Дегтярев В.П. Нормальная физиология

Подождите немного. Документ загружается.

последующем уровне имеются нейроны, дублирующие свой-

ства нейронов предыдущего отдела, что создает основу на-

дежности функции сенсорной системы.

Наряду с возбуждением в сенсорных ядрах происходит и

торможение. Тормозные процессы осуществляют фильтра-

цию и дифференциацию сенсорной информации. Эти про-

цессы обеспечивают контроль сенсорной информации, кото-

рый позволяет устранять несущественные, неприятные, из-

быточные сигналы, т.е. снижает шум и изменяет соотноше-

ние спонтанной и вызванной активности нейронов. Такой

механизм реализуется за счет латерального или возвратного

торможения в процессе передачи информации в восходящем

и нисходящем направлениях.

В корковом, центральном, конце сенсорной системы имеет

место частотно-пространственное кодирование, нейрофизио-

логической основой которого является пространственное рас-

пределение ансамблей специализированных нейронов и их

связей с определенными видами рецепторов. Импульсы посту-

пают от рецепторов в определенные зоны коры с определен-

ными временными интервалами. Поступающая в виде нерв-

ных импульсов информация перекодируется в структурные

и биохимические изменения в нейронах (механизмы памяти).

В коре мозга осуществляется высший анализ и синтез посту-

пившей информации, на основе которых происходит выбор

или разработка программы ответной реакции организма.

14.5. Взаимодействие сенсорных систем

С помощью сенсорных систем организм познает свойства

предметов и явлений окружающей среды, полезные и нега-

тивные стороны ее воздействия на организм. Поэтому нару-

шения функции внешних сенсорных систем, особенно зрите-

льной и слуховой — чрезвычайно затрудняет познание внеш-

него мира. Однако только аналитические процессы в ЦНС не

могут создать реального представления об окружающей среде.

Способность сенсорных систем взаимодействовать между со-

бой обеспечивает образное и целостное представление о

предметах внешнего мира. Например, качество дольки лимо-

на мы оцениваем с помощью зрительной, обонятельной, так-

тильной и вкусовой сенсорных систем. При этом формирует-

ся представление как об отдельных качествах — цвете, конси-

стенции, запахе, вкусе — так и о свойствах объекта в целом,

т.е. создается определенный целостный образ воспринимае-

мого объекта. Взаимодействие сенсорных систем при оценке

явлений и предметов лежит также в основе компенсации на-

рушенных функций при утрате одной из них. Так, у слепых

повышается чувствительность слуховой сенсорной системы.

538

Такие люди могут определить местоположение крупных

предметов и обойти их, если нет посторонних шумов. Это

осуществляется за счет отражения звуковых волн от находя-

щегося впереди предмета. В одном из исследований слепой

человек достаточно точно определял местоположение боль-

шой картонной пластинки. Когда испытуемому ограничили

слух, закрыв наружные слуховые проходы воском, он не смог

определять местоположение картона.

Взаимодействие сенсорных систем может проявляться в

виде влияния возбуждения одной системы на состояние воз-

будимости другой по доминантному принципу. Например,

прослушивание музыки может вызвать обезболивание при

стоматологических процедурах (аудиоаналгезия). Шум ухуд-

шает зрительное восприятие, яркий свет повышает восприя-

тие громкости звука. Процесс взаимодействия сенсорных

систем может проявляться на различных уровнях. Особенно

большую роль в этом процессе играет ретикулярная форма-

ция, кора большого мозга. Многие нейроны коры обладают

способностью отвечать на сложные комбинации сигналов

разной модальности (мультисенсорная конвергенция), что

оцень важно для познания окружающей среды и оценки но-

вых раздражителей.

