Дегтярев В.П. Нормальная физиология

Подождите немного. Документ загружается.

проводится преимущественно тонкими миелиновыми Ау и

немиелиновыми волокнами типа С. Переключение аффе-

рентной импульсации происходит в неспецифических ядрах

таламуса (медиальных и интраламинарных). Неспецифиче-

ский путь организуется с участием нейронов ретикулярной

формации. К этим же структурам конвергируют и другие

афферентные возбуждения, что обеспечивает взаимодейст-

вие афферентных систем. Однако при этом афферентные

возбуждения теряют свои специфические свойства (сенсор-

ную модальность). Проведение возбуждения по тонким во-

локнам и наличие большого количества синаптических пе-

реключений обусловливают медленное проведение возбуж-

дения. Сенсорные нейроны имеют большие рецептивные

поля. Анализ свойств раздражителя и его локализация выра-

жены слабо. Для нейронов неспецифического пути харак-

терна полимодальность, например, в неспецифических ядрах

таламуса. Этот путь имеет хорошо выраженные связи с ги-

поталамусом, с отделами лимбической системы, с подкорко-

выми двигательными ядрами. Все это обеспечивает вегета-

тивный, двигательный и эмоциональный компоненты сен-

сорных реакций.

Кроме специфических и неспецифических путей сущест-

вуют ассоциативные пути, которые идут от ассоциативных

ядер таламуса в ассоциативные области коры большого мозга.

Эта таламокортикальная ассоциативная система обеспечива-

ет, в частности, моносенсорную оценку биологической зна-

чимости стимула.

Наличие аппаратов настройки. В каждой сенсорной систе-

ме имеются нейроны, которые ответственны за так называе-

мые возвратные рефлексы, контролирующие собственную ак-

тивность этой системы. Описано два основных типа таких

рефлексов. Первый тип — это рефлексы настройки. Их назна-

чение — приспосабливать рецепторы данной сенсорной сис-

темы для наилучшего и активного реагирования на раздражи-

тели. Нейроны, вызывающие рефлексы настройки, располо-

жены на различных уровнях сенсорной системы. Наличие та-

ких нейронов является нейрофизиологической основой

процессов избирательного восприятия информации из окру-

жающего мира.

Второй тип возвратных рефлексов — это рефлексы ограни-

чения (фильтрации) притока сенсорной информации как на

уровне ядер переключения, так и на периферии, что устраня-

ет избыточность информации.

Некоторая степень «фильтрации» обусловлена также огра-

ниченными возможностями органов чувств. Так, например,

ухо человека не реагирует на звуки частотой выше 20 кГц,

глаз «отфильтровывает» инфракрасные и ультрафиолетовые

части спектра и др.

528

Перечисленные выше особенности проведения возбужде-

ния лежат в основе реализации на этом уровне сенсорных си-

стем следующих функций:

• контроль за прохождением и ограничение объема поступа-

ющей информации по данному каналу за счет отрица-

тельных обратных связей, формирующих пре- и постси-

наптические процессы торможения в сенсорных путях;

• усиление процессов возбуждения от рецепторных полей за

счет контактов каждого первичного сенсорного волокна

с несколькими сенсорными нейронами;

• фильтрация информации за счет конвергенции несколь-

ких первичных сенсорных волокон к одному сенсорному

нейрону;

• дублирование информации, обеспечение надежности при

ее передаче благодаря дивергенции и конвергенции воз-

буждений от первичных сенсорных волокон к сенсор-

ным нейронам;

• перекодирование информации за счет работы собственных

механизмов кодирования различных уровней сенсорных

систем, а также за счет влияний иных потоков информа-

ции (от мотивационных и эмоциогенных зон мозга, ап-

паратов памяти и др.);

• абстрагирование информации, т. е. выделение какого-ли-

бо важного признака раздражения за счет процессов ла-

терального торможения.

