класса Gastropoda. Однако большинство авторов не придает симме-

трическим мантийным нервам такого важного значения и гомологами;

плевро-висцеральных стволов Amphineura

считает соответственные коннективы Ga-

stropoda. Последнее мнение кажется и нам

более вероятным. Единственным серьез-

ным

возражением против гомологизации

плевро-висцеральных стволов Amphineura

плевро-висцеральных коннективов Ga-

stropoda является положение задней (вис-

церальной) коммиссуры

между

стволами.

У Amphineura она залегает позади поро-

шицы,

тогда

как у Gastropoda висцераль-

ные

ганглии с их коммиссурой лежат впе-

реди заднепроходного отверстия, под киш-

кой.

Другими нервами, иннервирующими

мантию,

являются два

асимметрических

мантийных

нерва,

которые

берут

начало от

париетальных ганглиев. У части Dioto-

cardia (Docoglossa) симметрический

асим-

метрический нервы каждой стороны неза-

висимы

друг

от

друга,

приходя в связь

Рис.

53.

Схема

диалиневральной

зигоне-

вральной нервной системы Gastropoda.

/ —

диалиневральная система;

// —

правосторон-

няя

зигоневрия;

/// —

левосторонняя зиго-

неврия.

— церебральный узел; 2 — педальный узел; 3 —

висцеральный узел; 4— плевральный узел; s—ле-

вый

(первично правый) париетальный узел;

—пра-

вый

(первично левый) париетальный

узел

(из Л ан г а).

Рис.

54.

Нервная система

Janthina

(Monotocardia Tae-

nioglossa).

—спаянные

церебральный

плевральный узлы; 2— пе-

дальный узел; з — висцераль-

ный

узел; 5 — левый (первично

правый) и S

— правый (пер-

вично

левый) париетальные

узлы; 6 — буквальные узлы.

Помимо

перекрещенных плевро-

париетальных коннективов кна-

ружи от них имеются с обеих

сторон неперекрещенные плевро-

париетальные коннективы (дву-

сторонняя

зигоневрия) (иа

Л а нг а).

лишь

при помощи своих тонких вторичных веточек. У

других

Diotocardia (Rhipidoglossa) одна из этих коммиссур приобре-

тает

большую мощность, так что устанавливается так называемая

мантийная

перемычка

между

симметрическим и асимметрическим

нервами.

Это явление получило название

диалиневрии,

а нервная

Тип

моллюсков

система подобного рода —

диалиневралъной

(рис. 53, /). У многих

Monotocardia анастомоз этот настолько усиливается, что асимметри-

ческий

нерв является как бы непосредственным продолжением сим-

метрического и в нервной системе получается новый плевро-парие-

тальный коннектив. В отличие от основного плевро-париетального

коннектива,

которым соединяются (при перекрещенной нервной

системе) плевральный ганглий одной стороны с париетальным другой,,

новый

или, как его можно называть,

дополнительный

плевро-парие-

талъный

коннектив

соединяет

друг

другом

плевральный и парие-

тальный ганглии одной и той же стороны. Нервная система подоб-

ного рода определяется термином

зигоневралъной.

Чаще всего зиго-

неврия

наблюдается только на одной стороне тела, а именно правой

(все

Stenoglossa

и мн. др., рис. 53, II), реже на левой (некоторые

Crepidulidae и др., рис. 53, ///). Наконец, в известных случаях

зигоневрия

обоесторонняя

(Janthina

nflp.);Btitschli применяет

таким случаям специальный термин

ортоневрии

(рис. 51 и 54). Зна-

чит, ортоневрией называется двусторонняя зигоневрия. Ортоневраль-

ная

нервная система приобретает бросающийся в глаза билате-

ральносимметрический характер, который может отчасти замаски-

ровать имеющуюся тем не менее налицо хиастоневрию.

