Артюхов В.Г., Ковалева Т.А., Шмелев В.П. Биофизика

Подождите немного. Документ загружается.

В.Г.

АРТЮХОВ,

Т.А.

КОВАЛЕВА,

В,П. ШМЕЛЕВ

БИОФИЗИКА

Учебное пособие

Под

редакцией

доктора

биологических

>шук,

профессора

В.Г.Артюхова

Рекомендовано Государствненным комитетом

Российской

Федерации по высшему образованию

качестве учебного пособия для студентов

биологических специальностей высших учебных заведений,

обучающихся по направлению "Биология"

Издательство Воронежского университета

1994

УДК

577.3(075.8)

Федеральная

целевая

программа

книгоиздания

России

Артюхов

В.Г.,

Ковалева

Т.А.,

Шмелев

В.П..

Биофизика:

Учеб.

пособие.

- Воронеж: Изд-во ВГУ, 1994. - 336 с.

В учебном пособии излагаются основы современной биофизической науки: ее ис-

тория,

методология и методы исследования биосистем, кинетика и термодинамика

биологических процессов; рассмотрены вопросы структуры, функционирования и

методов изучения биологических мембран; проанализированы природа первичных и

конечных стадий фотобиологических процессов, в том числе фотохимических реак-

ций

в биополимерах и биомембранах, а также закономерности и механизмы дейст-

вия

ионизирующей радиации на различные биосистемы.

Учебное пособие подготовлено на основе общего курса "Биофизика", читаемого

авторами на старших курсах биолого-почвенного факультета ВГУ; предназначено

для студентов биологических факультетов университетов. Может быть использовано

студентами медицинских и сельскохозяйственных вузов.

Ил.

94. Табл. 17. Библиогр.: 77 назв.

Рецензенты:

кафедра биофизики биологического факультета Московского государственного

университета (зав. кафедрой - д-р биол. наук, член-корр. РАН, проф. А.Б. Р у б и н),

д-р физ.-мат. наук, проф. В.Л. Зима (Киевский государственный университет)

1903010000

- 014

А/174(03)-94

ISBN

5-7455-0626-1

безобъявл.

Артюхов

В.Г., Ковалева Т.А.,

Шмелев В.П., 1994

Воронежского университета, 1994

ВВЕДЕНИЕ

Биофизика

- наука об элементарных, фундаментальных взаимо-

действиях и превращениях ионов, молекул, надмолекулярных ком-

плексов,

лежащих в основе физиологических процессов и биологи-

ческих явлений. Это наука о молекулярных превращениях, опреде-

ляющих жизнедеятельность органелл, клеток, организмов-

дыха-

ние,

движение, обмен веществ и энергии, наследование принципов

структуры

и функций организма и др.

Биофизика

исходит

из основного положения, сформулированно-

го еще на раннем этапе ее развития: принципиальной приложимо-

сти и достаточности фундаментальных законов физики и химии для

анализа и объяснений биологических явлений на молекулярном,

мембранном и клеточном уровнях организации живых систем и не-

достаточности этого для объяснения и предсказуемости поведения

живых систем при рассмотрении их на организменном, популяци-

онном,

биоценотическом, биосферном уровнях, где

действуют

на-

ряду

с физическими, химическими также и биологические законы.

Законы

физики и химии в иерархии

отступают

на второй план.

При

анализе биологических явлений на молекулярном уровне нет

нужды

говорить о каких-то особых жизненных силах, биологиче-

ском

поле, а необходимо оставаться на общефизических понятиях

силы,

энергии, типов межмолекулярных взаимодействий,в рамках

физических

законов движения материи. Биологическая форма дви-

жения

материи связана с многоклеточным, организменным, попу-

ляционным

уровнями организации. Прогресс и

успехи

биофизики

обеспечиваются разработкой и использованием биофизических ме-

тодов, и особенно

метода

моделирования как вещественного (реаль-

ного),

так и математического (идеального).

Биофизика

как наука

отвечает

трем основным требованиям: име-

ет свои собственные цели и задачи, собственные объекты, собствен-

ные

методы исследования. Биофизика - это прежде всего система

собственных знаний, представлений, методов для изучения фунда-

ментальных элементарных процессов, лежащих в основе жизнедея-

тельности организмов, и закономерностей функционирования био-

логических объектов и систем.

