Догель В.А. Сравнительная анатомия беспозвоночных. Часть 2

Подождите немного. Документ загружается.

Тип

червей

стороне его по чувствительному сплетению, а на боковых гранях

щупальца проходят, как сказано, два двигательных нерва.

Помимо

нервов щупалец от ганглия

отходит

тонкое околоротовое

кольцо,

состоящее лишь из нервных волокон и отчасти иннервирую-

щее щупальца, лежащие нейтрально от рта. Ротовое колечко Phyla-

ctolaemata отнюдь нельзя сравнивать с окологло-

точным кольцом аннелид и

других

червей (G е-

werzhagen,

1913, Marcus, 1934). Это есть

именно

буквальное новообразование, возникшее

результате

сидячего образа жизни, который бла-

гоприятствует выработке лучевой симметрии. На

щупальцах и на внутренней стороне связующей

их основной мембраны находятся многочисленные

чувствительные клетки (рис. 28, В). Кроме того,

от ганглия к стенкам полипида

отходят

два дорзо-

латеральных и два вентро-латераяьныхнерва.

Нако-

нец,

наблюдаются нервные веточки на стенках

кишки;

связь их с ганглием пока еще не удалось

установить.

Нервная

система трохофорообразных личинок

Bryozoa

и Brachiopoda остается, к сожалению, не-

достаточно исследованной.

Исходная форма нервной системы обоих классов

вероятно отличалась большей сложностью строения,

но

подверглась упрощению под влиянием сидячего

образа жизни. -*

Класс

Chaetognatha

Нервная

система Chaetognatha (рис. 29) построена

по

тому же плану, как и у некоторых

других

олигомерных форм (например Brachiopoda), хотя

отсюда отнюдь нельзя делать вывода о близком

родстве этих групп. Она состоит из лежащего в так

называемой

«голове»

надглоточного ганглия и из

большого брюшного ганглия, соединенных длинными

окологлоточными коммиссурами. От церебрального

ганглия

идут

нервы к глазам и к теменной мерца-

тельной ямке, а кроме того — пара мощных нер-

вов к ротовому отверстию. Эти нервы вздуваются

два дополнительных ганглия, посылающих от себя

тонкое

нервное кольцо, окружающее рот. Ветви

этих передних нервов обслуживают, повидимому, стенки глотки.

Брюшной

ганглий Chaetognatha, находящийся в туловищном от-

деле, очень велик, имеет по своему строению парный характер

посылает от себя весьма многочисленные парные нервы вперед,

вбок

и назад. Два из задних нервов отличаются значительной мощ-

ностью.

Рис. 29.

Нерв-

ная

система

Spadella

(Chae-

tognatha).

— надглоточный

ганглий;2

—

око-

леглоточные ком-

миссуры; з —

брюшной ганг-

лий;

4 —

кише

ч-

ник(изДеляжа).

Нервная

система

Общее

червях

результате

нашего рассмотрения разных групп

Vermes

можно

установить следующие главные типы нервной системы этих живот-

ных:

1)Платодный тип. Нервная система подобного типа

состоит из мозгового, или церебрального, ганглия и системы отходя-

щих от него нервных тяжей, сплошь усаженных нервными клетками.

В редких, наиболее примитивных случаях (некоторые Turbellaria

Polyclada) расположение нервных тяжей носит более или менее

радиальный характер. Обыкновенно же радиальная симметрия Сое-

lenterata заменяется у

Vermes

билатеральной. При этом два из

нервных тяжей (общее число которых часто равно шести) приобре-

тают

сильный перевес над прочими в виде

двух

боковых

нервных

ство-

лов. Такую нервную систему мы встречаем в чистом виде у боль-

шинства Turbellaria, у Trematodes, у Cestodes, у Nemertini, у Acantho-

cephala, у низших

Annelides

(часть Archiannelides), быть-может

у Rotatoria.

