Бурко Л.Д. Зоология позвоночных. Курс лекций

Подождите немного. Документ загружается.

ÓÄÊ 592(042.3)

ÁÁÊ 28.693.3ÿ73

Á91

Ïå÷àòàåòñÿ ïî ðåøåíèþ

Ðåäàêöèîííî-èçäàòåëüñêîãî ñîâåòà

Áåëîðóññêîãî ãîñóäàðñòâåííîãî óíèâåðñèòåòà

Ðåöåíçåíòû:

äîêòîð áèîëîãè÷åñêèõ íàóê,

ïðîôåññîð Á. Ï. Ñàâèöêèé;

êàíäèäàò áèîëîãè÷åñêèõ íàóê,

äîöåíò Â. Â. Ãðè÷èê

Á91

Áóðêî, Ë. Ä.

Çîîëîãèÿ ïîçâîíî÷íûõ : êóðñ ëåêöèé / Ë. Ä. Áóðêî. —

Ìèíñê : ÁÃÓ, 2006. — 236 ñ. : èë.

ISBN 985-485-609-7.

Â ñîîòâåòñòâèè ñ ïðîãðàììîé îáùåáèîëîãè÷åñêîé äèñöèïëèíû «Çîî

ëîãèÿ ïîçâîíî÷íûõ» ðàñêðûòû ìîðôîôèçèîëîãè÷åñêèå îñîáåííîñòè

âàæíåéøèõ ñèñòåì è îðãàíîâ, ïîêàçàíû èõ èçìåíåíèÿ è ýâîëþöèîííîå

çíà÷åíèå â ðàçíûõ ãðóïïàõ ïîçâîíî÷íûõ æèâîòíûõ. Ïîêàçàíû ôèëîãå

íåòè÷åñêèå ñâÿçè è îòíîñèòåëüíîå ðàçíîîáðàçèå îñíîâíûõ ãðóïï. Ïðè

âîäÿòñÿ ñâåäåíèÿ î áèîöåíîòè÷åñêîé ðîëè è õîçÿéñòâåííîì èñïîëüçî

âàíèè ïîçâîíî÷íûõ æèâîòíûõ.

Äëÿ ñòóäåíòîâ áèîëîãè÷åñêèõ ñïåöèàëüíîñòåé óíèâåðñèòåòà, ìàãè

ñòðàíòîâ è àñïèðàíòîâ.

ÓÄÊ 592(042.3)

ÁÁÊ 28.693.3ÿ73

ISBN 985-485-609-7

ÂÂÅÄÅÍÈÅ

Çîîëîãèÿ ïîçâîíî÷íûõ — çàâåðøàþùèé ðàçäåë ñèñòåìàòè÷å

ñêîé çîîëîãèè, ïîñâÿùåííûé âñåñòîðîííåìó èçó÷åíèþ æèâîò

íûõ, îòíîñÿùèõñÿ ê òèïó õîðäîâûõ, — Chordata. Ñðåäè äðóãèõ

òèïîâ öàðñòâà Æèâîòíûõ õîðäîâûå ïðåäñòàâëÿþò îñîáûé èíòåðåñ,

ïîñêîëüêó ÿâëÿþòñÿ äîñòàòî÷íî ìíîãî÷èñëåííîé (áîëåå 40 òûñ.

âèäîâ) ãðóïïîé âûñîêîîðãàíèçîâàííûõ æèâîòíûõ, æèâóùèõ â

ðàçíîîáðàçíûõ óñëîâèÿõ. Ðàñïðîñòðàíåíû îíè ïî âñåìó çåìíîìó

øàðó. Ñëîæíîñòü îðãàíèçàöèè õîðäîâûõ çàêëþ÷àåòñÿ íå òîëüêî â

îñîáåííîñòÿõ è ðàçíîîáðàçèè èõ ñòðîåíèÿ è ôèçèîëîãè÷åñêèõ îò-

ïðàâëåíèé, íî è â ñëîæíîñòè èõ âçàèìîîòíîøåíèé ñ óñëîâèÿìè

îáèòàíèÿ.

Õîðäîâûå èìåþò îãðîìíîå è ðàçíîîáðàçíîå çíà÷åíèå â ðàçëè÷-

íûõ îáëàñòÿõ õîçÿéñòâåííîé äåÿòåëüíîñòè ÷åëîâåêà. Òàê, âñå âè-

äû äîìàøíèõ æèâîòíûõ îòíîñÿòñÿ ê õîðäîâûì. Ñðåäè íèõ åñòü

æèâîòíûå, êîòîðûå ñëóæàò èñòî÷íèêîì ïðîäóêòîâ ïèòàíèÿ, ñû-

ðüÿ äëÿ èçãîòîâëåíèÿ îäåæäû, îáóâè, èñïîëüçóþòñÿ â êà÷åñòâå

òÿãëîâîé ñèëû, âûïîëíÿþò ñòîðîæåâûå îáÿçàííîñòè, ïîèñêîâûå

ôóíêöèè è äð.

Ýêñïëóàòàöèÿ ïîïóëÿöèé äèêèõ æèâîòíûõ, ïðîìûñëîâûé è

ëþáèòåëüñêèé ëîâ ðûá â åñòåñòâåííûõ âîäîåìàõ, îõîòà è ðàçâå

äåíèå äîìàøíèõ ïîðîä çàíèìàþò âàæíîå ìåñòî â íàðîäíîì õî

çÿéñòâå.

