Дегтярев В.П. Нормальная физиология

Подождите немного. Документ загружается.

принятием решения о том, с каким объектом или ситуацией

встретился организм. Результатом этих процессов является

восприятие, т.е. осознание того, с чем именно встретился ор-

ганизм.

В процессах формирования приспособительного поведе-

ния роль сенсорных систем исключительно велика. Они яв-

ляются источником нескольких потоков афферентных воз-

буждений, имеющих конкретное функциональное значение

не по сенсорной модальности, а по их роли в организации

внутримозговых процессов формирования поведения.

• Обстановочная афферентация складывается из воздейст-

вий всей совокупности факторов, образующих конкретную

обстановку, на фоне которой развертывается целенаправлен-

ный поведенческий акт. Она придает специфику будущему

поведению, участвуя в организации состояния готовности

(предпусковой интеграции) к действию в конкретной обста-

новке.

• Пусковая афферентация возникает при действии стиму-

ла, после которого осуществляется поведенческий акт. По

своей природе это может быть как условный, так и безуслов-

ный стимул.

• Обратная афферентация приносит в структуры мозга ин-

формацию об успешном достижении результатов целенаправ-

ленного поведения, а также о поддержании постоянства

внутренней среды. Санкционирующая обратная афферента-

ция служит основой для закрепления наиболее успешных по-

веденческих актов.

14.1. Общие принципы работы сенсорных систем

Учение о сенсорных системах исходит из представления об

анализаторах, которое было введено в 1909 г. И.П. Павловым

при исследовании высшей нервной деятельности.

Анализатор — совокупность центральных и перифериче-

ских образований, воспринимающих изменения внешней и

внутренних сред организма и обеспечивающих возникнове-

ние ощущений.

Понятие сенсорные системы заменило понятие анализатор,

включив механизмы регуляции активности различных его от-

делов с помощью обратных связей.

Наряду с этим в физиологии и медицине используют поня-

тие органа чувств как периферического образования, воспри-

нимающего и частично анализирующего факторы окружаю-

щей среды. Главной частью органа чувств являются рецепто-

ры, снабженные вспомогательными структурами, обеспечива-

ющими оптимальное восприятие раздражителя. Так, орган

зрения — глазное яблоко, включает сетчатую оболочку, в со-

518

ставе которой имеются зрительные рецепторы, и ряд вспомо-

гательных структур: роговицу, хрусталик, стекловидное тело.

Орган слуха, кроме спирального (кортиева) органа и его воло-

сковых (рецепторных) клеток, имеет также ряд вспомогатель-

ных структур наружного, среднего и внутреннего уха.

При непосредственном воздействии факторов окружаю-

щей среды на сенсорные системы возникают ощущения, кото-

рые представляют собой субъективное отражение свойств

предметов объективного мира. Ощущение сопровождается

осознанием поступающей информации. Вместе с тем не каж-

дое воздействие на сенсорные системы осознается. В таких

случаях анализ информации осуществляется на подсознатель-

ном уровне. Особенностью ощущений является их модаль-

ность, т.е. совокупность однотипных ощущений, обеспечива-

емых активацией какой-либо одной сенсорной системы.

Внутри каждой модальности в соответствии с видом (качест-

вом) сенсорного впечатления можно выделить разные качест-

ва, или валентности. Модальностями являются, например,

зрение, слух, вкус. Качественные типы модальности, т.е. ва-

лентности — для зрения это различные цвета, для вкуса —

ощущение кислого, сладкого, соленого, горького.

Восприятие в условиях целенаправленной приспособитель-

ной деятельности организма обеспечивает акцептор восприя-

тия — совокупность периферических и центральных структур,

деятельность которых с участием процессов «настройки» за

счет обратных связей направлена на активный и избиратель-

ный поиск информации, необходимой для удовлетворения до-

минирующей мотивации. Восприятие в этом случае осущест-

вляется по механизму акцепции в отличие от процесса рецеп-

ции, который осуществляется только на уровне рецепторов.

14.2. Структурно-функциональная организация

сенсорных систем

Традиционно в соответствии с представлениями И.П. Пав-

лова в состав сенсорных систем включают три отдела: перифе-

рический, проводниковый и центральный (корковый).

14.2.1. Периферический отдел сенсорных систем

Периферический отдел представлен рецепторами, назна-

чение которых — восприятие и первичный анализ изменений

внешней и внутренней сред организма. В рецепторах проис-

ходит трансформация энергии раздражителя в нервный про-

цесс, а также усиление сигнала за счет внутренней энергии

метаболических процессов.