У части Monotocardia париетальные ганглии

могут

на столько

подтягиваться вперед по соответственным коннективам к пле-

вральным ганглиям, что они как бы возвращаются на ту сторону тела,,

из

которой ушли при процессе скручивания (torsion) животного,,

перекрест

нервной

системы становится до известной степени замаски-

рованным.

Вообще

следует

отметить, что у многих Monotocardia про-

является тенденция к концентрации нервной системы. Коннективы

между

отдельными узлами укорачиваются, так что в конце концов,

получается вокруг глотки группа ганглиев, тесно сбитых вместе;;

только висцеральные ганглии остаются поодаль от прочих, во вну-

тренностном мешке.

Максимальной

степени достигает концентрация у

Oliva

(Steno-

glossa),

где не только плевральные, но и париетальные ганглии сли-

лись с церебральными в общую массу.

Наиболее.измененной

нервной системой обладают среди Monoto-

cardia свободно плавающие Heteropoda, на которых можно просле-

дить ряд ступеней усиливающегося изменения, соответственно с все

большим приспособлением к плавающему образу жизни. Этот ряд,

ступеней проходит через следующие формы:

Atlanta,

Oxygyrus,,

Carinaria, Pterotrachea,

Firoloida.

Atlanta

Oxygyrus-

{no T e s с h,,

1914) нервная система носит еще обычный характер, только оба

церебральных ганглия частично сливаются с плевральными в одно

целое. То же происходит и с плевро-педальными и церебро-педаль-

ными

коннективами, хотя у

Atlanta

они еще начинаются раздвоен-

ным

основанием. Плевро-висцеральные коннективы длинные и пере-

крещенные

и несут на себе париетальные ганглии.У

Carinaria

церебрс-

педальные и плевро-педальные коннективы остаются самостоятель-

ными

(В г ti e 1, 1915, 1921, 1924). Помимо того у

Саппапа

Pte.ro-

Нервная

система

trachea

развиваются своеобразные соединения

между

педальными

париетальными ганглиями

•—

«вторичные педо-висцеральные

ана-

стомозы», которые

отсутствуют

других

моллюсков (рис. 55).

Pte-

rotrachea

наступает сильное изменение

в том

смысле,

что

остается

только правый (супраинтестинальный) плевро-висцеральный коннек-

тив,

который притом

передней своей части всецело сливается с пра-

вым церебро-педальным коннективом;

даже

за

педальным ганглием

плевро-висцеральный коннектив продолжает итти, тесно спаявшись

правым педо-висцеральным коннективом,

только далее кзади

переходит над кишкой на

левую

сторону тела. Наконец,

Firoloida

наступает дальнейшее слияние продольных коннективов,

ибо оба

ледо-висцеральных коннектива

средней своей части сливаются.

Кроме

того,

Firo-

loida

Pterotrachea

пра-

вый

париетальный (суб-

интестинальный)

вис-

церальный ганглий сли-

ваются воедино.

Нервная

си-

стема Opistho-

r a n

h i

а.Некоторые

наиболее примитивные

Opisthobranchia обла-

дают

еще

хиастоне-

вральной нервной

си-

стемой, устроенной

по

предыдущему типу;

та-

ков,

по

работе

е е г (1892),род

Actaeon

др. У

всех

прочих Opi-

sthobranchia происхо-

дит, однако,процесс рас-

кручивания

нервной си-

стемы (detorsion). При этом левый (первично правый) париетальный

ганглий вновь возвращается на правую, правый (первично левый)

—

на

левую

сторону, а

этим

вместе идет

выпрямление

нервной

системы.

Животные,

как принято говорить,

из

хиастоневральных становятся

эутиневралъными.

Происхождение подобных Opisthobranchia

от

хиасто-невральных предков доказывается еще высоким (т. е. близким

спине) расположением правого париетального ганглия

более

низким

(брюшным) положением левого.

Это

расположение стано-

вится понятным, если мы припомним, что при процессе скручивания

правый

париетальный ганглий переходит на

левую

сторону над,

ле-

вый

на правую под кишкой.