Êðîìå òîãî, ðÿä âèäîâ õîðäîâûõ æèâîòíûõ ÿâëÿþòñÿ âðåäèòå

ëÿìè ñåëüñêîõîçÿéñòâåííûõ êóëüòóð, ôóðàæà, ñëóæàò íîñèòåëÿ

ìè è ðàñïðîñòðàíèòåëÿìè îïàñíûõ èíôåêöèé: ÷óìû, òóëÿðåìèè,

ýíöåôàëèòà, áðóöåëëåçà, áåøåíñòâà è äðóãèõ (íàñåêîìîÿäíûå,

ìûøåâèäíûå ãðûçóíû, õèùíûå).

Õîðäîâûå âñåãäà ñëóæèëè è ñëóæàò âàæíûì ìàòåðèàëîì äëÿ

ðàçíîîáðàçíûõ ïî õàðàêòåðó è íàçíà÷åíèþ èññëåäîâàíèé. Íà

ïðèìåðå ýòîé ãðóïïû æèâîòíûõ ðåøàëèñü ìíîãèå îáùèå âîïðî

ñû ñèñòåìàòèêè, ñðàâíèòåëüíîé àíàòîìèè, ýìáðèîëîãèè, ýêîëî

ãèè, áèîãåîãðàôèè, ïàëåîíòîëîãèè, ôèëîãåíåòèêè, ýâîëþöèîí

íîé òåîðèè, ìåäèöèíû.

Äàëüíåéøåå ðàçâèòèå çîîëîãèè ïîçâîíî÷íûõ òðåáóåò ðåøåíèÿ

çàäà÷, ñâÿçàííûõ ñ ñîõðàíåíèåì è óñòîé÷èâûì èñïîëüçîâàíèåì

áèîðàçíîîáðàçèÿ.

Â ýòîé ñâÿçè ñóùåñòâåííîå çíà÷åíèå ïðèîáðåòàþò çíàíèÿ î

ñòðîåíèè è ôóíêöèîíèðîâàíèè ñèñòåì îðãàíîâ, ýêîëîãèè è ôèëî

ãåíèè ïîçâîíî÷íûõ æèâîòíûõ. Ñòóäåíòó-áèîëîãó ñëåäóåò îò÷åò

ëèâî ñîçíàâàòü, ÷òî ñîäåðæàíèå òàêèõ êóðñîâ, êàê îáùàÿ ýêîëî

ãèÿ, ýâîëþöèîííîå ó÷åíèå, ôèçèîëîãèÿ ÷åëîâåêà è æèâîòíûõ, îñ

íîâûâàåòñÿ â çíà÷èòåëüíîé ìåðå íà ñâåäåíèÿõ, ñîîáùàåìûõ â

êóðñå çîîëîãèè ïîçâîíî÷íûõ. Ïîýòîìó çíàíèå ìàòåðèàëîâ ýòîãî

êóðñà èìååò øèðîêîå íàçíà÷åíèå.

Ó÷åáíûìè è ðàáî÷èìè ïëàíàìè ïîäãîòîâêè ñïåöèàëèñòîâ áèî

ëîãè÷åñêèõ ñïåöèàëüíîñòåé 1-31 01 01 «Áèîëîãèÿ», 1-33 01 01

«Áèîýêîëîãèÿ» è íàïðàâëåíèÿ 1-31 01 01-03 «Áèîòåõíîëîãèÿ» îò-

âîäèòñÿ íà èçó÷åíèå êóðñà çîîëîãèè ïîçâîíî÷íûõ 100 àóäèòîð-

íûõ ÷àñîâ, èç íèõ 48 ÷àñîâ ëåêöèîííûõ (24 ëåêöèè).

Êóðñ ëåêöèé ÿâëÿåòñÿ ñîñòàâíîé ÷àñòüþ ó÷åáíî-ìåòîäè÷åñêî-

ãî êîìïëåêñà ïî äàííîé äèñöèïëèíå, êîòîðûé âêëþ÷àåò ðàíåå èç-

äàííîå â äâóõ ÷àñòÿõ ïîñîáèå ïî ñèñòåìàòèêå õîðäîâûõ æèâîò-

íûõ. Ïî ýòîé ïðè÷èíå ñ÷èòàåì âïîëíå îïðàâäàííûì ïîñòðîåíèå

äàííîãî êóðñà ëåêöèé áåç âêëþ÷åíèÿ â åãî ñîñòàâ èíôîðìàöèè ïî

ñèñòåìàòè÷åñêîìó îáçîðó âñåõ ãðóïï ïîçâîíî÷íûõ æèâîòíûõ.

ÊÐÀÒÊÀß ÈÑÒÎÐÈß ÈÇÓ×ÅÍÈß

ÕÎÐÄÎÂÛÕ ÆÈÂÎÒÍÛÕ

Ïåðâàÿ ñâîäêà î æèâîòíûõ äàíà êðóïíåéøèì ôèëîñîôîì è åñ

òåñòâîèñïûòàòåëåì äðåâíåé Ãðåöèè Àðèñòîòåëåì (384—332 ãã.