14.6. Регуляция деятельности сенсорных систем

Деятельность сенсорных систем находится под контролем

как местных, так и центральных механизмов регуляции и

осуществляется за счет воздействий на все без исключения

уровни. Нервные эфферентные влияния реализуются через

нисходящие пути от более высоких уровней сенсорной систе-

мы к нижележащим уровням и имеют чаще всего тормозной

характер. Эти влияния обеспечиваются различными видами

торможения. На всех уровнях сенсорных систем существует

латеральное торможение, когда возбужденные элементы (ре-

цепторы, нейроны) через коллатерали затормаживают сосед-

ние структуры. Благодаря такому тормозному взаимодейст-

вию предотвращается «растекание» возбуждения по нервной

сети и происходит ограничение рецептивных полей. Так, на

периферии при раздражении и возбуждении одних рецепто-

ров в соседних рецепторах может возникать торможение. Это

происходит потому, что афферентация от рецепторов распро-

страняется не только ортодромно, по афферентному волокну

в ЦНС, но и по разветвлениям этого волокна — антидромно

и поступает к соседним рецепторам. На это указывает соот-

ветствие характера разряда ортодромных и антидромных им-

пульсов в ответ на стимул. Особенно большое биологическое

значение имеет латеральное пресинаптическое торможение

539

для ноцицептивного раздражения, так как оно ослабляет бо-

левые реакции организма.

Возвратное торможение ограничивает верхний предел час-

тоты импульсов в нейронах при увеличении интенсивности

стимула, действующего на рецептор, автоматически контро-

лируя усиление реакции нейронов.

Периферический механизм саморегуляции рецепторов мо-

жет осуществляться также посредством гуморальных механиз-

мов. Таким гуморальным фактором, ответственным за лате-

ральное торможение, например, механорецепторов кожи, мо-

жет быть АТФ, освобождающийся из нервных окончаний в

результате их антидромной активации. Антидромный синап-

тический механизм обеспечивает взаимодействие и взаимо-

связь рецепторных единиц в пределах одного рецептивного

поля, а гуморальное влияние — в рецепторах различных ре-

цептивных полей. Каждый стимул не только возбуждает тот

или иной рецептор, но и организует «функциональное поле»

рецепторов, которое в отличие от анатомического рецептив-

ного поля отличается динамичностью. Саморегуляция, таким

образом, представляет собой первичный уровень взаимодей-

ствия рецепторов.

Вспомогательные механизмы регуляции обеспечивают изме-

нение активности рецепторов без изменения их возбудимо-

сти. Так, возрастание импульсации, возникающей в у-мото-

нейронах и передаваемой к интрафузальным мышечным во-

локнам, ведет к повышению активности мышечных рецепто-

ров; расширение или сужение зрачка ведет к изменению

активности рецепторов сетчатки за счет изменения величины

светового потока, падающего на сетчатку; изменение натяже-

ния барабанной перепонки и фиксация слуховых косточек

изменяет число возбужденных слуховых рецепторов.

Глава 15 ЧАСТНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ

СЕНСОРНЫХ СИСТЕМ

15Л. Сенсорная система зрения

Зрительная сенсорная система представляет собой совокуп-

ность структур, воспринимающих световую энергию в виде

электромагнитного излучения с длиной волны 400—700 нм и

дискретных частиц фотонов или квантов и формирующих зри-

тельные ощущения. Посредством зрения поступает 80—90 %

всей информации об окружающем мире.

Благодаря деятельности зрительной сенсорной системы че-

ловека различает освещенность предметов, их цвет, форму, ве-

личину, направление передвижения, расстояние, на которое

они удалены от глаза и друг от друга. Все это позволяет оцени-

вать пространство, ориентироваться в окружающем мире, вы-

полнять различные виды целенаправленной деятельности.

Периферическим отделом зрительной сенсорной системы

является орган зрения.

Орган зрения — глаз, включающий три различных в функ-

циональном отношении компонента:

• глазное яблоко, в котором расположены световосприни-

мающий, светопреломляющий и светорегулирующий ап-

параты (рис. 15.1)]

• защитные приспособления: наружные оболочки глаза

(склера и роговица), слезный аппарат, веки, ресницы,

брови;

• двигательный аппарат, представленный тремя парами

глазных мышц (наружная и внутренняя прямые, верхняя

и нижняя прямые, верхняя и нижняя косые), которые

иннервируются III (глазодвигательным), IV (блоковым)

и VI (отводящим) парами черепных нервов.

К проводниковому отделу зрительной сенсорной системы

относят биполярные и ганглиозные клетки сетчатки, зритель-

ные нервы, зрительные тракты, наружные коленчатые тела.