14.2.3. Центральный (корковый) отдел

сенсорных систем

Центральный отдел сенсорных систем представлен корой

большого мозга. В соответствии с цитоархитектоническими и

нейрофизиологическими данными выделяют проекционные

(первичные и вторичные) и ассоциативные (третичные) зоны

коры. Возбуждение от соответствующих рецепторов поступа-

ет в первичные зоны по быстропроводящим специфическим

путям, тогда как активация вторичных и третичных (ассоциа-

тивных) зон происходит по полисинаптическим неспецифи-

ческим ассоциативным путям. Корковые проекции сенсор-

ных систем имеют топический принцип организации.

Первичные и вторичные проекционные зоны окружены

ассоциативными (или третичными) корковыми зонами той же

сенсорной системы. Примером двойственной проекции в

коре большого мозга может служить представительство вкусо-

вой сенсорной системы. Ее первичная корковая проекция

представлена в орбитальной области коры, так как именно

здесь при раздражении рецепторов языка вызванные ответы

529

возникают с самым коротким латентным периодом и имеют

самую высокую амплитуду. Вторичной проекционной обла-

стью коры вкусовой сенсорной системы является соматосен-

сорная область. Здесь вызванные ответы возникают значи-

тельно позже, чем в орбитальной области, и амплитуда их

меньше. Объем корковой проекции пропорционален плотно-

сти рецепторов. Благодаря этому, например, центральная

ямка сетчатки в корковой проекции представлена большей

площадью, чем периферия сетчатки.

Нейроны первичных проекционных зон обладают высокой

специфичностью. Они избирательно реагируют на определен-

ные признаки раздражителей, например на оттенки цвета,

направление движения, характер линий. Раздражение пер-

вичных зон слабым электрическим током, например, зри-

тельной коры, вызывает появление элементарных зрительных

ощущений в виде «фотопсий» — светящихся точек, языков

пламени, цветовых пятен. Эти явления возникают в строго

определенных участках зрительного поля: раздражение пра-

вой затылочной области ведет к возникновению «фотопсий»

в левой и наоборот.

В первичной проекционной зоне коры было выделено

3 важных функциональных типа корковых нейронов — про-

стые, сложные и сверхсложные клетки, избирательно реаги-

рующие лишь на определенные параметры стимула.

Простая клетка зрительной области коры (детектор про-

стых признаков) реагирует только на одну определенную

ориентацию темной или светлой полоски. Сложные нейроны

получают информацию, обработанную простыми клетками,

поэтому они способны выявлять и более сложные признаки

раздражителя. Например, сложные нейроны реагируют на

ориентацию раздражителя независимо от его положения в

поле зрения. Сверхсложные нейроны получают информацию,

обработанную сложными. Поэтому они реагируют на еще бо-

лее сложные сигналы, например две пересекающиеся прямые

линии, «углы», темные и светлые полосы. Среди сложных и

сверхсложных нейронов особое место занимают так называе-

мые гностические нейроны, которые обеспечивают узнавание

комплекса признаков раздражителя, например узнавание

лица с одного взгляда, знакомого голоса, запаха, характерно-

го жеста. Наличие гностических нейронов обеспечивает глав-

ную функцию восприятия — выявление сигнального (смысло-

вого) значения раздражителя, а не только его физических

свойств.

Для вторичных проекционных зон характерно увеличение

количества полимодальных нейронов. Их взаимодействие со

специфическими нейронами делает возможным определение

сложных признаков раздражителей, формирование модально

специфических ощущений.

530

В третичных проекционных зонах, которые по своей сути

являются зонами «перекрытия» корковых отделов различных

сенсорных систем, происходит интеграция афферентных од-

номодальных, разномодальных и неспецифических потоков

информации на полимодальных нейронах. При раздражении

вторичных и третичных отделов коры возникают не элемен-

тарные зрительные ощущения, а сложные образы. Так, напри-

мер, при раздражении третичных зон зрительной коры появ-

ляются зрительные образы цветов, животных, знакомых лиц.

Иногда в памяти всплывают сложные бытовые сцены, пережи-

тые пациентом. Эти образы не привязаны к определенному

участку зрительного поля и носят не «топический», а смысло-

вой характер, отражая прежний зрительный опыт субъекта.

Третичные зоны формируются только у человека и созре-

вают позже, чем все остальные зоны — лишь к 7-летнему

возрасту.