äî í. ý.) â ñî÷èíåíèÿõ «Èñòîðèÿ æèâîòíûõ», «Âîçíèêíîâåíèå æè

âîòíûõ», «Î ÷àñòÿõ æèâîòíûõ». Ýòî íàñòîÿùàÿ çîîëîãè÷åñêàÿ

ýíöèêëîïåäèÿ òîãî âðåìåíè, â êîòîðîé ïåðå÷èñëÿþòñÿ ìíîãèå âè

äû æèâîòíûõ Ñðåäèçåìíîìîðüÿ, ïðèâîäèòñÿ èíôîðìàöèÿ î èõ

ðàñïðîñòðàíåíèè è ïîâàäêàõ. Àðèñòîòåëü ñîçäàë ïåðâóþ ñèñòå-

ìó (êëàññèôèêàöèþ) æèâîòíûõ, è åãî ïî ïðàâó íàçûâàþò «îò-

öîì çîîëîãèè». Ðèìñêèé åñòåñòâîèñïûòàòåëü Êàé Ïëèíèé Âòîðîé

(23—79 ãã. í. ý.) â ñâîåé «Åñòåñòâåííîé èñòîðèè» ïðèâîäèò ñîá-

ðàííûå Àðèñòîòåëåì ñâåäåíèÿ è íåñêîëüêî äîïîëíÿåò èõ. Ðàííèå

è ñðåäíèå âåêà íåìíîãîå ïðèáàâèëè ê ïîçíàíèþ æèâîòíîãî ìèðà;

áûëî äàæå çàáûòî ìíîãîå èçâåñòíîå ðàíåå.

Èíòåðåñ ê èçó÷åíèþ ïðèðîäû, â òîì ÷èñëå è æèâîòíîãî ìèðà,

ðåçêî âîçðîñ â ýïîõó Âîçðîæäåíèÿ â ñâÿçè ñ ðàçâèòèåì òîðãîâëè è

ìîðåïëàâàíèÿ. Íà÷èíàåòñÿ èíòåíñèâíîå èçó÷åíèå ôàóíû Åâðîïû;

çàìîðñêèå ýêñïåäèöèè ïðèâîçÿò ðàíåå íå èçâåñòíûõ æèâîòíûõ.

Âîçíèêàåò íåîáõîäèìîñòü ïðèâåäåíèÿ â ïîðÿäîê íàêàïëèâàþùåé

ñÿ èíôîðìàöèè î ðàçíîîáðàçèè æèâîòíîãî ìèðà è åãî îòëè÷èÿõ â

ðàçëè÷íûõ ðàéîíàõ Çåìëè. Ïàðàëëåëüíî çàêëàäûâàþòñÿ îñíîâû

ñðàâíèòåëüíîé àíàòîìèè, ïàëåîíòîëîãèè, ôèçèîëîãèè è äðóãèõ

íàóê. Èç ó÷åíûõ, òðóäû êîòîðûõ îñîáåííî ñïîñîáñòâîâàëè ðàçâè

òèþ çîîëîãèè â òî âðåìÿ, ñëåäóåò îòìåòèòü àíãëè÷àíèíà Äæ. Ðåÿ

(1628—1705) è øâåäà Êàðëà Ëèííåÿ (1707—1778), ïîëîæèâøèõ

íà÷àëî ïðåäñòàâëåíèÿì î âèäå è ñîçäàíèþ åäèíîé ñèñòåìû æèâîò

íîãî è ðàñòèòåëüíîãî ìèðà. Ñðàâíèòåëüíûé àíàòîì è ïàëåîíòîëîã

ôðàíöóç Æ. Êþâüå (1769—1832) ðàçðàáîòàë ó÷åíèå î âçàèìîñâÿ

çÿõ (êîððåëÿöèè) îðãàíîâ, îí æå ñôîðìóëèðîâàë ïîíÿòèå îá «îñ

íîâíûõ ïëàíàõ ñòðîåíèÿ». Ôðàíöóçñêèé ó÷åíûé Æ. Á. Ëàìàðê

(1744—1829) ÿâëÿåòñÿ àâòîðîì îäíîé èç ãèïîòåç ýâîëþöèè îðãà

íè÷åñêîãî ìèðà. Ðóññêèå àêàäåìèêè Ê. Ô. Âîëüô (1733—1794),

Ê. Ì. Áýð (1792—1876) è Õ. È. Ïàíäåð (1794—1865) çàëîæèëè

îñíîâû íàó÷íîé ýìáðèîëîãèè. Ïîñëåäíèé áûë óáåæäåííûì ýâî

ëþöèîíèñòîì, è ×. Äàðâèí ñ÷èòàë åãî îäíèì èç ñâîèõ ïðåäøåñò

âåííèêîâ.

Æèâîòíûé ìèð Ðîññèè èçó÷àëè Ñ. Ï. Êðàøåíèííèêîâ (1713—

1755), Ã. Â. Ñòåëëåð (1709—1766), È. Ã. Ãìåëèí (1709—1755),

È. È. Ëåïåõèí (1740—1802), Ï. Ñ. Ïàëëàñ (1741—1811), Ï. È. Ðû÷

êîâ (1744—1784), Ñ. Ñ. Êóòîðãà (1805—1865), Ã. Ñ. Êîðåëèí

(1801—1872), Ý. Ýâåðñìàí (1794—1860) è ìíîãèå äðóãèå ðóññêèå

ó÷åíûå.