Центральный отдел зрительной сенсорной системы нахо-

дится в затылочных долях коры больших полушарий головно-

го мозга.

15.1.1. Рецепторный (периферический) отдел

Фоторецепторы расположены в сетчатке и подразделяются

на палочковые и колбочковые нейросенсорные клетки, наруж-

ные сегменты которых имеют соответственно палочковидную

541

Передняя камера

Задняя камера

Ресничное тело

Сетчатка

Склера

Хрусталик

Радужная оболочка

Роговица

Конъюнктива

Ресничная мышца

Сосудистая оболочка

Зрительный нерв

Стекловидное тело

Желтое

пятно

Рис. 15.1. Орган зрения.

(палочки) и колбочковидную (колбочки) форму. У человека

насчитывается около 6—7 млн колбочек и 110—125 млн па-

лочек.

Место выхода зрительного нерва из сетчатки не содержит

фоторецепторов и называется слепым пятном. Латерально от

слепого пятна в области центральной ямки лежит участок

наилучшего видения — желтое пятно, содержащий преиму-

щественно колбочки. К периферии сетчатки число колбочек

уменьшается, число палочек возрастает, а периферия сетчат-

ки содержит одни лишь палочки.

Палочки являются рецепторами, воспринимающими све-

товые лучи в условиях слабой освещенности, обеспечивая

бесцветное, или ахроматическое, зрение. Колбочки функцио-

нируют в условиях яркой освещенности и воспринимают

цвета, создавая цветное, или хроматическое, зрение. Эти раз-

личия в функциях колбочек и палочек лежат в основе фено-

мена двойственности зрения.

Фоторецепторы обладают очень высокой чувствительно-

стью, что обусловлено особенностью строения рецепторов

и физико-химических процессов, лежащих в основе вос-

542

Рис. 15.2. Строение палочки (а) и колбочки (б) сетчатки позвоноч-

ных.

1,2— наружный и внутренний сегменты; 3 — масляная капля; 4 — эллип-

соид (митохондрии); 5 — параболоид; 6 — ядро; 7 — синаптическая об-

ласть.

приятия энергии светового стимула. Полагают, что фоторе-

цепторы возбуждаются при действии на них 1—2 квантов

света.

Палочки и колбочки состоят из двух сегментов: наружного

и внутреннего, которые соединяются между собой посредст-

вом узкой реснички (рис. 15.2). Палочки и колбочки ориен-

тированы в сетчатке радиально. Наружный сегмент палочки

состоит из множества замкнутых, а в колбочке — незамкну-

тых дисков, образуемых складками плазматической мембра-

ны. Мембраны наружных сегментов палочек и колбочек по-

стоянно обновляются. Каждый диск образуется за 40 мин, за

1 мес происходит полное обновление наружных сегментов.

Диски содержат молекулы светочувствительного пигмента. Во

внутреннем сегменте находится ядро и клеточные органеллы,

обеспечивающие функционирование рецепторной клетки.

Свет оказывает наибольшее возбуждающее действие в том

случае, когда направление луча совпадает с длинной осью па-

лочки или колбочки и находится перпендикулярно дискам их

наружных сегментов.

Фотохимические процессы в сетчатке глаза. В рецепторных

клетках сетчатки находятся светочувствительные пигменты —

сложные белковые вещества — хромопротеиды, которые

обесцвечиваются по свету. В палочках на мембране наружных

сегментов содержится родопсин, в колбочках — йодопсин и

другие пигменты (хлоролаб и эритролаб).

Родопсин и йодопсин состоят из ретиналя (альдегид вита-

мина А) и гликопротеида (опсин). Имея сходство в фотохими-

ческих процессах, они различаются положением максимума

поглощения в различных областях спектра. Так, палочки, со-

держащие родопсин, имеют максимум поглощения в области

543

500 нм, а колбочки имеют 3 максимума поглощения — в синей

(430—470 нм), зеленой (500—530 нм) и красной (562—760 нм)

частях спектра, что обусловлено наличием трех типов зритель-

ных пигментов. Красный кол бочковый пигмент получил на-

звание «йодопсин». Ретиналь может находиться в различных

пространственных конфигурациях (изомерных формах), но

только одна из них — 11-цис-изомер ретиналя выступает в ка-

честве хромоформной группы всех известных зрительных пиг-

ментов. Источником ретиналя в организме служат каротинои-

ды (витамин А).