Нейроны коры образуют так называемые колонки — функ-

циональные единицы коры, организованные в вертикальном

направлении. Колонка имеет диаметр около 500 мкм. Ее раз-

мер определяется зоной распределения горизонтальных ветв-

лений дендритов клеток четвертого слоя коры, с которыми

контактируют волокна, приносящие информацию в кору. Со-

седние колонки имеют взаимосвязи, организующие участие

множества колонок в осуществлении той или иной реакции.

Возбуждение одной из колонок приводит к торможению со-

седних.

В функциональном отношении организация сенсорных

систем подчиняется нескольким принципам.

Принцип иерархической организации, характерный для цен-

тральной нервной системы в целом, предусматривает отно-

шения субординации и соподчинения в сенсорных системах.

Субординация проявляется в виде регулирующих и управляю-

щих влияний выше расположенных нервных центров на

ниже расположенные. Соподчинение заключается в том, что

выше лежащие структуры активируются возбуждениями от

ниже расположенных образований, а последние подчиняются

вышележащим.

Принцип убывающей специфичности означает, что органи-

зация вторичных и ассоциативных отделов коры теряет ха-

рактер соматотопической проекции соответствующих рецеп-

торов, свойственной первичным проекционным зонам, а их

нейроны теряют свою специфичность.

Так, поражение первичных зон зрительной коры обоих по-

лушарий приводит к полной слепоте. Поражение вторичных

полей зрительной

кбры вызывает

нарушение интегрального

восприятия целых зрительных комплексов, делает невозмож-

ным объединение отдельных впечатлений в целостные образы,

нарушает узнавание реальных предметов и их изображений.

531

Поражение третичной проекционной зоны любого полуша-

рия не вызывает модально-специфических нарушений, зрение

остается полностью сохранным. Однако возникают выражен-

ные расстройства в смысловой и структурной переработке по-

лучаемой информации. Больные испытывают затруднения в

понимании доходящей до них зрительной информации, не

могут совместить отдельные элементы впечатлений в единую

структуру, теряют возможность ориентироваться в пространст-

ве, и прежде всего у них страдает право-левая ориентация —

нарушение зрительного тнозиса.

Принцип прогрессирующей литерализации функций выявля-

ет существенные отличия в формах работы вторичных и тре-

тичных зон сенсорных систем левого (доминантного у прав-

ши) полушария и таких же зон правого (субдоминантного)

полушария. Эти отличия проявляются в том, что ассоциатив-

ные зоны, например зрительной сенсорной системы левого

полушария сохраняют теснейшую связь с речевыми процес-

сами, в то время как третичные зоны зрительной коры право-

го полушария такой связи не обнаруживают.

Так, например, поражение ассоциативных отделов заты-

лочной области левого полушария приводит к нарушению уз-

навания букв и соответствующему нарушению чтения. У та-

ких пациентов могут наблюдаться и затруднения в узнавании

сложных зрительных объектов.

При поражении аналогичных зон правого полушария вы-

являются отчетливые признаки нарушения непосредственно-

го зрительного восприятия. Это выражается в том, что паци-

енты не узнают лица даже хорошо знакомых людей, хотя уз-

нают их по голосу.

Для определения коркового представительства различных

сенсорных систем используют метод регистрации вызванных

потенциалов (ВП). Сенсорные ВП регистрируют при стиму-

ляции рецепторных образований (см. раздел «Методы иссле-

дования ЦНС»),

14.3. Свойства сенсорных систем

Сенсорным системам присущ ряд общих свойств.

Высокая чувствительность к адекватному раздражителю. Все

отделы сенсорных систем и прежде всего рецепторы облада-

ют высокой возбудимостью. Так, фоторецепторы сетчатки

могут возбуждаться при действии лишь нескольких квантов

света, обонятельные рецепторы информируют организм о по-

явлении единичных молекул пахучих веществ. Однако при

рассмотрении этого свойства сенсорных систем предпочти-

тельнее использовать термин «чувствительность», а не «возбу-

димость», поскольку у человека возбудимость различных от-

532

дедов сенсорных систем различна, а порог раздражения отра-

жает момент возникновения ощущений. Оценка чувствитель-

ности осуществляется с помощью ряда критериев.