Церебральные ганглии Opisthobranchia постепенно смещаются

несколько

кзади

ложатся

большинства

их

позади глоточного

вздутия кишечника, хотя

Actaeon,

Scaphander,

Bulla,

Philine

они

лежат еще впереди последнего. Вместе

тем, церебральная коммис-

•Рис.

55.

Нервная

система

различных

Heteropoda

^Monotocardia).

A — Oxygyrus; В — Atlanta;

— Carinaria; D — Pterotrachea.

.1—церебральные ганглии;

2 —

плевральные ганглии;

з—слившиеся церебро-плевральные ганглии;

з —

•педальные ганглии; 4—субинтестинальный ганглий;

—

супраинтестинальный ганглий; 5

—

висцеральный

>ганглий;

4 + 5

—• висцеро-субинтестинальный ганглий;

—дополнительный коннектив

(по

Плат е).

Тип

момюсков

сура

часто сильно укорачивается, вследствие чего оба церебральных

ганглия сближаются

друг

с другом. У Tectibranchia они связываются

друг

другом

под пищеводом еще особой тонкой субцеребральной

коммиссурой, которая у Nudibranchia, по исследованиям D г е у е г

(1910),

отсутствует.

Между педальными ганглиями тоже почти всегда

возникает дополнительная <шарапедальная» коммиссура, более длин-

ная

и тонкая, чем педальная. Таким образом, у Opisthobranchia

замечается наклонность к увеличению числа поперечных коммиссур.

Плевральные ганглии во многих случаях сильно приближаются

церебральным (многие виды

Bulla,

рис. 56) или

даже

сливаются

с ними

(Bulta

striata,

Actaeon

др.). Такая концентрация

нервной

системы вокруг глотки

распространяется и на

другие

ганглии. Правый париетальный

ганглий перемещается к своему

плевральному

(Pkiline,

Gastro-

pteron),

левый проделывает то

же самое или исчезает.

Интересные

отношения на-

блюдаются в расположении ган-

глиев на плевро-висцеральных

коннективах

у некоторых более

примитивных Opisthobranchia,

том числе у

Actaeon.

У этих

форм

между

плевральными и па-

риетальными ганглиями на кон-

нективах имеется еще пара ган-

глиев, очевидно, вторичного

происхождения. Они иннерви-

руют

часть мантии, и потому по

предложению Guiar t

(1899)

можно бы называть их пал-

лиалъными.

Hoffmann, со-

храняя за настоящими парие-

тальными ганглиями название

супра-

суб-интестина,гъного,

на-

зывает эти вторичные паллиальные узлы париетальными. Однако

непрактичность такого наименования очевидна, ибо в таком

случае

придется различать две категории париетальных ганглиев: настоящие

вторичные (у Opisthobranchia).

У прочих Opisthobranchia паллиальные ганглии сдвигаются

вперед и сливаются с плевральными, что

делает

и правый париеталь-

ный.

Левый париетальный,- напротив, сливается с висцеральным

узлом, сдвигаясь назад.

У Tectibranchia Cephalaspidea плевральные ганглии часто сли-

ваются с церебральными, а у Tectibranchia

Anaspidea

(например

Aplysia)

происходит сильное сближение их с педальными ганглиями.

У Notaspidea же D i s t a s о

(1904)

находит даже, что у

Plearobran-

7 Сравнительная анатомия—260

Рис.

56. Нервная система

Bulla

hydatis

(Opisthobranchia).

l — церебральный

узел;

2 — педальный

узел;

3—висцеральный

узел;

4—плевральный

узел;

5 — правый париетальный

узел;

в —

буккальный

узел;

7—етатоцист;

8—глаз

(из

Л а нг а).

Нервная

система

chaea

Oscanius

плевральные ганглии совсем сливаются с педаль-

ными,

так что церебро-педальные и церебро-плевральные коннективы

лежат совсем рядом.