Èíòåíñèâíî ðàçâèâàëàñü çîîëîãèÿ è â Ðîññèè. Ïðîôåññîð Ìîñ

êîâñêîãî óíèâåðñèòåòà Ê. Ô. Ðóëüå (1814—1858) â ñâîèõ ðàáîòàõ è

ëåêöèÿõ ðàçâèâàë ýêîëîãè÷åñêîå íàïðàâëåíèå è ïðåäñòàâëåíèÿ îá

ýâîëþöèè æèâîòíîãî ìèðà. Åãî ó÷åíèêè âíåñëè áîëüøîé âêëàä â

ðàçâèòèå îòå÷åñòâåííîé çîîëîãèè, âíåäðÿÿ — êàæäûé â ñâîåé îáëà

ñòè — ýâîëþöèîííûå âçãëÿäû è ïðèíöèïû: Í. À. Ñåâåðöîâ è

À. Ï. Áîãäàíîâ — â çîîãåîãðàôèè, ôàóíèñòèêå è ýêîëîãèè, ß. Ï. Áîð-

çåíêîâ — â ñðàâíèòåëüíîé àíàòîìèè, È. Ì. Ñå÷åíîâ — â ôèçèîëî-

ãèè íåðâíîé äåÿòåëüíîñòè æèâîòíûõ. È. È. Ìå÷íèêîâ è À. Î. Êîâà-

ëåâñêèé óñïåøíî ðàçâèâàëè ýâîëþöèîííóþ ýìáðèîëîãèþ. Â ÷àñò-

íîñòè, èõ èññëåäîâàíèÿ áûëè âàæíû äëÿ îáîñíîâàíèÿ ñîâðåìåííî-

ãî îáúåìà òèïà õîðäîâûõ (äî ýòîãî îáîëî÷íèêîâ îòíîñèëè ê ìîëëþ-

ñêàì). Ïðîâåäåííûé Â. Î. Êîâàëåâñêèì àíàëèç èñòîðèè ðàçâèòèÿ

ëîøàäåé ñïîñîáñòâîâàë ñòàíîâëåíèþ ýâîëþöèîííîé ïàëåîíòîëî-

ãèè. À. Ô. Ìèääåíäîðô íà÷àë ýêîëîãè÷åñêèå è çîîãåîãðàôè÷åñêèå

èññëåäîâàíèÿ íà ñåâåðå è ñåâåðî-âîñòîêå Ðîññèè.

Îãðîìíûì ñòèìóëîì äëÿ ðàçâèòèÿ çîîëîãèè ïîñëóæèëà òåî

ðèÿ ýâîëþöèè ×àðëçà Äàðâèíà (åãî «Ïðîèñõîæäåíèå âèäîâ» áûëî

îïóáëèêîâàíî â 1859 ã.), ñîçäàâøàÿ íàó÷íóþ îñíîâó äëÿ ðàçðàáîò

êè ôèëîãåíèè îðãàíè÷åñêîãî ìèðà è ïîñòðîåíèÿ åñòåñòâåííîé ñè

ñòåìû, äëÿ èçó÷åíèÿ çàêîíîìåðíîñòåé ýâîëþöèè ôîðì è ôóíêöèé

îðãàíèçìîâ. Çíà÷èòåëüíûé âêëàä â ïðîïàãàíäó è ðàçâèòèå ýâîëþ

öèîííûõ ïðåäñòàâëåíèé, â èõ âíåäðåíèå â ðàçíûå ðàçäåëû çîîëî

ãèè âíåñëè íåìåöêèå ó÷åíûå-çîîëîãè Ý. Ãåêêåëü, Ô. Ìþëëåð (àâ

òîðû áèîãåíåòè÷åñêîãî çàêîíà), Ê. Ãåãåíáàóð, Ð. Âèäåðñãåéì, àí

ãëè÷àíå Ò. Ãåêñëè, À. Óîëëåñ, Ý. Ðåé-Ëàíêàñòåð, àìåðèêàíñêèå

ïàëåîíòîëîãè Ý. Êîï è Î. Ìàðø è ìíîãèå äðóãèå. À. Óîëëåñ, îäíî

âðåìåííî ñ ×. Äàðâèíîì ïðèøåäøèé ê èäåå ýâîëþöèè, ðàçðàáî

òàë ñèñòåìó çîîãåîãðàôè÷åñêîãî äåëåíèÿ ñóøè (1876), ñîõðàíèâ

øóþ ñâîå çíà÷åíèå äî íàñòîÿùåãî âðåìåíè.

Ïîñëå ñîáûòèé 1917 ãîäà íà òåððèòîðèè íûíåøíèõ ñòðàí ÑÍÃ

ðàçâèòèå çîîëîãèè çíà÷èòåëüíî óñêîðèëîñü. Âîçðîñëà ñåòü íàó÷

íûõ ó÷ðåæäåíèé, ðàñøèðèëñÿ êðóã íàó÷íûõ ïðîáëåì, ñîâåðøåí

ñòâîâàëèñü ìåòîäèêè èññëåäîâàíèé. Ðàçðàáîòêà òåîðåòè÷åñêèõ

ïðîáëåì òåñíåå ñâÿçûâàåòñÿ ñ ðåøåíèåì ïðàêòè÷åñêèõ çàäà÷ ñåëü

ñêîãî, ëåñíîãî, îõîòíè÷üåãî õîçÿéñòâà è çäðàâîîõðàíåíèÿ.