Целью биофизики является изучение фундаментальных процес-

сов,

обеспечивающих основу жизнедеятельности

всех

без исключе-

ния

живых организмов, независимо от уровня развития, эволюци-

онной

ступени, возраста индивидуума, среды обитания.

задачу

биофизики

входит:

- изучение на молекулярном уровне

структуры

субклеточных об-

разований

и механизмов их функционирования;

- выявление общих законов (закономерностей) обмена веществ и

энергии

на уровне клетки и организма;

- исследование молекулярных механизмов транспорта ионов, мо-

лекул

через многочисленные и разнообразные мембраны поверхно-

сти разделов и фаз;

- изучение молекулярных механизмов дыхания, подвижности;

- исследование поглощения, размена энергии на химические пре-

вращения,

влияние их на жизнедеятельность при действии энергии

электромагнитных полей (видимого и ультрафиолетового излуче-

ния)

, проникающей радиации;

- термодинамический анализ сложных систем с использованием

законов

классической термодинамики, а также термодинамики не-

равновесных процессов;

- кинетический аналитический

подход

к изучению сложных сис-

тем и предсказание их поведения.

На

ранних этапах своего развития биофизика в основном пита-

лась идеями физики и использовала физические

подходы

к анализу

жизнедеятельности организмов, что позволяло биофизикам оста-

ваться на материалистических позициях и привлекать для анализа

сложных биологических явлений фундаментальные физические за-

коны

и представления.

Специфические

особенности биологических объектов, биологи-

ческие закономерности проявляются начиная с уровня клеток или

организма, т.е. на высших уровнях организации и развития биоло-

гических систем. Исследование специфических биологических осо-

бенностей (эмоций,

страха,

абстрактного мышления и др.) не вхо-

дит в

задачу

биофизики.

В настоящее время построение моделей в биофизике связано с

глубокой модификацией, переработкой идей смежных наук, что по-

рой

может

служить

источником для стимулирования, развития об-

ластей

физики,

химии, математики. Достаточно вспомнить разви-

тие таких методов анализа биологических объектов, как ядерный

магнитный

резонанс, электронный парамагнитный резонанс, раз-

личные оптические методы, лазерная спектроскопия, гамма-резо-

нансная

спектроскопия, микроэлектродная техника, разнообразные

электрические методы,

метод

радиоактивных изотопов и др.

Результаты биофизических исследований ложатся в основу ана-

лиза конкретных физических процессов и биологических явлений,

что можно наблюдать в таких науках, как биохимия, физиология,

микробиология,

мембранология и др.

Таким

образом, развитие биофизики стимулирует прогресс опре-

деленных направлений физики, химии, математики. Полученные

биофизикой

результаты

служат

основой количественных методов в

физиологии,

биохимии, микробиологии, экологии. Биофизика яв-

ляется комплексной наукой, которая

требует

знаний основ физики,

математики, общей биологии, физиологии, биохимии, генетики, и

вместе с тем, изучение биофизики помогает

глубже

понять конк-

ретные разделы

других

наук, выделить то общее, что связывает

многие биологические науки, подняться над их частностями.

Необходимо подчеркнуть еще одну особенность биофизики. Так

как

эта наука занимается изучением общих фундаментальных

межмолекулярных и субклеточных механизмов функционирования

живых систем, то в ней, как правило,

отсутствуют

сравнительные

исследования, проводимые с эволюционных позиций, - нет эволю-

ционной

биофизики.

Хотя всякая классификация и деление на разделы весьма услов-

ны

и отражают лишь то положение, которое

существует

в данный

момент, тем не менее они позволяют составить общее представле-

ние

о предмете. В биофизике можно условно выделить следующие

разделы: квантовую биофизику, молекулярную биофизику, биофи-

зику мембран (мембранологию), термодинамику биологических

процессов,

кинетику биологических процессов, фотобиологию, ра-

диационную биофизику, биофизику сократительных процессов,

прикладную биофизику.