Плевро-висцеральные коннективы имеют у Opisthobranchia самую

разнообразную длину: то они длинны и нитевидны

(Aplysia,

Bulla),

то чрезвычайно укорачиваются, так что сидящие на них ганглии

входят

в состав окологлоточной нервной массы

(Aplysietla,

Pleuro-

branchus).

Из ганглиев, расположенных

на

них, наиболее постоянны правый па-

риетальный и висцеральный, который мо-

жет распадаться на два или три; левый

па-

риетальный, как сказано, нередко

отсут-

ствует.

Висцеральные ганглии вообще

очень часто отступают от установленной

нами

для Gastropoda схемы. Лишь в ред-

ких случаях они имеют вид симметричной

пары

узлов, связанных короткой ком-

миссурой. Гораздо чаще имеется лишь

один

ганглий или два ганглия, но разных

размеров или, наконец, целых три висце-

ральных

узла.

Среди Opisthobranchia группа Nudl-

branchia во многих отношениях предста-

вляет особенности. Так, наряду с силь-

ной

концентрацией типичных для Gastro-

poda ганглиев, у них замечается возникно-

вение многих дополнительных ганглиев,

у основания щупалец и ринофоров, по

ходу

полового нерва. Быть может,

именно

силь-

ная

концентрация главных ганглиев и

вызывает развитие мелких местных узел-

ков,

расположенных вблизи окончатель-

ных пунктов иннервации. Главным цен-

тром притяжения в нервной системе Nudi-

branchia являются церебральные ганглии

(рис.

57).

Не

только плевральные сливаются

с ними, но и педальные передвигаются

кверху,

подтягиваясь к цере-

бральным, и ложатся по бокам глотки, а обе их коммиссуры (педаль-

ная

и парапедальная) огибают глотку снизу в виде длинных,

дуго-

образных перемычек. Дальше всего концентрация идет у Tethys

где с каждой стороны получается один крупный церебро-плевро-

педальный ганглий, а оба этих ганглия сливаются над глоткой в общую

надглоточную массу, заключенную в одну соединительно-тканую

оболочку.

Плевро-висцеральные коннективы Nudibranchia тонки, нежны и

отступают на второй план, причем на всем протяжении их имеется

только один небольшой висцеральный ганглий, который может низво-

диться до степени небольшой группы клеток (D г е у е г) или

даже

Рис. 57.

Нервная

система

Tritonia

(Opisthobranchia).

1—церебральный

узел;

2 —

педальный

узел;

— висцераль-

ный

узел;

4 — плевральный

узел;

в — буккальный

узел;

— статоциот.

Из

четырех ком-

миссур видны по направлению

снаружи кнутри: буквальная,

парапедальная, педальная

(са-

мая

тонкая, нитевидная) субце-

ребральная (по Б

ч л и).

Тип

моллюсков

вовсе исчезает (у

Janus

по Р е 1 s e n e e г). В таком

случае

РСЯ

совокупность обоих плевро-висцеральных коннективов может быть

низведена до степени небольшой, тонкой дужки, которая начинается

от надглоточной нервной массы и лежит несколько выше педальной

коммиссуры.

Нервная

система Pulmonata (рис. 58 и 59). Гро-

мадное большинство Pulmonata эутиневральны. Такое устройство

нервной

системы считается для них приобретенным вторично, посред-

ством процесса раскручивания (detorsion) из первично хиастоневраль-

ных форм. В этом отношении

Chilina

(no Plate, 1895) играет среди

в ,

Рис.

58. Происхождение ортоневрии у Pulmonata

по

—

ги-

потетическая хиастоневральная исходная форма; В —

Chilina;

С — прочие Pulmonata.

— щупальца; 2 —• глаза; 3 — висцеральный узел; 4 — сердце; з — левый

(первично

правый) и 5' —• правый (первично левый) париетальные узлы;

— задняя кишка; 7 —• жабра. Церебральные, педальные и плевральные узлы

изображены, но не занумерованы (по

Нэфу).