519

Рецепторы обладают высокой возбудимостью (чувствитель-

ностью). Они способны реагировать на очень малые по ин-

тенсивности параметры адекватного раздражителя. Напри-

мер, для возбуждения фоторецепторов сетчатки глаза доста-

точно нескольких квантов света, обонятельные рецепторы

информируют организм о появлении в атмосфере единичных

молекул пахучих веществ.

Для рецепторов характерна специфичность (модальность),

т.е. способность воспринимать определенный вид раздражи-

теля, к взаимодействию с которыми они приспособились в

процессе эволюции (адекватные раздражители). На этом

свойстве основан первичный анализ. Так рецепторы зритель-

ной сенсорной системы приспособлены к восприятию света,

а слуховые рецепторы — звука.

Существует специализация рецепторов, которая проявляет-

ся в особенностях реагирования на раздражения. Некоторые

из них возбуждаются только в момент включения раздражи-

теля — «оп-рецепторы», другие — только в момент выключе-

ния раздражителя — «off-рецепторы», а третьи реагируют в

течение всего времени действия раздражителя — «on-off-pe-

цепторы». Кроме того, имеются рецепторы, реагирующие на

перемещение раздражителя, на разные цвета и др.

Рецепторы обладают свойством адаптации, которое за-

ключается в изменении возбудимости при длительном дейст-

вии раздражителя. По скорости адаптации рецепторы делят

на 3 группы: быстро адаптирующиеся (фазные), медленно

адаптирующиеся (тонические) и смешанные (фазнотониче-

ские), адаптирующиеся со средней скоростью. Примером бы-

стро адаптирующихся рецепторов являются рецепторы вибра-

ции (тельца Пачини) и прикосновения (тельца Мейснера).

К медленно адаптирующимся рецепторам относятся проприо-

рецепторы, рецепторы растяжения легких, болевые рецепто-

ры. Со средней скоростью адаптируются фоторецепторы сет-

чатки, терморецепторы кожи.

Адаптация может проявляться:

• в понижении возбудимости рецептора — десенсибилиза-

ции;

• в повышении возбудимости рецептора — сенсибилиза-

ции.

Процессы адаптации в рецепторах могут определяться

внешними и внутренними факторами. В качестве внешнего

фактора в механизме адаптации могут выступать свойства

вспомогательных структур. Так, например, причиной быст-

рой адаптации телец Пачини являются свойства капсулы ре-

цептора, которая передает к нервному окончанию лишь ди-

намическую составляющую механического раздражителя —

изменение давления. Статическая составляющая — постоян-

520

ное давление — к рецептирующей части нервного волокна не

передается. Удаление капсулы рецептора приводит к генера-

ции рецепторного потенциала в течение длительного дейст-

вия постоянного раздражителя.

Внутренние факторы механизма адаптации связаны с из-

менениями взаимовлияния физико-химических процессов в

самом рецепторе. Например, выявлено различие в наборе

натриевых и калиевых каналов в быстро и медленно адапти-

рующихся рецепторах. Важную роль в явлениях адаптации

играют эфферентные влияния от нервных центров.

Существенную роль в изменении возбудимости рецепто-

ров играют и метаболические процессы в ткани, окружающей

рецепторные структуры. Так, например, при действии по-

вреждающих раздражителей в тканях образуются простаглан-

дины, которые сенсибилизируют нервные окончания к дейст-

вию повреждающего агента.

Рецепторы обладают способностью к ритмической генера-

ции импульсов возбуждения в ответ на однократное действие

раздражителя. В основе этого свойства лежит длительность

рецепторного или генераторного потенциалов: чем длитель-

нее эти потенциалы, тем больше будет генерировано импуль-

сов.

В рецепторах происходит преобразование энергии стимула

в нервный импульс, т.е. первичное кодирование информации,

преобразование информации в сенсорный код.

Большая часть рецепторов обладает так называемой фоно-

вой активностью, т.е. в них возникает возбуждение в отсутст-

вие каких-либо раздражителей. Изменение реакции при дей-

ствии стимулов называется вызванной активностью.

Часть рецепторной поверхности, от которой сигнал полу-

чает одно афферентное волокно, называется его рецепторным

полем. Рецепторные поля могут иметь различное количество

рецепторных образований (от 2 до 30 и более), среди которых

есть рецептор — «лидер». Рецепторные поля могут перекры-

вать друг друга. Последнее обеспечивает большую надеж-

ность выполнения функции и играет существенную роль в

механизмах компенсации.

Свойства рецепторов в определенных пределах могут из-

меняться. Эти изменения могут быть обусловлены взаимо-

влияниями рецепторов и рецепторных полей, взаимодействи-

ем раздражителя и рецептора, а также эфферентными влия-

ниями высших уровней сенсорных систем.