Ìîðôîëîãè÷åñêèå çàêîíîìåðíîñòè ýâîëþöèè ïîçâîíî÷íûõ

æèâîòíûõ óñïåøíî ðàçðàáàòûâàëè À. Í. Ñåâåðöîâ (1866—1936),

È. È. Øìàëüãàóçåí (1884—1963), Á. Ñ. Ìàòâååâ (1889—1973) è

èõ ó÷åíèêè; â ðàçâèòèè ñèñòåìàòèêè, çîîãåîãðàôèè è ôàóíèñòèêè

çíà÷èòåëüíà ðîëü èññëåäîâàíèé Ì. À. Ìåíçáèðà, Ï. Ï. Ñóøêèíà,

Ë. Ñ. Áåðãà, Ñ. È. Îãíåâà, À. Â. Èâàíîâà, Â. Ã. Ãåïòíåðà, Ã. Ï. Äå

ìåíòüåâà è äðóãèõ ó÷åíûõ; â ðàçâèòèè ýêîëîãèè — Á. Ì. Æèòêî

âà, Ä. Í. Êàøêàðîâà, À. Í. Ôîðìîçîâà è èõ ìíîãî÷èñëåííûõ ó÷å

íèêîâ è ïîñëåäîâàòåëåé. Àêàäåìèê Å. Í. Ïàâëîâñêèé (1884—

1965), ðàçðàáîòàâ òåîðèþ ïðèðîäíîé î÷àãîâîñòè èíôåêöèîííûõ

çàáîëåâàíèé, çàëîæèë íàó÷íûå îñíîâû áîðüáû ñ ïðèðîäíî-î÷àãî-

âûìè áîëåçíÿìè ÷åëîâåêà è äîìàøíèõ æèâîòíûõ (÷óìîé, òóëÿðå-

ìèåé, ýíöåôàëèòîì è äð.).

Íà òåððèòîðèè ñîâðåìåííîé Ðåñïóáëèêè Áåëàðóñü èçó÷åíèå

ôàóíû ïîçâîíî÷íûõ íà÷àëîñü ñ êîíöà XIX ñò. Ïåðâàÿ ìîíîãðàôèÿ

Â. Í. Øíèòíèêîâà «Ïòèöû Ìèíñêîé ãóáåðíèè» äàòèðóåòñÿ 1913 ãî-

äîì. È. Í. Ñåðæàíèíûì ñîáðàíû è îïóáëèêîâàíû â 1955 ã. ìàòå-

ðèàëû ïî ôàóíå ìëåêîïèòàþùèõ Áåëàðóñè. Â 1967 ã. À. Â. Ôåäþ-

øèíûì è Ì. Ñ. Äîëáèêîì ïîäãîòîâëåíà è èçäàíà ìîíîãðàôèÿ

«Ïòèöû Áåëîðóññèè». Àìôèáèè è ðåïòèëèè Áåëàðóñè èçó÷àþòñÿ

Ì. Ì. Ïèêóëèêîì è åãî ó÷åíèêàìè. Ñîñòàâ è ñòðóêòóðà èõòèî

ôàóíû âîäîåìîâ Áåëàðóñè ïðîäîëæèòåëüíûé ïåðèîä èçó÷àëèñü

Ï. È. Æóêîâûì. Îñíîâíûå ðåçóëüòàòû èçó÷åíèÿ ðóêîêðûëûõ Áå

ëàðóñè îïóáëèêîâàíû À. Í. Êóðñêîâûì â 1981 ã. Ðåçóëüòàòû èñ

ñëåäîâàíèÿ ôàóíû êóíüèõ ïðåäñòàâëåíû Â. Å. Ñèäîðîâè÷åì â ìî

íîãðàôèè (1998) è ìíîãî÷èñëåííûõ ïóáëèêàöèÿõ.

ÏÐÎÈÑÕÎÆÄÅÍÈÅ ÕÎÐÄÎÂÛÕ

Ïàëåîíòîëîãèÿ íå ðàñïîëàãàåò ìàòåðèàëàìè î ïðÿìûõ ïðåä

êàõ ñîâðåìåííûõ íèçøèõ õîðäîâûõ. Î ïðîèñõîæäåíèè ýòîé ãðóï

ïû ïðèõîäèòñÿ ñóäèòü ïî ñðàâíèòåëüíî-àíàòîìè÷åñêèì è ýìáðèî

ëîãè÷åñêèì äàííûì.