2) А н н е л и д н ы й тип может быть выведен из предыду-

щего. Нервная система такого типа слагается из мозгового, или над-

глоточного

узла,

окологлоточных коммиссур и парного брюшного

нервного ствола. Последний в большинстве случаев обнаруживает

на

своем пути правильно расположенные ганглиозные вздутия. Моз-

говой ганглий отвечает таковому Platodes. а совокупность около-

глоточных коммиссур и

брюшного*

нервного

ствола соответствует

двум

боковым стволам платодного типа. В наиболее примитивных

случаях брюшной ствол состоит из

двух

широко расставленных по-

ловин

(брюшная лестница); несравненно чаще последние сближаются

настолько,

что получается брюшная цепочка (большинство Chaeto-

poda).

Наконец, нередко, обе половины ствола совершенно сли-

ваются, а ганглиозные клетки рассеиваются равномерно по всей

поверхности ствола (Gepliyrea, Echiuridea, быть может Gordiacea,

Priapulida).

3) О л и г о м е р н ы й т и п, встречающийся у

Bryozoa,

Brachio-

poda, Chaetognatha и, быть может, у Rotatoria. Тип этот характе-

ризуется большой концентрацией нервной системы. Последняя огра-

ничивается либо единственным подглоточным ганглием, либо около-

глоточным кольцом. Кольцо или охватывает глотку вплотную, или

сильно

растягивается так, что его подглоточная часть отодвигается

далеко назад (Chaetognatha). Вопрос о полной самостоятельности

системы олигомерного.типа, или о происхождении ее путем упроще-

ния

от системы аннелидного типа остается нерешенным. В пользу

второго предположения говорит сидячий образ жизни

Bryozoa

Brachiopoda, а также наличие брюшного продольного нервного

ствола у родственных мшанкам Phoronidea. Прямые указания на

связь

мшанок и плеченогих с кольчецами

отсутствуют,

a Chaeto-

gnatha вообще находятся вне круга аннелидных червей.

Ввиду

их

свободного, планктонного образа жизни нервную систему их нельзя

Тип

членистоногих

рассматривать как

результат

упрощения системы аннелидного типа.

Следует

отметить, что в данном типе нами объединены нервные си-

стемы животных разного происхождения. А именно Rotatoria — ти-

пичные

Protostomia, Chaetognatha— столь же несомненные Deutero-

stomia,

тогда

как

Bryozoa,

Brachiopoda и Phoronidea, по мнению

многих авторов, занимают в системе до известной степени промежу-

точное положение. Морфологическому

сходству

не

следует

в данном

случае

придавать значение филогенетического единства.

4) Нематодный тип по общему плану строения, а именно

по

его радиальности несколько напоминает платодный. Однако

у нематод наиболее сильного развития достигают спинной и брюшной

нервный

стволы, что придает их нервной системе особый отпечаток.

Отсутствие точных данных по филогении Nematodes препятствует

проведению прочих гомологии

между

разными отделами их нервной

системы и нервной системой предыдущих

трех

типов.

ТИП ЧЛЕНИСТОНОГИХ

(ARTHROPODA)

Нервная

система

всех

членистоногих является дериватом таковой

Annelides

и отличается от нее сравнительно небольшими уклоне-

ниями.

Это та же нервная лестница, постепенно превращающаяся

нервную цепочку, как и у кольчатых червей; кроме того, в нее

входит,

по крайней мере частично, гомологичный надглоточному

ганглию

Annelides

узел, или головной мозг, связанный с цепочкой

парой

окологлоточных коммиссур. Весь общий план строения в обеих

группах одинаков.

Главные

изменения,

которым подвергается нервная система Arthro-

poda, заключаются в следующем. Тенденция к слиянию ганглиев,

принадлежащих к нескольким соседним сегментам, в один сложный

ганглий, имевшаяся уже у кольчецов (Hirudinea), выражена здесь

значительно сильнее. Особенно это относится к головному

отделу,

вследствие гораздо более сильной кефализации переднего конца тела

у Arthropoda. Кроме того, параллельно с сильной диференцировкой

головных органов

чувств

и усложнением психики, строение над-

глоточных ганглиев, особенно у высших Arthropoda, тоже приобре-

тает

большую сложность.

Все главнейшие модификации нервной системы встречаются нами

параллельно у самых различных классов Arthropoda,

будучи,

оче-

видно,

вообще свойственны первичноротым животным с метамерным

строением тела.