14.2.1.1. Классификация рецепторов

Рецепторы характеризуются большим разнообразием. Их

классификация осуществляется по ряду критериев. Централь-

ное место занимает деление рецепторов по критерию спецы-

521

фичности — в зависимости от вида воспринимаемого раздра-

жителя. Выделяют:

ж механорецепторы, которые возбуждаются при их меха-

нической деформации; они расположены в коже, сосу-

дах, внутренних органах, опорно-двигательном аппарате,

слуховой и вестибулярной системах;

А хеморецепторы, воспринимающие химические измене-

ния внешней и внутренней сред организма; к ним отно-

сятся вкусовые и обонятельные рецепторы, а также ре-

цепторы, реагирующие на изменение состава крови,

лимфы, межклеточной и цереброспинальной жидкостей

(изменение напряжения 0

и С0

, осмолярности и рН,

уровня глюкозы и других веществ); такие рецепто-

ры есть в слизистой оболочке языка и носа, каротидном

и аортальном тельцах, гипоталамусе и продолговатом

мозге;

А терморецепторы — воспринимают изменения температу-

ры, подразделяются на тепловые и холодовые; находятся

в коже, слизистых оболочках, внутренних органах, гипо-

таламусе, среднем, продолговатом мозге;

А фоторецепторы в сетчатке глаза — воспринимают свет —

электромагнитные колебания в определенном диапазоне

частот;

А ноцицепторы, раздражителями для которых являются

механические, термические и химические (гистамин,

брадикинин, калий и др.) факторы, сопровождающие

повреждения. Повреждающие стимулы воспринимаются

свободными нервными окончаниями, которые имеются

в коже, мышцах, внутренних органах, сосудах, дентине и

пульпе зуба. Возбуждение ноцицепторов сопровождается

болевыми ощущениями.

По психофизиологическим критериям рецепторы подразде-

ляются в соответствии с органами чувств и формируемыми

ощущениями на зрительные, слуховые, вкусовые, обонятель-

ные и тактильные.

По уровню возбудимости (чувствительности•), который ха-

рактеризуется порогом раздражения, выделяют низкопорого-

вые, обладающие высокой чувствительностью (рецепторы

прикосновения), высокопороговые, обладающие малой чув-

ствительностью, реагирующие на раздражители очень боль-

шой, разрушающей силы (ноцицепторы).

По отношению к одной или нескольким модальностям:

моно- и полимодальные. Мономодальные рецепторы преоб-

разуют в нервный импульс энергию только одного вида

раздражителя — светового, температурного и др. Полимо-

дальные рецепторы могут преобразовывать в нервный им-

пульс энергию нескольких видов раздражителей, например

522

механического и температурного, механического и химиче-

ского.

По расположению в организме рецепторы делят на экстеро-

и интерорецепторы. К экстерорецепторам относят рецепторы

кожи, видимых слизистых оболочек, а также зрительные,

слуховые, обонятельные, тактильные, температурные. К ин-

терорецепторам относят рецепторы внутренних органов (вис-

церорецепторы), сосудов и ЦНС. Разновидностью интероре-

цепторов являются рецепторы опорно-двигательного аппара-

та (проприорецепторы) и вестибулярные рецепторы. Рецепто-

ры, локализованные как в ЦНС (в продолговатом мозге), так

и в периферических структурах, например, хеморецепторы,

чувствительные к С0

, разделяют на центральные и перифе-

рические.

Эти группы рецепторов различаются не только топографи-

чески, но и по биохимическим свойствам. Так, у экстероре-

цепторов в большей степени выражена специфичность, т.е.

высокая избирательная чувствительность к адекватным раз-

дражителям. В связи с этим их относят в основном к моно-

модальным рецепторным аппаратам, т.е. приспособленным к

восприятию раздражителей одной модальности. Большинство

интерорецепторов являются полимодальными, т.е. способны-

ми реагировать на раздражители различного качества, напри-

мер на механические и химические.

Условной можно считать классификацию рецепторов по

характеру контакта со средой: контактные возбуждаются при

непосредственном контакте с раздражителем (механорецепто-

ры) и дистантные, получающие информацию от источника

раздражения, расположенного на расстоянии от рецептора

(обонятельные рецепторы).