Îáîñîáëåíèå òèïà õîðäîâûõ ïðîèçîøëî â êåìáðèéñêîå âðåìÿ

(îêîëî 550 ìëí ëåò íàçàä), è åãî ïîñëåäóþùàÿ ýâîëþöèÿ ñâÿçàíà ñ

óâåëè÷åíèåì àêòèâíîñòè, êîòîðàÿ ñîïðîâîæäàëàñü îáùåé èíòåí

ñèôèêàöèåé æèçíåäåÿòåëüíîñòè è ïðåæäå âñåãî ñîâåðøåíñòâîâà

íèåì ñïîñîáîâ äîáû÷è è óòèëèçàöèè øèðîêîãî ñïåêòðà áèîãåí

íûõ êîìïîíåíòîâ áèîñôåðû. Íà ðèñ. 1 ñõåìàòè÷íî ïîêàçàíû ãåî

Ðèñ. 1. Ãåîëîãè÷åñêèå ôîðìàöèè, âðåìÿ ñóùåñòâîâàíèÿ, ôèëîãåíåòè÷åñêèå

ñâÿçè è îòíîñèòåëüíîå ðàçíîîáðàçèå îñíîâíûõ ãðóïï ïîçâîíî÷íûõ æèâîò

íûõ â èñòîðèè Çåìëè (ïî Romer, Simpson, Schindewolf). Ïîä íåïëàöåíòàð

íûìè ïîíèìàþòñÿ îäíîïðîõîäíûå è ñóì÷àòûå. Öèôðû, ïîëó÷åííûå ñ ïîìî

ùüþ ðàäèîèçîòîïíîãî àíàëèçà (ïî Holmes, 1960), îòðàæàþò ïðèìåðíîå

âðåìÿ íà÷àëà ôîðìàöèé è èõ ïðèìåðíóþ äëèòåëüíîñòü. ×åòâåðò. — ÷åòâåð

òè÷íûé ïåðèîä

ëîãè÷åñêèå ôîðìàöèè, âðåìÿ ñóùåñòâîâàíèÿ, ôèëîãåíåòè÷åñêèå

ñâÿçè è îòíîñèòåëüíîå ðàçíîîáðàçèå îñíîâíûõ ãðóïï õîðäîâûõ

æèâîòíûõ â èñòîðèè Çåìëè.

Íàèáîëåå ðàñïðîñòðàíåííûìè ÿâëÿþòñÿ äâå ãèïîòåçû ïðîèñ

õîæäåíèÿ õîðäîâûõ. Ñîãëàñíî ïðåäñòàâëåíèÿì À. Í. Ñåâåðöîâà

(1912, 1939) è Í. À. Ëèâàíîâà (1958), õîðäîâûå ìîãëè ïðîèçîéòè

îò ÷åðâåîáðàçíûõ ïîëçàþùèõ èëè ðîþùèõ ïðåäêîâ, íàïîìèíàþ

ùèõ ñîâðåìåííûõ êèøå÷íîäûøàùèõ, ó êîòîðûõ ðàçâèëàñü õîð

äà, à â ãëîòêå âîçíèê ýíäîñòèëü, ÷òî ïðåâðàòèëî ãëîòêó â ìîùíûé

àïïàðàò ôèëüòðàöèè ïîäîáíî ãëîòêå ñîâðåìåííîãî ëàíöåòíèêà.

Ïî ãèïîòåçå Ãàðñòðàíãà (1928), ïðåäêè õîðäîâûõ, áëèçêèå ê êè

øå÷íîäûøàùèì, ïåðåøëè ê ñèäÿ÷åìó îáðàçó æèçíè, óñîâåðøåí

ñòâîâàâ ìåõàíèçì ôèëüòðàöèè âîäû ÷åðåç ãëîòêó, êîòîðàÿ ñòàëà

ìåñòîì ñáîðà ïèùè. Èõ ôîðåòè÷åñêàÿ (ðàññåëÿþùàÿñÿ) ëè÷èíêà

ïðè áëàãîïðèÿòíûõ óñëîâèÿõ ìîãëà âûðàáîòàòü ñïîñîáíîñòü ê íå

îòåíèè — ðàçìíîæåíèþ íà ëè÷èíî÷íîé ñòàäèè.

Îáå ãèïîòåçû èñêëþ÷àþò äðóã äðóãà è çàñëóæèâàþò äàëüíåé-

øåé ðàçðàáîòêè, íî îáå ïðèçíàþò, ÷òî ïðåäêè õîðäîâûõ ïèòàëèñü

ïóòåì ïàññèâíîé ôèëüòðàöèè âîäû.

ÎÁÙÀß ÕÀÐÀÊÒÅÐÈÑÒÈÊÀ

ÕÎÐÄÎÂÛÕ ÆÈÂÎÒÍÛÕ

Òèï Õîðäîâûå îáúåäèíÿåò îêîëî 43 òûñ. ñîâðåìåííûõ âèäîâ,

èìåþùèõ âñåñâåòíîå ðàñïðîñòðàíåíèå è îñâîèâøèõ ñàìûå ðàç-

ëè÷íûå ñðåäû îáèòàíèÿ. Îíè íàñåëÿþò ìîðÿ è îêåàíû, ðåêè è

îçåðà, êîíòèíåíòû, âêëþ÷àÿ Àðêòèêó è Àíòàðêòèêó è îñòðîâà.

Âíåøíèé îáëèê õîðäîâûõ î÷åíü ðàçíîîáðàçåí, ðàçëè÷íû è èõ

ðàçìåðû. Ñðåäè íèõ åñòü ìåëêèå, äëèíîé âñåãî 10 ìì è ìàññîé òå

ëà 15 ìã (ôèëèïïèíñêèå áû÷êîâûå ðûáû), è ãèãàíòû — äëèíîé

33 ì è ìàññîé 150 ò (ñèíèé êèò).