• Порог ощущения (абсолютный порог) — минимальная

сила раздражения, вызывающая такое возбуждение сенсор-

ной системы, которое воспринимается субъективно в виде

ощущения.

• Порог различения (дифференциальный порог) — мини-

мальное изменение силы действующего раздражителя, вос-

принимаемое субъективно в виде изменения интенсивности

ощущения. Эту закономерность установил Э. Вебер в опыте с

определением по ощущению испытуемого силы давления на

ладонь. Оказалось, что при действии груза массой 100 г необ-

ходимо было для ощущения прироста давления добавить груз

3 г; при действии груза массой 200 г необходимо добавить

6 г; 400 г — 12 г и т.д. При этом отношение прироста силы

раздражения (AL) к силе действующего раздражителя (L) есть

величина постоянная (С):

AL/L = С.

У разных сенсорных систем эта величина различна; в дан-

ном случае она равна примерно V

силы действующего раз-

дражителя. Подобная закономерность наблюдается и при

уменьшении силы действующего раздражителя.

• Вариативность интенсивности ощущений. Интенсивность

ощущений при одной и той же силе раздражителя может

быть различной, поскольку это зависит от уровня возбудимо-

сти различных структур анализатора на всех его уровнях. Эту

закономерность изучил Г. Фехнер, показавший, что интен-

сивность ощущения прямо пропорциональна логарифму си-

лы раздражения. Это положение выражено формулой:

Е = К lg (L/Lo),

где Е — интенсивность ощущений, К — константа, L — сила

действующего раздражителя, Lo — порог ощущения (абсо-

лютный порог).

Законы Вебера и Фехнера, отражающие психофизиологи-

ческие закономерности, недостаточно точны, особенно при

малой силе раздражения. Тем не менее психофизиологиче-

ские методы исследования широко используют при исследо-

ваниях сенсорных систем в практической медицине, напри-

мер, при определении остроты зрения, слуха, обоняния, так-

тильной чувствительности, вкуса.

Инерционность — сравнительно медленное возникновение

и исчезновение ощущений. Латентное время возникновения

ощущений определяется латентным периодом возбуждения

рецепторов и временем, необходимым для перехода возбуж-

дения с одного нейрона на другой в синапсах, временем воз-

533

буждения ретикулярной формации и генерализации возбуж-

дения в коре большого мозга. Сохранение на некоторый пе-

риод ощущений после выключения раздражителя объясняет-

ся явлением последействия в ЦНС, в основе которого лежит

циркуляция возбуждения. Так, зрительное ощущение не воз-

никает и не исчезает мгновенно. Латентный период зритель-

ного ощущения равен 0,1 с, время последействия — 0,05 с.

Быстро следующие одно за другим световые раздражения

(мелькания) могут давать ощущение непрерывного света (фе-

номен «слияния мельканий»). Максимальная частота вспы-

шек света, которые воспринимаются еще раздельно, называ-

ется критической частотой мельканий. Она тем больше, чем

сильнее яркость стимула и выше возбудимость ЦНС, и со-

ставляет около 20 мельканий в 1 с. Наряду с этим, если два

неподвижных стимула последовательно с интервалом в 20—

200 мс проецировать на разные участки сетчатки, возникает

ощущение движения объекта. Это явление получило назва-

ние «Фи-феномена». Такой эффект наблюдается даже в том

случае, когда один стимул несколько отличается по форме от

другого. Эти два феномена: «слияние мельканий» и «Фи-фе-

номен» лежат в основе кинематографии. В силу инерционно-

сти зрительное ощущение от одного кадра длится до появле-

ния другого, отчего и возникает иллюзия непрерывного дви-

жения. Обычно такой эффект возникает при быстром после-

довательном предъявлении неподвижных изображений на

экране со скоростью 16—24 кадр/с.