По структурно-функциональной организации различают

первичные и вторичные рецепторы (рис. 14.1). Первичные,

или первично чувствующие, рецепторы представляют со-

бой чувствительные окончания дендрита афферентного

нейрона, поэтому их считают нейросенсорными. Тело нейро-

на расположено в спинномозговом ганглии или в ганглии

черепных нервов. В первичном рецепторе раздражитель

действует непосредственно на окончания сенсорного ней-

рона. Первичные рецепторы являются филогенетически

более древними структурами, к ним относятся обонятель-

ные, тактильные, температурные, болевые рецепторы и

проприорецепторы. Во вторичных, или вторично чувствую-

щих, рецепторах рецепторную функцию осуществляет спе-

циальная клетка, связанная с окончанием дендрита сен-

сорного нейрона специальным рецепторно-афферент-

ным синапсом. Это, например, фоторецептор или вкусовая

клетка. Рецепторы этого типа принято называть сенсорно-

эпителиальными.

523

Рис. 14.1. Первичные (а) и вторичные (б) рецепторные клетки.

а — обонятельный рецептор; б — вестибулярный и слуховой рецепторы.

1 — митральная клетка; 2 — обонятельный клубочек; 3 — обонятельные

нити; 4 — реснички; 5 — афферентное волокно и сенсорный нейрон.

14.2.1.2. Механизм возбуждения рецепторов

При действии стимула на воспринимающую структуру ре-

цепторной клетки в белково-липидном слое мембраны проис-

ходит изменение пространственной конфигурации белковых

рецепторных молекул. Это приводит к изменению проницае-

мости мембраны для определенных ионов, чаще всего для

ионов натрия, но в последние годы открыта еще и роль калия

в этом процессе. Возникают ионные токи, изменяется заряд

мембраны и происходит генерация рецепторного потенциала

(РП). Далее процесс возбуждения протекает в разных рецепто-

рах по-разному (рис. 14.2). В первично чувствующих рецеп-

торах, которые являются свободными («голыми») окончания-

ми чувствительного нейрона (обонятельных, тактильных, про-

приоцептивных), РП воздействует на соседние, наиболее чув-

ствительные участки мембраны нервного волокна, где воз-

никают потенциалы действия (ПД), которые далее в виде

импульсов распространяются по нервному волокну. Преобра-

зование энергии внешнего стимула в ПД в первичных рецеп-

торах может происходить как непосредственно на мембране,

так и при участии некоторых вспомогательных структур. Так,

например, происходит в тельце Пачини. Рецептор здесь пред-

524

(б) рецепторах.

1, Г — апикальные отростки специальных клеток; 2 — тела специальных

клеток; 3 — рецепторно-афферентный синапс; 4, 4' — афферентное волок-

но первичного рецептора; I — действие стимула; 11 — рецепторный потен-

циал; III — генераторный потенциал на постсинаптической мембране вто-

ричного рецептора; IV — потенциалы действия в афферентных волокнах.

ставлен окончанием аксона, которое окружено соединитель-

нотканной капсулой. При деформации капсулы тельца Пачини

регистрируется РП, который преобразуется в импульсный

ответ афферентного волокна в ближайшем перехвате Ранвье.

Во вторично чувствующих рецепторах, которые представлены

специализированными клетками (зрительные, слуховые, вку-

совые, вестибулярные), РП приводит к выделению медиатора

из пресинаптического отдела рецепторной клетки в синапти-

ческую щель рецепторно-афферентного синапса. Этот медиа-

тор воздействует на постсинаптическую мембрану чувстви-

тельного нейрона, вызывает ее деполяризацию и образование

постсинаптического потенциала, который называют генера-

торным потенциалом (ГП). Таким образом, у вторично чувст-

вующих рецепторов локальная деполяризация возникает дваж-

ды: в рецептирующей клетке и в сенсорном нейроне. ГП, воз-

действуя на внесинаптические участки мембраны чувствитель-

ного нейрона, обусловливает генерацию ПД. ГП может быть

как де-, так и гиперполяризационным и соответственно вызы-

вать возбуждение или тормозить импульсный ответ афферент-

ного волокна. У первично чувствующих рецепторов рецептор-

ный потенциал является и генераторным.

525

Рецепторный и генераторный потенциалы — это биоэлект-

рические процессы, которые обладают свойствами местного

(локального) ответа: распространяются с декрементом, т.е. с

затуханием; имеют градуальный характер, так как их величина

зависит от силы раздражения — подчиняются «закону силы»;

способны суммироваться при применении быстро следующих

друг за другом раздражений; амплитуда потенциалов зависит

от скорости нарастания амплитуды стимула во времени.

14.2.2. Проводниковый отдел сенсорных систем

Проводниковый отдел включает афферентные проводни-

ки, периферические и промежуточные нейроны стволовых и

подкорковых структур ЦНС. Проводниковый отдел обеспе-

чивает проведение возбуждения от рецепторов в кору боль-

шого мозга и частичную переработку информации.