Pulmonata

такую же роль важного сравнительно анатомического

документа, какую играет

Actaeon

среди Opisthobranchia. Нервная

система этого примитивного легочного моллюска еще сохранила

свою хиастоневрию. У

Chilina

хиастоневрия уже неполная, ибо

смещенным

на противоположную сторону оказывается только пер-

вично

левый париетальный ганглий,

тогда

как первично правый

уже вернулся на правую сторону. У

Chilina

оба париетальных ган-

глия лежат в области правой стороны. Плевро-виецеральные коннек-

тивы

Chilina

обнаруживают еще явственный перекрест.

Следует

заметить, что N а е f

(1913)

несколько иначе толкует

происхождение эутиневрии у Pulmonata. Он полагает, что возвраще-

ние

к эутиневрии есть

результат

прогрессирующей концентрации

ганглиев у легочных моллюсков. Париетальные и висцеральные

100

Нервная

система

ганглии Pulmonata скользят по плевро-впсцеральным коннектпвам

вперед до тех пор, пока не минуют места перекреста этих коннективов

между

собой (рис. 58). Вследствие этого каждый париетальный ган-

глий перемещается на свою первичную сторону тела (супраинтести-

нальный

на правую, субинтестинальный — на левую), и происходит

видимое исчезновение хиастоневрии. Окончательная ликвидация

хиастоневрии осуществляется благодаря

тому,

что сближенные

друг

другом

висцеральные и субинтестинальный ганглии повора-

чиваются на 180° в направлении часовой стрелки, так что ганглий,

лежавший первоначально слева, оказывается на правой стороне,

наоборот. В таком

случае

отходящие от висцеральных и париеталь-

ных ганглиев назад нервы должны были бы все же перекрещиваться,

иннервируя

внутренности, что и имеет

место у целого ряда форм

(Planorbis,

Limnaea

и др.).

Chilina,

Auricula

и некоторые дру-

гие обнаруживают известные признаки

более примитивного строения, в виде

значительной длины плевро-висцераль-

ных коннективов и малой концентра-

ции

ганглиев. У прочих Pulmonata нерв-

ная

система образует тотчас позади

глотки кольцевую массу

(рис.

59),

верх-

нюю половину которой образуют цере-

бральные ганглии. Все прочие ганглии

лежат в подкишечной части этого коль-

ца,

чем нервная система Pulmonata резко

отличается от таковой у Nudibranchia.

Вследствие этого церебре-педальные и

церебро-плевральные коннективы отно-

сительно более длинны и хорошо за-

метны,

все прочие же чрезвычайно уко-

рочены.

Все ганглии вплоть до висце-

ральных тесно сближены, а иногда и слиты в общую массу. Висце-

ральный ганглий всегда хорошо развит и велик, а из париеталь-

ных тоже

следует

сказать о правом. Левый париетальный редуци-

руется или

отсутствует,

причем по взгляду некоторых авторов он

вошел в состав висцерального.

Нельзя

не

отметить, что у этих высших из Gastropoda церебральные

ганглии нередко обнаруживают диференцировку на отдельные лопасти

участки, от которых

отходят

определенные группы нервов. Так,

например,

Helix,

помимо сильно выдающихся вперед глазных ло-

пастей, главная масса церебрального ганглия каждой стороны может

быть разделена на ^наружную, срединную и внутреннюю ло-

пасти.

Буккальные ганглии с отходящими от них нервами образуют

симпатическую нервную систему брюхоногих. Эти нервы образуют

сложное сплетение в области пищевода, желудка и печени. Нередко

Рис. 59.

Нервная

система

Li-

mnaea

stagnalis,

вид

сверху.

— церебральный

узел;

2 — пе-

дальный

узел;

3 — висцеральный

узел;

4 — плевральный

узел;

5 —

супраинтестинальныйузел;

в—бук-

кальный

узел;

7 — левый парие-

тальный

узел

(по

ч л и.)