Способность к адаптации сенсорной системы к постоянной

силе длительно действующего раздражителя заключается в

понижении абсолютной и повышении дифференциальной

чувствительности. Это свойство присуще всем отделам сен-

сорных систем, но наиболее ярко оно проявляется на уровне

рецепторов и заключается в изменении не только их возбуди-

мости, но и числа функционирующих рецепторных структур

(П.Г. Снякин). В проводниковом отделе и в коре головного

мозга адаптация проявляется в уменьшении числа активиро-

ванных волокон и нервных клеток.

Важную роль в сенсорной адаптации играет эфферентная

регуляция, которая осуществляется путем нисходящих влия-

ний, изменяющих деятельность нижерасположенных струк-

тур сенсорной системы. Благодаря этому возникает феномен

«настройки» сенсорных систем на оптимальное восприятие

раздражителей в условиях изменившейся среды.

Функциональная мобильность. Сенсорные системы способ-

ны изменять свою деятельность путем изменения количества

функционирующих рецепторов в зависимости от условий

окружающей среды и функционального состояния организма.

Например, в состоянии голода количество функционирую-

щих вкусовых рецепторов увеличивается. После приема пи-

534

111,и их количество уменьшается. При снижении температуры

окружающей среды количество холодовых рецепторов кож-

ных покровов увеличивается.

14.4. Кодирование информации в сенсорных системах

Кодирование — преобразование информации в условную

форму (код), удобную для передачи по каналу связи. Любое

преобразование информации в отделах сенсорных систем яв-

ияется кодированием. Так, в слуховой сенсорной системе ме-

ханическое колебание барабанной перепонки и других зву-

копроводящих элементов на первом этапе преобразуется в

рецепторный потенциал. Последний обеспечивает выделение

медиатора в синаптическую щель и возникновение генера-

торного потенциала в сенсорно-афферентном синапсе, в ре-

зультате действия которого в афферентном волокне возника-

ет нервный импульс. Потенциал действия достигает следую-

щего нейрона, в синапсе которого электрический сигнал сно-

па превращается в химический, что отражает многократную

смену кода. На всех уровнях сенсорных систем не происходит

восстановление стимула в его первоначальной форме. Этим

физиологическое кодирование отличается от большинства

технических систем связи, где сообщение, как правило, вос-

станавливается в его первоначальном виде.

14.4.1. Коды нервной системы

В вычислительной технике используется двоичный код,

когда для образования сообщения используются два симво-

ла — 0 и 1, которые представляют собой отсутствие и нали-

чие электрического импульса. Кодирование информации в

организме осуществляется на основе недвоичных кодов, что

позволяет при той же длине кода получить большее число

комбинаций. Универсальным кодом нервной системы явля-

ются нервные импульсы (потенциалы действия), которые рас-

пространяются по нервным волокнам. При этом содержание

информации определяется не амплитудой импульсов (они

подчиняются закону «все или ничего»), а частотными харак-

теристиками потока импульсов: интервалами времени между

отдельными импульсами, объединением их в пачки, числом

импульсов в пачке, интервалами между пачками. Передача

сигнала от одной клетки к другой во всех отделах сенсорных

систем осуществляется с помощью химического кода — раз-

личных медиаторов. Для хранения информации в ЦНС коди-

рование осуществляется с помощью структурных изменений в

нейронах (механизмы памяти).

535

14.4.2. Кодируемые характеристики раздражителя

В сенсорных системах происходит кодирование качествен-

ной характеристики раздражителя (например, свет, звук),

силы раздражителя, времени его действия, а также простран-

ства, т.е. места действия раздражителя и локализации его в

окружающей среде. В кодировании характеристик раздражи-

теля принимают участие все отделы сенсорных систем.

В периферическом отделе сенсорных систем кодирование

качества раздражителя осуществляется за счет специфично-

сти рецепторов — возникшей в процессе эволюции способ-

ности воспринимать раздражитель определенного вида. Так,

световой луч возбуждает только рецепторы сетчатки, другие

рецепторы, например обоняния, вкуса, тактильные, на него

обычно не реагируют.

Ста раздражителя может кодироваться изменением часто-

ты импульсов в возбужденных рецепторах. С увеличением

силы стимула обычно возрастает количество импульсов, воз-

никающих в рецепторах в единицу времени. Это так называе-

мое частотное кодирование. При изменении силы раздражите-

ля может изменяться и количество возбужденных рецепторов.