Фотохимические процессы в сетчатке протекают весьма

экономно. При действии даже яркого света расщепляется

только небольшая часть имеющегося в палочках родопсина

(около 0,006 %).

В темноте происходит ресинтез пигментов, что протекает с

поглощением энергии. Восстановление йодопсина протекает

в 530 раз быстрее, чем родопсина. Если в организме снижает-

ся содержание витамина А, то ресинтез родопсина ослабева-

ет, что приводит к нарушению сумеречного зрения — так на-

зываемой куриной слепоте. При постоянном и равномерном

освещении устанавливается равновесие между скоростью рас-

пада и ресинтеза пигментов. Когда количество света, падаю-

щего на сетчатку, уменьшается, это динамическое равновесие

нарушается и сдвигается в сторону более высоких концентра-

ций пигмента. Этот фотохимический феномен лежит в осно-

ве темновой адаптации.

Особое значение в фотохимических процессах имеет пиг-

ментный слой сетчатки, который образован эпителием, со-

держащим фусцин. Этот пигмент поглощает свет, препятствуя

его отражению и рассеиванию, что обусловливает четкость

зрительного восприятия. Отростки пигментных клеток окру-

жают светочувствительные членики палочек и колбочек, при-

нимая участие в обмене веществ фоторецепторов и в синтезе

зрительных пигментов.

При действии света вследствие фотохимических процес-

сов в фоторецепторах глаза возникает рецепторный потенци-

ал, который представляет собой гиперполяризацию мембра-

ны рецептора. В этом проявляется особенность функцио-

нирования зрительных рецепторов. Активация рецепторов

других сенсорных систем выражается в виде деполяриза-

ции их мембран. Амплитуда зрительного рецепторного по-

тенциала увеличивается при увеличении интенсивности све-

тового стимула и зависит также от длины волны и лока-

лизации раздражения. Так, при действии красного цвета,

длина волны которого составляет 620—760 нм, рецепторный

потенциал более выражен в фоторецепторах централь-

ной части сетчатки, а синего (430—470 нм) — в перифери-

ческой.

544

IS. 1.2. Проводниковый отдел

Проводниковый отдел начинает формироваться в сетчатке

(рис. 15.3). Первый нейрон проводникового отдела зрительной

сенсорной системы представлен биполярными клетками сет-

чатки.

Синаптические окончания фотореце 1iторн ых клеток кон-

вергируют на биполярных нейронах сетчатки. Каждый фото-

рецептор центральной ямки связан только с одной клеткой,

тогда как в периферических отделах сетчатки происходит

конвергенция множества фоторецепторов к одной биполяр-

ной клетке, что повышает вероятность обнаружения первич-

ного сигнала.

На включение и выключение света в одних биполярах воз-

никает медленная длительная деполяризация, а в других — на

включение — гиперполяризация, на выключение — деполя-

ризация.

Аксоны биполярных клеток в свою очередь конвергируют

на ганглиозные клетки (второй нейрон). Выраженность кон-

вергенции зависит от расположения биполяров: чем ближе к

центральной ямке, тем меньше биполярных клеток конверги-

рует на одну ганглиозную. В области желтого пятна соотно-

шение равно 1:1, и количество колбочек почти равно количе-

Горизонтальная Биполярные Ганглиозная

клетка клетки клетка

Рис. 15.3. Строение сетчатки глаза.

545

ству биполярных и ганглиозных клеток. Именно это объясня-

ет высокую остроту зрения в центральных отделах сетчатки.

Периферия сетчатки отличается большой чувствитель-

ностью к слабому свету. Это обусловлено, по-видимому, тем,

что до 600 палочек конвергируют здесь через биполярные

клетки на одну и ту же ганглиозную клетку. В результате сиг-

налы от множества палочек суммируются и вызывают более

интенсивную стимуляцию этих клеток.