Îäíàêî íåñìîòðÿ íà îãðîìíîå ðàçíîîáðàçèå, äëÿ âñåõ ïðåäñòà

âèòåëåé ýòîãî òèïà õàðàêòåðíû îáùèå ÷åðòû îðãàíèçàöèè, òàê íà

çûâàåìûå ñïåöèôè÷åñêèå ïðèçíàêè, íå âñòðå÷àþùèåñÿ ó ïðåäñòà

âèòåëåé äðóãèõ òèïîâ öàðñòâà æèâîòíûõ:

1. Íàëè÷èå â òå÷åíèå îíòîãåíåçà èëè íà îäíîé èç åãî ñòàäèé

õîðäû, âûïîëíÿþùåé ôóíêöèþ âíóòðåííåãî ñêåëåòà. Õîðäà ïðåä

ñòàâëÿåò ñîáîé óïðóãèé ñòåðæåíü, îáðàçîâàííûé îñîáûìè ñèëüíî

âàêóîëèçèðîâàííûìè êëåòêàìè; ïîêðûòà ñîåäèíèòåëüíîòêàííîé

îáîëî÷êîé. Õîðäà ýíòîäåðìàëüíîãî ïðîèñõîæäåíèÿ, îáðàçîâûâà

åòñÿ ïóòåì âûïÿ÷èâàíèÿ ñïèííîé ñòîðîíû êèøå÷íîé òðóáêè è òÿ

íåòñÿ âäîëü âñåãî òóëîâèùà, ïðîäîëæàÿñü â õâîñòîâîé îòäåë. Ó

íèçøèõ õîðäîâûõ ñîõðàíÿåòñÿ âñþ æèçíü, ó âûñøèõ â õîäå èíäè

âèäóàëüíîãî ðàçâèòèÿ çàìåùàåòñÿ ïîçâîíî÷íûì ñòîëáîì (ïîçâî

íî÷íèêîì), ñîñòîÿùèì èç îòäåëüíûõ õðÿùåâûõ ëèáî êîñòíûõ ïî

çâîíêîâ.

2. Öåíòðàëüíàÿ íåðâíàÿ ñèñòåìà (ýêòîäåðìàëüíîãî ïðîèñõîæ

äåíèÿ) èìååò ôîðìó òðóáêè, âíóòðåííÿÿ ïîëîñòü êîòîðîé íàçûâà

åòñÿ íåâðîöåëåì. Íåðâíàÿ òðóáêà ðàñïîëîæåíà íàä õîðäîé. Ó âûñ

øèõ õîðäîâûõ (ïîçâîíî÷íûõ) íåðâíàÿ òðóáêà ïîäðàçäåëÿåòñÿ íà

ãîëîâíîé è ñïèííîé ìîçã.

3. Ïåðåäíèé îòäåë ïèùåâàðèòåëüíîé òðóáêè — ãëîòêà — âû

ïîëíÿåò äâå ôóíêöèè: äûõàòåëüíóþ (çà ñ÷åò íàëè÷èÿ æàáåðíûõ

îòâåðñòèé) è òðîôè÷åñêóþ (íà÷àëüíûé ó÷àñòîê ïèùåâàðèòåëüíî

ãî òðàêòà). Âîäíûå æèâîòíûå èìåþò ñïåöèàëèçèðîâàííûå îðãàíû

äûõàíèÿ — æàáðû. Ó íàçåìíûõ ïîçâîíî÷íûõ æàáåðíûå ùåëè â

ãëîòêå èìåþòñÿ òîëüêî íà ýìáðèîíàëüíîé ñòàäèè ðàçâèòèÿ; îðãà-

íàìè âîçäóøíîãî äûõàíèÿ ÿâëÿþòñÿ ëåãêèå, ðàçâèâàþùèåñÿ êàê

ïàðíûå îáðàçîâàíèÿ áðþøíîé ñòîðîíû çàäíåé ÷àñòè ãëîòêè. Ïè-

ùåâàðèòåëüíûé òðàêò ðàñïîëîæåí ïîä õîðäîé.

4. Êðîâåíîñíàÿ ñèñòåìà, êàê ïðàâèëî, çàìêíóòîãî òèïà, ïóëüñè-

ðóþùèé îòäåë êðîâåíîñíîé ñèñòåìû — ñåðäöå — ðàñïîëîæåí íà

áðþøíîé ñòîðîíå òåëà ïîä õîðäîé è ïèùåâàðèòåëüíîé òðóáêîé.

Êðîìå òîãî, ïðåäñòàâèòåëè òèïà Õîðäîâûõ èìåþò è ïðèçíàêè,

âñòðå÷àþùèåñÿ ó æèâîòíûõ äðóãèõ òèïîâ.

À. Õîðäîâûå — âòîðè÷íîðîòûå æèâîòíûå, ïîñêîëüêó ðîòîâîå

îòâåðñòèå îáðàçóåòñÿ ïóòåì ïðîðûâà ñòåíêè ãàñòðóëû, à íà ìåñòå

ïåðâè÷íîãî ðòà îáðàçóåòñÿ çàäíåïðîõîäíîå îòâåðñòèå. Ýòîò ïðè

çíàê èìåþò Èãëîêîæèå, Ïîãîíîôîðû è äð.

Á. Â ïðîöåññå èíäèâèäóàëüíîãî ðàçâèòèÿ îáðàçóåòñÿ âòîðè÷

íàÿ ïîëîñòü òåëà — öåëîì. Íàëè÷èå öåëîìà õàðàêòåðíî äëÿ Êîëü

÷àòûõ ÷åðâåé, Ìîëëþñêîâ, ×ëåíèñòîíîãèõ è äð.