Кодирование силы раздражителя может осуществляться также

различной величиной латентного периода и длительностью от-

ветной реакции. Обычно сильный раздражитель уменьшает

латентный период, увеличивает число импульсов и удлиняет

продолжительность реакции.

Пространство кодируется величиной площади, на которой

возбуждаются рецепторы — пространственное кодирование.

Например, мы легко определяем, острым или тупым концом

карандаш касается поверхности кожи. Некоторые рецепторы

легче возбуждаются при действии на них раздражителя под

определенным углом (тельца Пачини, рецепторы сетчатки),

что является основой оценки направления действия раздра-

жителя на рецептор.

Локализация действия раздражителя кодируется тем, что

рецепторы различных участков тела посылают импульсы к

определенным нейронам специфических ядер таламуса и

проекционных зон коры большого мозга (соматотопическая

проекция).

Время действия раздражителя на рецептор кодируется тем,

что он начинает возбуждаться с началом действия раздражи-

теля и прекращает возбуждаться сразу после выключения раз-

дражителя — временное кодирование. Вместе с тем время

действия раздражителя кодируется недостаточно точно во

многих рецепторах вследствие быстрой их адаптации и пре-

кращения возбуждения при наличии постоянно действующе-

го раздражителя. Эта неточность частично компенсируется за

счет наличия on-, off- и оп-оЯ"-рецепторов, возбуждающихся

536

соответственно при включении, выключении, а также при

включении и выключении раздражителя. При длительно дей-

ствующем раздражителе, когда происходит адаптация рецеп-

торов, теряется некоторое количество информации о стиму-

ле — его силе и продолжительности, но при этом повышается

возбудимость — развивается сенситизация рецептора — к из-

менению интенсивности этого стимула. Усиление стимула

действует на адаптированный рецептор как новый раздражи-

тель, что также отражается в изменении частоты импульсов,

идущих от рецепторов.

В проводниковом отделе сенсорных систем кодирование

осуществляется только на «станциях переключения», т.е. при

передаче сигнала от одного нейрона к другому, где происхо-

дит смена кода. В нервных волокнах информация не кодиру-

ется, они исполняют роль проводников, по которым переда-

ется информация, закодированная в рецепторах и перерабо-

танная в центрах нервной системы.

Импульсы в отдельном нервном волокне формируются в

пачки, между которыми могут быть различные интервалы, а в

пачках — различное количество импульсов; между отдельными

пачками также могут быть различные интервалы. Все это отра-

жает характер закодированной в рецепторах информации.

В нервном стволе при этом может изменяться также количе-

ство возбужденных нервных волокон, что определяется измене-

нием количества возбужденных рецепторов ИЛИ нейронов на

предыдущем этапе переключения сигнала с одного нейрона

на другой. На станциях переключения, например в зритель-

ном бугре, информация кодируется, во-первых, за счет изме-

нения объема импульсации на входе и на выходе, а во-вторых, за

счет пространственного кодирования, т. е. связи определенных

нейронов с определенными рецепторами. В обоих случаях,

чем сильнее раздражитель, тем большее количество нейронов

возбуждается.

По мере поступления импульсов к вышележащим отделам

ЦНС наблюдаются уменьшение частоты разрядов нейронов и

превращение длительной импульсации в короткие пачки им-

пульсов. Продолжительность разряда большинства нейронов

уже не соответствует длительности стимула. Имеются нейро-

ны, возбуждающиеся не только при появлении стимула, но и

при его выключении, что также связано с активностью ре-

цепторов и результатом взаимодействия самих нейронов.

Нейроны, получившие название «детекторы», избирательно

реагируют на тот или иной параметр стимула, например на

стимул, движущийся в пространстве, или на светлую либо

темную полоски, расположенные в определенной части поля

зрения. Количество таких нейронов, которые лишь частично

отражают свойства стимула, возрастает на каждом последую-

щем уровне сенсорной системы. Но в то же время на каждом

537