В проводниковом отделе происходит взаимодействие по

механизму конвергенции афферентных возбуждений, посту-

пающих от различных рецепторов, что обеспечивает взаимо-

действие различных сенсорных систем. Здесь же осуществля-

ется связь с эфферентными системами, что обеспечивает

формирование ряда безусловных рефлексов, замыкающихся

на подкорковом уровне.

Проведение возбуждения в этом отделе сенсорных систем

характеризуется рядом особенностей.

Многоуровневость обусловлена наличием нескольких уров-

ней локализации нервных клеток, входящих в проводнико-

вый отдел. Первый нейрон — сенсорный, расположен в сен-

сорных ганглиях (ганглионарные нейроны, псевдоуниполяр-

ные нейроны). Дендрит такого нейрона идет на периферию,

к рецепторам, а аксон передает возбуждение от тела клетки в

ЦНС. Нейроны последующих уровней располагаются в спин-

ном или в продолговатом мозге (для черепных нервов) и в

зрительном бугре.

Функционально нейроны каждого уровня конкретной сен-

сорной системы делятся на 2 типа. Транзитные нейроны связа-

ны с нейронами более высокого уровня этой же сенсорной

системы. Они играют роль промежуточного звена в процессе

обработки информации. Выходные нейроны отдают аксоны в

другие отделы нервной системы. Они представляют послед-

нее звено в афферентной части дуги различных безусловных

рефлексов, т.е. участвуют в использовании сенсорной инфор-

мации для самой разнообразной деятельности. Такая струк-

турно-функциональная особенность обеспечивает тщатель-

ный анализ информации на различных уровнях, быструю ре-

акцию на простые сигналы (безусловные рефлексы), взаимо-

действие сенсорных систем и синтез информации.

526

Многоканальность проведения одной и той же информации

обусловлена тем, что клетки каждого уровня переключения

афферентных путей связаны с множеством клеток следующего

уровня, т.е. имеет место наличие нескольких параллельных ка-

налов. При этом каждый канал обеспечивает передачу инфор-

мации и ее переработку. Такой принцип избыточности дает

возможность сенсорным системам проводить более точный и

детальный анализ информации и создает большую надежность

в работе сенсорных систем.

Наличие «сенсорных воронок», т.е. неравного количества

сенсорных элементов в соседних уровнях проводникового от-

дела. По организации различают суживающиеся (конвергиру-

ющие) и расширяющиеся (деконвергирующие) воронки. Так, в

сетчатке глаза насчитывается 130 млн фоторецепторов, а в

слое ганглиозных клеток нейронов в 100 раз меньше. Это

пример суживающейся воронки, физиологический смысл ко-

торой — уменьшение избыточности информации. На следую-

щих уровнях зрительной сенсорной системы формируется

расширяющаяся воронка. Число нейронов в первичной про-

екционной области коры в тысячи раз больше, чем ганглиоз-

ных клеток сетчатки. Это обеспечивает более сложный и

дробный анализ признаков воспринимаемого объекта на кор-

ковом уровне.

Наличие специфических и неспецифических путей. В различ-

ных сенсорных системах соотношение этих путей различно.

Специфический путь начинается от рецепторных структур, в

большей мере тактильной, проприоцицептивной, слуховой,

зрительной и вкусовой сенсорных систем. Отсюда возбужде-

ние проводится преимущественно по миелиновым волокнам

Аа, Ар и частично по волокнам Ау и С. Переключение аффе-

рентной импульсации происходит в специфических ядрах та-

ламуса: от зрительных сенсорных систем в латеральных ко-

ленчатых телах, от слуховых в медиальных коленчатых телах,

от тактильной проприорецептивной (двигательной), вкусовой

в вентральных задних ядрах таламуса. В стволе мозга специ-

фические сенсорные пути проходят в составе медиального

(зрительного) и латерального (слуховой) лемниска.

Такие структурные особенности специфического пути обу-

словливают функциональные его особенности: быструю пере-

дачу информации, точную топографическую проекцию ре-

цепторного отдела в ядрах таламуса и первичной сенсорной

коре, точное восприятие места раздражителя, чему способст-

вуют малые рецептивные поля этих сенсорных отделов, и со-

хранение модальности сигнала. Кроме того, в специфическом

пути проводникового отдела происходит анализ свойств раз-

дражителя.

Неспецифический путь хорошо выражен в болевой и тем-

пературной сенсорных системах. От рецепторов возбуждение

527