КВАНТОВАЯ БИОФИЗИКА изучает

структуру

электронных

энергетических уровней атомов, ионов, молекул, их донорно-ак-

цепторные свойства, электронные переходы при поглощении кван-

тов света и пути дезактивации поглощенной энергии, химические

превращения

электронно-возбужденных молекул, образование фо-

топродуктов и молекулярные взаимодействия, лежащие в основе

фотобиологических процессов и явлений.

МОЛЕКУЛЯРНАЯ БИОФИЗИКА изучает пространственную

структуру

биополимеров (белков, нуклеиновых кислот, углеводов,

липидов,

их комплексов, надмолекулярных образований). Являясь

стержневым разделом биофизики, она исследует механизмы функ-

ционирования

макромолекул, в отношении которых (механизмов)

последние

годы получило развитие несколько основных представ-

лений.

Так, представление об электронно-конформационных взаи-

модействиях (ЭКВ) учитывает прежде всего внутримолекулярные

взаимодействия отдельных частей макромолекул, лежащие в осно-

ве ряда физиологических процессов. Макромолекулу представляют

как

своеобразный объект, который

сочетает

себе

взаимодействия

по

статистическим и механическим степеням свободы (Л.А. Блю-

менфельд, Д.С. Чернавский). Для объяснения функционирования

биомакромолекул введено понятие конформона (М.В. Волькенш-

тейн).

Макромолекулы рассматривают как своеобразные машины, пре-

образующие энергию из одного вида в

другой

пределах

одной мо-

лекулы, в чем можно

убедиться

при анализе механизмов фотосин-

теза, ферментативного катализа, фотопревращения в бактериоро-

допсине и др.

БИОФИЗИКА

МЕМБРАН является

частью

МЕМБРАНОЛО-

ГИИ,

которая

изучает

структуру

и функции биологических мемб-

ран,

этих универсальных элементов построения клеток и субкле-

точных образований - органелл. Жизнь без мембран невозможна.

Биомембраны

- пример надмолекулярных образований, хорошо ил-

люстрирующих принцип структурной и функциональной организа-

ции,

характерной для живых систем.

Разнообразие

функций (разграничительная, транспортная, фор-

мирования

градиентов, трансформации энергии, рецепторная и др.)

делает

биомембраны объектом пристального внимания не только

биофизиков,

но и биохимиков, физиологов, иммунологов и

других

специалистов. Однако межмолекулярные отношения и мембранные

механизмы, лежащие в основе функций живых организмов, явля-

ются предметом изучения для биофизиков. Такие фундаменталь-

ные

процессы, как биосинтез, фотосинтез, трансформация и пере-

дача

энергии, выделение веществ из клеток, биоэлектрогенез, про-

текают с обязательным

участием

биомембран. В последние

годы

внимание

биофизиков привлекли мембранные механизмы рецеп-

ции,

триггерные свойства биологических мембран.

Термодинамику и кинетиху биологических процессов обычно

включает

БИОФИЗИКА

СЛОЖНЫХ

СИСТЕМ.

Термодинамика

биологических процессов анализирует функционирование биологи-

ческих систем с позиций первого и второго начал термодинамики и

следствий из них, используя фундаментальные физические пред-

ставления. Если приложимость первого начала термодинамики к

анализу функционирования живых систем не вызывает особых воз-

ражений,

то в отношении второго закона термодинамики в течение

многих лет не прекращалась дискуссия, итогом которой было

уста-

новление

необходимости

учета

изменения энергии не только в сие-

теме, но и в окружающей среде. Уменьшение энтропии в организме

возможно только при увеличении энтропии в окружающей

среде

наличии

соответствующей информации.

КИНЕТИКА

БИОЛОГИЧЕСКИХ ПРОЦЕССОВ рассматривает

скорости и механизмы протекания биохимических реакций (после-

довательных, параллельных, циклических), их взаимосвязь, сетку

биохимических реакций, лежащих в основе физиологических про-

цессов и биологических явлений. Изучая биохимические реакции,

протекающие одномоментно в клетке (а их сотни), можно легко

прийти

к заключению, что их анализ невозможен. Однако, исполь-

зуя

метод

редукции, выделяя

ведущие

лимитирующие реакции, не-

трудно

значительно упростить решение задач,

сделать

возможным

анализ

кинетики биологических процессов, изучение роли темпера-

туры,

ингибиторов, ионного состава среды и

других

факторов.