Как

сказано, основной формой брюшной нервной системы яв-

ляется

нервная

лестница,

состоящая из многочисленных парных ган-

глиев, соединенных продольно двумя коннективами, или нервными

стволами, а поперечно коммиссурами. Только у Protracheata ган-

глиозные клетки еще равномерно распределены по длине коннек-

тивов, не образуя ганглиев. Первая пара ганглиев брюшной лест-

ницы

носит специальное название подглоточных; от них

идут,

как бы

Нервна и система

виде продолжения обоих брюшных стволов, окологлоточные ком-

миссуры к парному головному мозгу.

Модификации

основного плана строения.

1) Оба ганглия каждой пары сближаются, коммиссура

между

ними

укорачивается, а сами они в конце концов сливаются в один узел.

Гистологическое строение такого

узла

всегда

позволяет догадаться

об его парном происхождении. 2) Сближение ганглиев в поперечном

направлении

сопровождается и соответственным сближением обоих

продольных стволов. В большинстве случаев в промежутках

между

ганглиями стволы все же отделены

друг

от

друга

узкой щелью;

однако,

нередко дело

доходит

и до полного слияния обоих стволов.

3) Происходит сближение ганглиев в продольном направлении, при-

чем обычно перемещение идет сзади кпереди, вплоть до полного исчез-

новения

коннективов и границ

между

узлами, принадлежащими

нескольким

соседним сегментам. О сложном составе подобных ган-

глиев остается возможным судить главным образом по числу посы-

лаемых ими нервов, а также отчасти и по расположению в них клеток

несколькими

отдельными группами. Параллельно с слиянием ган-

глиев происходит обыкновенно и слияние соответственных сегмен-

тов; если же последние остаются неслитыми, то при слиянии задние

ганглии перемещаются в сегменты, которые лежат впереди их соб-

ственных. Как правило, все ганглии брюшной цепочки, лежащие

голове, спаиваются в единственный подглоточный узел. 4) В редких

случаях

может наступать полное выпадение отдельных ганглиев.

5) Иногда смещение ганглиев в продольном направлении может

происходить без одновременного укорачивания коннективов (то же

имеет иногда место у моллюсков). 6) Места отхождения нервов от

брюшных стволов

могут

переноситься из ганглиев на коннективы,

вследствие того, что волокна данных нервов на некотором протя-

жении

прикладываются к коннективам вплотную и лишь затем

отходят

от последних под углом.

Главная общая черта, отличающая нервную систему

всех

Arthro-

poda в целом от таковой Annelides, состоит в ее гораздо меньшей

гомономности.

Диференцировка тела на большие участки (голова,

грудь,

брюшко), сегменты которых разнятся

друг

от

друга

и сте-

пенью своего развития и мощностью и строением конечностей

т. д., приводит к

тому,

что и нервная система в большинстве слу-

чаев утрачивает примитивный вид нервной цепочки, дающей на каж-

дый сегмент по одинаковому парному ганглию. Только у личинок

зародышей Arthropoda нервная система, как правило, более богато

расчленена и гомономна.

ГОЛОВНОЙ МОЗГ

ARTHROPODA

Головной мозг, или надглоточный ганглий, носит

всегда

парный

характер и залегает в головном

отделе

тела, над передней частью

кишечника.

Внешняя форма мозга у разных представителей Arthro

poda может быть весьма разнообразной. В одних

случаях

мозг боле

Тип

членистоногих

или

менее вытянут в длину

(Apus,

рис. 30, Japyx), в

других

(Porcellio,

большинство Myriapoda,

Lepisma

и др. Insecta), наоборот, сильно

вытягивается в поперечном направлении. В громадном большинстве

мозг более или менее сплюснут дорзовентрально.

У Crustacea, Protracheata, Myriapoda и Insecta мозг предста-

вляет собою резко обособленное от брюшной нервной цепочки само-

стоятельное тело, связанное с брюшными ганглиями при помощи

ясных волокнистых окологлоточных коммиссур. У Arachnoidea,

вследствие смещения передних ганглиев брюш-

ной

цепочки вперед по окологлоточным ком-

миссурам, последние утрачивают чисто волок-

нистый

и приобретают ганглиозный характер,

вследствие чего головной мозг приходит в не-

посредственное соприкосновение с ганглиями

брюшной цепочки (Scorpionidea, Araneina).