Â. Ìåòàìåðíîå, èëè ïîñåãìåíòíîå, ðàñïîëîæåíèå íåêîòîðûõ

ñèñòåì îðãàíîâ. Ìåòàìåðèÿ ëó÷øå âûðàæåíà ó íèçøèõ õîðäîâûõ

æèâîòíûõ è íà ñòàäèè ýìáðèîíàëüíîãî ðàçâèòèÿ ó âûñøèõ. Âî

âçðîñëîì ñîñòîÿíèè ó íàçåìíûõ ïîçâîíî÷íûõ ìåòàìåðèÿ âûðàæå

íà ëèøü â ñòðîåíèè ïîçâîíî÷íîãî ñòîëáà, â îòõîæäåíèè ñïèííî

ìîçãîâûõ íåðâîâ, â ðàñïîëîæåíèè ìóñêóëàòóðû áðþøíîé ñòåíêè.

Ïðèçíàê îòìå÷åí ó ×åðâåé, ×ëåíèñòîíîãèõ.

Ã. Õîðäîâûì, êàê è áîëüøèíñòâó ìíîãîêëåòî÷íûõ, êðîìå Ãóáîê

è Êèøå÷íîïîëîñòíûõ, ñâîéñòâåííà áèëàòåðàëüíàÿ ñèììåòðèÿ.

Òèï Õîðäîâûå ïîäðàçäåëÿåòñÿ íà òðè ïîäòèïà: Áåñ÷åðåïíûå,

Îáîëî÷íèêè, èëè Ëè÷èíî÷íîõîðäîâûå, è Ïîçâîíî÷íûå, èëè ×å

ðåïíûå.

Æèâîòíûõ ïîäòèïîâ Áåñ÷åðåïíûå è Îáîëî÷íèêè îáû÷íî íà

çûâàþò íèçøèìè õîðäîâûìè, ïðîòèâîïîñòàâëÿÿ èì âûñøèõ õîð

äîâûõ — ïðåäñòàâèòåëåé ïîäòèïà Ïîçâîíî÷íûå.

ÏÎÄÒÈÏ ÁÅÑ×ÅÐÅÏÍÛÅ — ACRANIA

Áåñ÷åðåïíûå ïðåäñòàâëÿþò ñîáîé íåìíîãî÷èñëåííóþ ãðóïïó

íàèáîëåå ïðèìèòèâíûõ, íî âìåñòå ñ òåì âïîëíå òèïè÷íûõ õîðäî

âûõ. Âñå îñíîâíûå ïðèçíàêè òèïà ñîõðàíÿþòñÿ ó íèõ ïîæèçíåí

íî. Ïîäòèï âêëþ÷àåò îäèí êëàññ Ãîëîâîõîðäîâûå —

Cephalochor-

data, êîòîðûé íàñ÷èòûâàåò îêîëî 30 âèäîâ.

ÊËÀÑÑ ÃÎËÎÂÎÕÎÐÄÎÂÛÅ

Â îðãàíèçàöèè áåñ÷åðåïíûõ ïðîñìàòðèâàåòñÿ óïðîùåííàÿ ñõå-

ìà ñòðîåíèÿ õîðäîâûõ. Õîðäà, îêðóæåííàÿ ñîåäèíèòåëüíîòêàí-

íîé îáîëî÷êîé, âûïîëíÿåò ôóíêöèþ âíóòðåííåãî îñåâîãî ñêåëåòà.

Íåðâíàÿ ñèñòåìà íå äèôôåðåíöèðîâàíà íà ñïèííîé è ãîëîâíîé

ìîçã; îðãàíû ÷óâñòâ ðàçâèòû ñëàáî. Ïåðåäíèé îòäåë êèøå÷íîé

òðóáêè — ãëîòêà — ïðîíèçàíà æàáåðíûìè îòâåðñòèÿìè è âûïîë-

íÿåò ôóíêöèè íà÷àëüíîãî ó÷àñòêà ïèùåâàðèòåëüíîé ñèñòåìû è

îðãàíà äûõàíèÿ. Êðîâåíîñíàÿ ñèñòåìà çàìêíóòàÿ, íî ñåðäöà íåò.

Ìåòàìåðèÿ îò÷åòëèâî âûðàæåíà: ñåãìåíòèðîâàíû âûäåëèòåëü

íàÿ, ïîëîâàÿ ñèñòåìû è òóëîâèùíàÿ ìóñêóëàòóðà. ×åðåï è ïàð

íûå êîíå÷íîñòè îòñóòñòâóþò.

Îðãàíèçàöèÿ áåñ÷åðåïíûõ

(íà ïðèìåðå ëàíöåòíèêà)

Âíåøíèé âèä. Ëàíöåòíèê — ïîëóïðîçðà÷íîå ìîðñêîå æèâîò

íîå äëèíîé äî 8 ñì. Âñòðå÷àåòñÿ ÷àùå âñåãî íà ïåñ÷àíûõ ó÷àñòêàõ

äíà, íà ãëóáèíàõ äî 30 ì, ãäå îí çàðûâàåòñÿ â ãðóíò è âûñòàâëÿåò

íàðóæó ëèøü ïåðåäíþþ ÷àñòü òåëà. Ðåæå ëàíöåòíèê âñòðå÷àåòñÿ