ФОТОБИОЛОГИЯ

исследует

влияние видимого и ультрафиоле-

тового излучений на биообъекты, начиная от биополимеров и кон-

чая растительными и животными организмами. В данном

разделе

изучаются механизмы поглощения квантов света атомами и моле-

кулами, миграция энергии, фотохимические реакции, лежащие в

основе фотобиологических процессов и явлений фотосинтеза - фун-

даментального процесса, без которого невозможна жизнь на Земле:

результате

фотосинтеза хлорофиллсодержащие организмы акку-

мулируют

энергию солнечных лучей; животные по механизму пол-

учения и усвоения энергии являются "паразитами", существующи-

ми

за

счет

хлорофиллсодержащих растительных организмов.

РАДИАЦИОННАЯ

БИОФИЗИКА

исследует

процессы взаимо-

действия ионизирующего излучения с биовеществом, размен

энер-

гии

ионизирующего излучения на радиационно-химические реак-

ции,

развитие и исходы

лучевого

поражения как на уровне молекул

субклеточных образований, так и на уровне организма, что тесно

примыкает к радиобиологии.

БИОФИЗИКА

СОКРАТИТЕЛЬНЫХ ПРОЦЕССОВ рассматри-

вает

различные формы биологической подвижности (начиная с дви-

жения

протоплазмы и кончая мышечным сокращением) с позиции

единых межмолекулярных взаимодействий белковых нитей актина

миозина (сократительных белков вообще). Многократная повто-

ряемость сокращения и расслабления становится возможной благо-

даря использованию энергии АТФ.

ПРИКЛАДНАЯ

БИОФИЗИКА

в самостоятельный раздел отне-

сена весьма условно, так как в каждом разобранном ранее

разделе

можно выделить прикладные вопросы. Так, в

главе

"Термодинами-

ка

биологических процессов" указывается на практическое прило-

жение биокалориметрии, закона изодинамии Рубнера, прикладное

значение закона Гесса и др.

В разделе "Кинетика биологических процессов" практическое

значение имеют учение о стационарном состоянии, теорема Приго-

жина, выделение принципа ведущей реакции для анализа сложных

динамических систем, где имеются аналоги притока, оттока и пре-

вращений внутри системы (домна, железнодорожная станция,

больница и т.п.).

Не

приходится доказывать, что такие разделы биофизики, как

фотобиология, радиационная биофизика, электробиология, мемб-

ранология и др., имеют прямой

выход

в практику, способствуют

глубокому пониманию процессов, протекающих в живом организ-

ме.

Изучение сложных процессов, происходящих в популяциях, био-

геоценозах, биосфере, с использованием биофизических методов и

подходов

делает

знакомство с содержанием биофизики необходи-

мым не только для биологов разного профиля, но и медиков, работ-

ников

сельского и лесного хозяйств и

других

специальностей.

Авторы

выражают благодарность сотрудникам кафедры биофизи-

ки

Воронежского университета Г.А. Вашанову, К.П. Пенскому,

М.А. Наквасиной, Н.Т. Шейной, О.В. Башариной, Л.П. Рогозиной

за помощь при подготовке рукописи к изданию, а ткже зав. кафед-

рой биофизики биологического факультета МГУ, член-корр. РАН

А.Б.Рубину и профессору кафедры биофизики Киевского универ-

ситета ВЛ.Зиме за

труд

по рецензированию учебного пособия и

ценные критические замечания.

ГЛАВА

ИСТОРИЯ

И МЕТОДОЛОГИЯ

БИОФИЗИКИ

§1.

Биофизика как наука

Для исключения терминологической путаницы необходимо в са-

мом начале определить ряд понятий, являющихся в дальнейшем

ключевыми, в частности конкретизировать определение биофизики

как

науки, ее содержание, стоящие перед ней задачи.

Определение биофизики

Учитывая, что биофизика является синтетической, интегратив-

ной

наукой на стыке

физики,

химии, математики, биологии,

физи-

ологии и

других

наук, не приходится удивляться многочисленным

ее определениям, которые порой существенно отличаются

друг

от

друга

по содержанию, целям и задачам. Рассмотрим ряд из них,

расположив их в хронологической последовательности.