Иногда

при этом границы

между

головным моз-

том и остальной частью брюшной нервной си-

стемы настолько сглаживаются (многие клещи),

что головной мозг просто образует лишь

верх-

нюю часть окружающего глотку мощного ган-

глиозного кольца. У некоторых паразитов

{Pentastomida) головной мозг крайне редуци-

руется и образует лишь тонкую надглоточную

коммиссуру, очень

бедную

ганглиозными эле-

ментами.

У Ostracoda, Branchiura и

всех

Mala-

costraca смещение по окологлоточным коммис-

сурам проделывает лишь один передний ган-

глий брюшной цепочки; он достигает голов-

ного мозга и сливается с ним. Таким образом,

хотя головной мозг этих животных и отделен

от брюшной цепочки явственными окологло-

, точными коммиссурами, но тем не менее он

содержит в себе один элемент брюшной нерв-

ной

системы и имеет более сложный состав,

чем мозг прочих раков.

Вопрос о характере сегментации головного мозга Arthropoda

подробно рассматривает N. Holmgren

(1916)

в своей капиталь-

ной

работе, а позднее Hanstrom

(1928)

nSnodgrass (1938).

Внешняя

сегментированность мозга у Arthropoda обычно

отсут-

ствует.

Однако внутреннее строение, а именно группировка ган-

глиозных элементов и расположение волокнистых пучков, обна-

руживает нередко присутствие более или менее ясной расчлененности

мозга на два или

даже

три отдела. Наиболее примитивными

Holmgren считает такие

отношения,

когда расчлененность мозга

отсутствует.

При этом он базируется на строении мозга Polychaeta

(Nereis), как несомненных прародителей типа Arthropoda. Действи

тельно, надглоточный ганглий

Nereis

даже

и по своему микроскопи"

ческому строению представляет собою нечто цельное, ибо облает "

Рис.

30. Головной

мозг

Apus.

— зрительные доли;

2 — боковые глазки не-

парного (науплиусова)

глаза; В—нерв к лоб-

ному органу;

4,—ме-

дианный

глазок непар-

ного глаза; 5—постце-

ребральная коммиссура

(по

Г о л ь мг р е ну).

Бв

Нервная

система

мозга, от которых

идут

нервы к глазам и к головным пальпам,

друг

от

друга

не отделены. Такие примитивные отношения встречаются

до известной степени у Protracheata, где глазная и антеннальная

часть надглоточного ган-

глия морфологически не

обособлены. Однако у Pro-

tracheata (рис. 31, А) строе-

ние

мозга усложняется

тем, что к нему присоеди-

няется

и самый передний

участок брюшных нерв-

ных стволов с парой ган-

глиев, от которого

идут

нервы к челюстям и глотке,

У Arthropoda эти ганглии

либо сохраняют свое при-

митивное положение, либо

вступают в связь с голов-

ным

мозгом, образуя его

задний

отдел (tritocereb-

rum).

Таким образом мозг

Protracheata

состоит из

собственно головного моз-

га, нерасчлененного, и

присоединившегося к нему

tritocerebrum. Собственно

головной мозг у многих

других

Arthropoda может

обнаруживать гистологи-

чески,

а иногда и в более

грубом строении, деление

на

две части —переднюю,,-

посылающую нервы к гла-

зам,

и заднюю. Передняя

часть называется protoce-

rebrum, задняя же часть —

deutocerebrum. Там, где

имеются щупальца первой

пары,

deutocerebrum

дает

нервы этих щупалец. Те

же два участка имеются,

повидимому, но в нераз-

личимом виде, и у Poly-

chaeta, где головной мозг

посылает нервы не только к глазам, но и к головным пальпам

(palpi),

которые многие считают гомологичными первой паре щу-

палец Arthropoda. Ray Lankester

(1881)

предложил для са-

мой

передней части головного мозга, образующей исконную основ-

Рис.