В ганглиозных клетках даже при полном затемнении спон-

танно генерируются серии импульсов с частотой 5 имп/с. Эта

импульсация обнаружена при микроэлектродном исследова-

нии одиночных зрительных волокон или одиночных гангли-

озных клеток. В ответ на световой стимул в одних ганглиоз-

ных клетках учащение фоновых разрядов происходит на

включение света (оп-ответ), в других — на выключение света

(off-ответ), в третьих, на включение и выключение (оп-оАГ-от-

вет). Реакция ганглиозной клетки может быть обусловлена и

спектральным составом света.

Ганглиозные клетки в отличие от фоторецепторов не пере-

дают информацию об абсолютном уровне освещения; они со-

общают о различии света в пределах своих рецептивных по-

лей, сравнивая уровни освещенности в центре и на перифе-

рии, выявляя контрасты, образующиеся на границах конту-

ров изображения.

В сетчатке, кроме вертикальных, существуют также лате-

ральные связи. Латеральное взаимодействие фоторецепторов

осуществляется горизонтальными клетками. Биполярные и

ганглиозные клетки взаимодействуют между собой за счет

связей, образованных коллатералями дендритов и аксонов са-

мих клеток, а также с помощью амакриновых клеток.

Горизонтальные и амакриновые клетки называют тормоз-

ными нейронами, так как они обеспечивают латеральное тор-

можение между биполярными или ганглиозными клетками.

В течение всего периода освещения горизонтальные клетки

генерируют положительный потенциал — медленную гипер-

поляризацию, названную S-потенциалом (slow — медлен-

ный). По характеру восприятия световых раздражений гори-

зонтальные клетки делят на два типа: L-тип, в котором S-no-

тенциал возникает при действии любой волны видимого све-

та, и С-тип, или «цветовой» тип, в котором знак отклонения

потенциала зависит от длины волны. Так, красный свет мо-

жет вызвать их деполяризацию, а синий — гиперполяриза-

цию. Полагают, что сигналы горизонтальных клеток переда-

ются в виде медленных электрических колебаний (электрото-

нически). Горизонтальные клетки сетчатки обеспечивают ре-

гуляцию передачи импульсов между фоторецепторами и

биполярами, регуляцию цветовосприятия и адаптации глаза к

различной освещенности.

546

Стимул Стимул

Рис. 15.4. Ответы ганглиозных клеток на раздражение рецепторных

полей с оп-центром (слева) и off-центром (справа).

Амакриновые клетки регулируют передачу информации от

биполярных клеток к ганглиозным. Дендриты амакриновых

клеток контактируют с отростками биполяров и дендритами

ганглиозных клеток. Амакриновые клетки получают управля-

ющие сигналы от биполяров через деполяризующие синапсы:

увеличение их активности вызывает деполяризацию клетки, а

уменьшение — гиперполяризацию. Горизонтальные отростки

амакриновых клеток интегрируют влияния множества бипо-

ляров, что существенно изменяет активность ганглиозных

клеток.

Совокупность фоторецепторов, посылающих свои сигналы

к одной ганглиозной клетке, образует ее рецептивное поле.

Вблизи желтого пятна эти поля имеют небольшой диаметр —

7—200 нм, а на периферии значительно больше — 400—

700 нм. Рецептивные поля имеют округлую форму и построе-

ны концентрически: каждое из них имеет возбудительный

центр и тормозную периферическую зону. Предполагают, что

эта тормозная зона образуется горизонтальными клетками сет-

чатки по механизму латерального торможения. При освеще-

нии одной из зон поля ганглиозная клетка возбуждается (оп-

эффект), а при ее затемнении тормозится (off-эффект). В со-

ответствии с этим различают рецептивные поля с оп-центром,

т.е. возбуждающиеся при освещении центра, и с off-центром,

т.е. возбуждающееся при его затемнении (рис. 15.4).

Чувствительность рецептивного поля возрастает от пери-

ферии к центру, причем центр и периферия рецептивного

поля имеют максимальную чувствительность в противопо-

ложных концах спектра. Так, если центр рецептивного поля

отвечает изменением активности на включение красного све-

та, то периферия аналогичной реакцией отвечает на включе-

ние синего. Вследствие конвергенции и латеральных взаимо-

действий рецептивные поля соседних ганглиозных клеток пе-

рекрываются. Это обусловливает возможность суммации эф-

547