В.В.Ефимов в монографии «Биофизика для

врачей»

(1952)

писал:

«Биофизика,

подобно биохимии, является

частью

физиологии. Бла-

годаря накоплению громадного фактического материала биофизика

биохимия оформились в отдельные научные дисциплины. Совре-

менные

физиологи являются биофизиками и биохимиками, в зави-

симости от методов, которыми они пользуются для изучения биоло-

гических процессов. Так, например, ботаник К.А.Тимирязев ... ко-

нечно,

был выдающимся биофизиком». Разумеется, такое опреде-

ление сейчас не выдерживает критики.

В.Байер в книге «Биофизика» (1962), имеющей подзаголовок

«Введение

в физический анализ свойств и функций живых систем»,

указывал: «Биофизика представляет собой пограничную область

науки;

поэтому читатель не найдет в этой книге сколько-нибудь

резкого разграничения

между

материалом, относящимся к физике,

материалом, относящимся к химии или к физиологии. При ны-

нешнем

состоянии биофизики не

удается

также четко разделить ее

на

отдельные области, подобные, например, механике, акустике,

теплоте, электричеству и оптике в физике».

Как

видим, данное определение биофизики как формирующейся

науки весьма аморфно.

Близок

к такому ее пониманию и Ю.Аккерман (1964): «Биофи-

зика

охватывает

определенный

круг

вопросов, относящихся как к

биологии, так и к современной физике». С точки зрения природы

используемого материала биофизика определенно стоит ближе к

обычной биологии, чем к физике. «В отношении методологии био-

физика

примыкает ближе к физике, чем к биологии...».

Б.Н.Тарусов

(1968)

приводит

следующее

краткое определение:

«Биофизика - это физическая химия и химическая физика биологи-

ческих систем». Этим он подчеркнул

характерную

черту

биологи-

ческих явлений: они и реализуются через биохимические реакции,

не являются

результатом

чисто физических изменений.

В книге «Лекции по биофизике»

(1968)

П.О.Макаров дал развер-

нутое

определение биофизики: «... биофизика - это биологическая

наука о физико-химических явлениях в живых системах, находя-

щихся в неразрывной связи с окружающей средой. Объектом био-

физического исследования является живая система. Это может быть

часть клетки, отдельная клетка, отдельный орган, целый организм.

Каждая такая система

обладает

рядом свойств, делающих невоз-

можным сведение биофизического изучения к изучению физики

живого объекта. Такими свойствами являются: раздражимость жи-

вых систем, наличие обмена веществ в живой системе, способность

росту,

способность к движению протоплазмы, способность живых

систем к размножению. Современная биофизика выдвигает еще

пять характеристик живого: авторегуляция и авторегистрация, дис-

кретность, адаптация и адеквация, микро- и макроэволюция, био-

потенциалы живых систем». Он же пишет: «Биофизика является

частью

физиологии,

того

ее раздела, который

изучает

физико-хи-

мические аспекты жизни... Биофизика включает в себя такие обла-

сти, как радиобиология, кибернетика, бионика, квантовая и моле-

кулярная биофизика, космическая биофизика и

т.д.».

Такая точка

зрения

не получила широкого признания.

В «Медицинской биофизике» Н.И.Губанова и

А.А.Утепбергенова

(1978)

дано

следующее

определение биофизики: «Биофизика - это

наука, изучающая физические и физико-химические процессы, ко-

торые протекают в биологических системах на разных уровнях ор-

ганизации и являются основой физиологических актов.

Жизнь

как биологическая форма движения материи включает в

себя низшие формы движения материи - физическую и химиче-

скую, через которые она и проявляется».

В учебном пособии «Биофизика»

(1981)

М.В.Волькенштейн

отождествляет биофизику с физикой живой природы:«... определим

биологическую физику как физику явлений жизни, изучаемых на

всех

уровнях, начиная с молекул и клеток и кончая биосферой в це-

лом. ... Биофизическое исследование начинается с физической по-

становки задачи, относящейся к живой природе. Это означает, что