31. А — мозг

Peripatoides

occidentalis;

В — мозг Limulus, схемы.

1—грибовидные тела; 2-—центральное тело; 3 — пе-

редняя

коммиссура;4 — нервы антенн;

5—glomeruli;

—глазные центры; 7 — брюшной глазок; 8 — нер-

вы сложных боковых глаз Limulus; 9 — нерв к не-

парному

глазу

Limulus; 10 — окологлоточная коммис-

сура;

12—брюшные нервные стволы

Peripatoides;

— стоматогастрические нервы; 14 — поперечная

коммиссура (по Ганстрёму).

Тип

членистоногих

ную часть мозга Arthropoda, название archicerebrum. Это есть,

чисто преоральный отдел, находящийся в преоральной лопасти

зародыша.

У наиболее примитивных Arthropoda, каковы Protracheata, го-

ловной

мозг не обнаруживает расчленения, хотя и состоит из

двух

отделов, ибо от него

идут

нервы не только к глазам, но и к антеннам.

Правда Федоров

(1929)

приходит к совершенно иной концепции

мозга Protracheata, но мнение его стоит особняком среди мнения,

всех

прочих авторов. Он пытается согласовать распределение мозго-

вых нервов с таковым в туловищных сегментах и считает, что про-

стомиальным нерасчлененным характером обладает лишь самая пе-

редняя,

преантеннальная часть мозга

Peripatus

tholloni.

Остальная

же часть образована слиянием ганглиев

двух

передвинувшихся

кпереди туловищных сомитов — антеннального и особого преман-

дибулярного, конечности которого нацело редуцировались; нервы

же к челюстям

отходят

по Ф е д о р о в у не от заднего отдела мозга,

а от передних концов брюшных нервных стволов. Данным Федо-

рова не имеется подтверждения в онтогении мозга Protracheata..

У многих раков (Entomostraca, кроме Ostracoda) имеется ясно

различимая расчлененность головного мозга на proto- и deutocere-

brum, причем последний посылает нервы к первой паре антенн.

Большинством

авторов согласно принимается, что deutocerebrum

следует

рассматривать как первую пару ганглиев брюшной нервной

цепочки,

вошедшую у

всех

Arthropoda в состав головного мозга.,

1 a u s

(1886)

и N. Holmgren считают, что антенны первые

раков

ab origine преоральны, являясь более древними органами

преоральной лопасти, чем глаза, а потому N. Holmgren при-

равнивает архицеребруму совокупность protocerebrum и deutocere-

brum.

Того же мнения держится nHanstro'm (1928, 1930), а также

Snodgrass

(1938), приравнивающие антенны первые раков

пальпам аннелид.

Часть, отвечающая tritocerebrum, у Entomostraca остается,

брюшной нервной цепочке, образуя расположенный на заднем,

конце

окологлоточных коммиссур (Phyllopoda) подглоточный ган-

глий.

У прочих раков подглоточный ганглий смещается по напра-

влению к головному мозгу и более или менее тесно сливается с ним,,

образуя tritocerebrum. У Myriapoda и многих Insecta

даже

внеш-

ним

образом головной мозг составляется из

трех

частей. Так, у

Oedi-

poda

других

саранчовых передняя очень массивная часть голов-

ного мозга, переходящая направо и налево при помощи стебельков

два громадных оптических ганглия, представляет собою proto-

cerebrum. Позади него и несколько под ним располагается отгра-

ниченный

легким пережимом deutocerebrum, образующий два мощ-

ных вздутия — обонятельные доли (lobi olfactorii); наконец, по-

зади каждой обонятельной доли лежит грушевидная ганглиозная,

масса, tritocerebrum, от которой

отходят

корешки лабро-фронталь-

ных нервов (nervi labrofrontales). Обе половины tritocerebrum посте-

Нервная

система

згенно

утончаются кзади и переходят в окологлоточные коммиссуры.

Между расходящимися половинами tritocerebrum может быть тон-

кая

волокнистая перемычка (Myriapoda, Crustacea, Insecta).

Эта перемычка обычно не сливается с самым мозгом, но остается

позади глотки, огибая ее. и ясно показывая, что в данных случаях

действительно имело место продвижение соответственных ганглиев

брюшной цепочки вперед и слияние их с мозгом.

В соответствии с разногласиями относительно толкования отде-

лов мозга, получаются расхождения и в оценке морфологического

значения

иннервируемых им придатков и конечностей. Большинство

авторов считает, что преоральному

отделу

мозга

Annelides

у Arthro-

poda отвечает лишь передний отдел их головного ганглия (прото-

церебрум).

Органы, соответствующие антеннам Annelides, у членистоногих

атрофировались. Holmgren i Hanstrom считают за руди-

менты отвечающих этим органам нервов протоцеребральные кожные

нервы,

которые у Protracheata

идут

к покровам головы, а у раков

многоножек — к фронтальным органам.

У насекомых описываются впереди антенн бугорковидные руди-

менты конечностей, которым

дают

название преантенн, гомологи-

зируя их с антеннами кольчецов (Snodgrass).

Поэтому антенны первые раков и единственная пара антенн Tra-

cheata, иннервируемые от дейтоцеребрума, представляют собою ко-

нечности,

отвечающие пальпам Annelides. Тритоцеребрум отвечает

первому кефализованному туловищному сегменту. Это ясно видно

у Phyllopoda, у которых нервы к антеннам вторым

берут

начало

от первого ганглия брюшной цепочки. У

всех

прочих раков этот

танглий смещается вперед и становится тритоцеребрумом головного

мозга и соответственно этому и антенны вторые получают нервы от

головного мозга. Среди Tracheata только у Protracheata тритоце-

ребрум иннервирует пару головных конечностей, а именно челюсти.

У прочих Tracheata соответственный сегмент лишен конечностей,

так

что тритоцеребрум посылает нервы лишь к темешьаровым орга-

нам

чувств

(у Myriapoda) или просто к определенным участкам

головы. -

У части Arachnoidea и у

Xiphosura

(Limulus, рис. 31, В) внеш-

ней

сегментации головного мозга нет, но гистологическое строение

показывает, что, помимо центров для глаз, в нем имеются сильно

редуцированные центры антеннальные, т. е. что он состоит из рго-

tocerebrum и deutocerebrum. Кроме того, прилежащая к мозгу часть

окологлоточных коммиссур (Xiphosura) или коммиссуры на всем

«воем

протяжении (Arachnoidea) сильно вздуты, причем нервы к

первой паре конечностей (хелицерам) и к rostrum (верхнегубные

нервы)

отходят

от примозговой части коммиссуры. Поэтому можно

рассматривать эту часть окологлоточных коммиссур как последний

отдел головного мозга, или tritocerebrum. Соответственно редукции

антеннального отдела мозга, конечности, отвечающие антеннам пер-

вым,

у Arachnoidea и

Xiphosura

отсутствуют.

Тип

членистоногих

Несколько

особую позицию занимает по отношению к Chelice-

rata,

куда в виде наиболее примитивной группы он относит и трило-

битов,

Snodgrass

(1938). Прежде всего, основываясь на поло-

жении

глаз, которые всегда принадлежат простомиальному участку

головы,

Snodgrass

полагает, что простомиальный отдел головы

заходит на боках последней у трилобитов,

Xipbosura

и Araehnoidea

далеко назад. Так называемые «щеки» головы трилобитов, боковые

части головогрудного щита Xiphosura образованы, например, за

счет разрастания назад простомиума. Антенны трилобитов, судя по

их неветвистому строению, отвечают антеннам первым Crustacea

антеннам Traeheata, тогда как прочие конечности головы трилоби-

тов принадлежат слившимся с'ней туловищным сегментам. У прочих

Chelicerata антенны первые исчезли, так что хелицеры представляют

собой первую пару передвинувшихся вперед посторальных конеч-

ностей.

Толкование

Snodgrass

привлекает своей продуманностью.

Heymons и некоторые

другие

склонны, как нам кажется, без

достаточного основания считать хелицеры гомологичными антеннам

первым раков и антеннам Traeheata, допуская выпадение у Araeh-

noidea пары конечностей, отвечающих антеннам вторым раков.

Для ясности приводится таблица, в которой иллюстрируются

взаимоотношения

между

головными конечностями, иннервируемыми

от надглоточного ганглия, у различных групп членистоногих. Та-

блица составлена по данным Вогпег (1920).

Протоцеребрук

Дейтоцеребрум

Тритоцеребрум

сегмент

Crustacea

Глаза

Антенны

первые

Антенны

вторые

Жвалы

Araehnoidea

Глаза

—

Хелицеры

Педипадьпы

Protracheata

Глаза

Антенны

Челюсти

Тудовипщ.

ноги

Myriapoda

Глаза

Антенны

Жвалы

Insecta

Глаза

Антенны

—

Жвалы

Гистология головного мозга Arthropoda в общем

очень

сложна, особенно у высших представителей их, а именно на-

секомых. Из дальнейшего описания видно, что многие из участков

головного мозга членистоногих находят себе гомологов в мозгу

Annelides, что указывает на тесные генетические связи членисто-

ногих с кольчецами. Строение головного мозга является, повиди-

мому, очень консервативным признаком, пригодным для филогене-

тических построений.

Тем более имеется сходства в строении мозга большинства Arthro-

во

Нервная

система

poda, возьмем, ли мы для сравнения мозг

Julus

(Holmgren,

1916),

Protracheata (Hanstrom, 1935), Crustacea (H a n s t r 6 m,

1938),

Xiphosura

(Hanstrom, 1926) или Coleoptera (В е i e r,

1927).

Мозг состоит из proto-,deuto- и tritocerebrum. Боковые части

protocerebrum образованы двумя зрительными долями (lobi optici).

Каждая доля содержит два скопления ганглиозных клеток, наруж-

ное

и внутреннее, расположенное ближе к центру мозга. У Arthro-

poda, обладающих сложными фасетированными глазами (Crustacea,

Insecta),

зрительные доли

могут

чрезвычайно увеличиваться, а ган-

глиозные клетки в них образуют не два, а три отделенных

друг

от

друга

волокнистым веществом слоя.

Среди общей обкладки из ганглиозных клеток в protocerebrum

Julus

(рис. 32) выделяются три пары скоплений очень мелких

клеток, которые Holmgren обозначает как

globuli.

Вместе

с отходящими от них

центру protocereb-

rum

волокнистыми

пучками, или

«сте-

бельками»,

globuli

образуют очень ха-

рактерную картину

«грибовидных

тел».

Стебельки этих тел

сходятся к центру

protocerebrum и вхо-

дят в большое скоп-

ление волокнистого

вещества, «централь-

ное

тело»

(corpus сеп-

trale),

разбиваю-

щееся на передний

задний отдел. Грибовидные тела представляют собою образование,

чрезвычайно широко распространенное у Artbropoda, причем

могут

встречаться в числе

трех

пар (Diplopoda, некоторые Phalangidea,

Campodea),

двух

пар (Insecta Pterygota) или одной пары (Chilopoda).

У раков (рис. 33) грибовидные тела в общем развиты слабо. Среди

Entomostraca они имеются в слабо развитом состоянии лишь у не-

которых Phyllopoda

(Lepidurus,

Artemia).

В группе Malacostraca

развитие грибовидных тел находится в известной связи с наличием

глазных стебельков и глаз. У отрядов с бесстебельчатыми глазами

(Isopoda, Amphipoda) грибовидные тела совершенно редуцируются.

У прочих Malacostraca, в особенности у Decapoda и Stomatopoda

грибовидные тела имеются, причем их

globuli,

а отчасти и

«стебельки»

перемещаются внутрь глазных стебельков. Количество грибовидных

тел у раков равно 1—2 парам. У тех Decapoda, у которых глаза

более или менее редуцируются, грибовидные тела перемещаются

из

глазных стебельков обратно в головной отдел тела и слабее раз-

Рис.

32. Головной мозг

Julus.

— нерв фронтального органа; 2 — двигательный

нерв

антенн;

3 — чувствительный нерв антенн; 4— верхнегуб-

ной

нерв;

5—-nervus

recurrens; 6—стоматогастрическая

коммиссура; 7 — подглоточная коммиссура (по Г о л ь м-

г р е н у).