Артюхов В.Г., Ковалева Т.А., Шмелев В.П. Биофизика

Подождите немного. Документ загружается.

зрения,

объяснившим интерференцию света, аккомодацию глаза,

рассматривавшим деятельность сердечно-сосудистой системы с по-

зиций

гидродинамики.

Обоснование закона сохранения энергии в живых организмах

связано с работами Ю.Р.Майера

(1814-1878),

немецкого естество-

испытателя, врача, который первым сформулировал закон сохране-

ния

энергии, теоретически рассчитал механический эквивалент

теплоты (1842), а также с работами Г.Гельмгольца

(1821-1894).

В XIX в. значительные успехи были достигнуты в изучении элек-

трических явлений в тканях живого организма. Более подробные

сведения об этом можно получить из учебных пособий «Электрофи-

зиология» А.Б.Когана (1969), А.ИЛакомкина и И.Ф.Мягкова

(1977), монографии «Общая электрофизиология» Д.С.Воронцова

(1961). Биофизический характер носили исследования К.Маттеуч-

чи (1837), Э.Г.Дюбуа-Реймона

(1818-1896),

Г.Гельмгольца, Ю. Бе-

рнштейна

(1912)

и др.

Итальянский

физик

К.Маттеуччи доказал возникновение ритми-

ческого электрического тока в сокращающейся икроножной мышце

лягушки, способного вызвать сокращение

другой

мышцы, нерв-ко-

торой расположен на сокращающейся мышце (физиологический ре-

оскоп).

Он установил факт, что поврежденный участок мышцы не-

сет отрицательный заряд по отношению к неповрежденному - так

называемый «ток покоя», а правильнее - разность потенциалов по-

вреждения.

В это же время немецкий физиолог Э.Дюбуа-Реймон применил

индукционную катушку для определения порогов раздражения и

изучения количественной зависимости

между

силой раздражения и

величиной сокращения икроножной мышцы лягушки. Данный ме-

тод с успехом применялся в физиологии до середины XX в.

Ученик Э.Дюбуа-Реймона Л.Герман

(1838-1914)

высказал гипо-

тезу

об электрической природе возбуждения и распространения

нервного импульса.

Г.Гельмгольц был автором фундаментальных

трудов

по физике,

биофизике,

физиологии, психологии. В 1847 г. он впервые матема-

тически обосновал закон сохранения энергии, доказал всеобщий его

характер. Гельмгольц предложил термодинамическую теорию хи-

мических процессов, ввел понятия свободной и связанной энергии.

Он

разработал метод измерения и впервые измерил скорость рас-

пространения нервного возбуждения в седалищном нерве лягушки:

средний ее показатель составил 26,4 м/с, у человека - около 80 м/с,

что значительно меньше по сравнению с данными многих авторов.

Он

же обнаружил и измерил величину теплообразования в мышце

во время ее сокращения.

Конец

XIX столетия отмечен интенсивной разработкой электро-

измерительной техники. В 1886 г. немецкий исследователь Ю.Берн-

штейн

зарегистрировал потенциал действия, который возникал и

развивался по принципу

«все

или ничего». Ученый отстаивал идею

наличия

поверхностной мембраны клеток, ответственной за ряд ос-

новных их функций (отделение от окружающей среды, проницае-

мость в отношении воды, различных веществ, электрогенез и др.).

концу XIX в. было установлено наличие электрических потен-

циалов у растений и произведено их измерение при освещении и за-

темнении

листа, воздействии света разного диапазона длин волн

(работы немецкого ученого О.Хааке;

О.Уолера,

1900).

Определенные успехи в XIX в. были достигнуты в оптике.

Г.Гельмгольц в

1856-1867

гг. выпустил трехтомник по физиологи-

ческой оптике. Он разработал офтальмологическое зеркало, экспе-

риментально обосновал трехкомпонентную гипотезу цветного зре-

ния.

В области физиологической акустики блестящие эксперимен-

тальные способности Г.Гельмгольца как физика сочетались с его

глубокими знаниями физиологии и анатомии. Резонансная теория

слуха

Г.Гельмгольца была позднее дополнена и модернизирована в

теорию акустической системы с динамически меняющимися харак-

теристиками.

Созданная

в середине XIX в. М.Шлейденом и Т.Шваном клеточ-

ная

теория содержала три главных положения, обосновывающих,

во-первых, образование клеток; во-вторых, клеточное строение

всех

тканей, органов и

всех

макроструктур организма растительно-

го

животного происхождения;

в-третьих,

приложимость этих

двух

положений

к росту и развитию растений и животных.

Предложенная впоследствии мембранная гипотеза исходила из

положения,

что на поверхности клеток имеется особый структур-

ный

и функциональный слой (мембрана), обладающий избиратель-

ной

проницаемостью и регулирующий осмос и

тургор

клеток

(В.Пфеффер,

1877; Х.де

Фриз,

1884). В разработке проблемы кле-

точной проницаемости особого внимания заслуживают исследова-

ния

Р.Овертона

(1902)

по изучению проницаемости более 500 раз-

личных веществ. Им сформулированы основные правила проникно-

вения

веществ в клетки. Р.Овертон предложил липидную гипотезу

строения

биомембран: последняя представляет собой, слой липидов,

который

образует поверхность, не растворимую в воде, легко про-

пускающую вещества, растворимые

органических растворителях

(липофильные

вещества).

В конце

XIX в.

стали успешно изучаться электрические свойства

клеточных мембран: электропроводность

на

постоянном

перемен-

ном

токе, биоэлектрогенез растительных

животных клеток,

их

проницаемость

для

различных веществ, воды, газов.

Но

основные

успехи

исследовании механизма биоэлектрогенеза были связаны

развитием микроэлектродной техники

середине

XX в.

Успехи

физической

коллоидной химии

конце

XIX

столетия

стимулировали развитие биофизических исследований. Большая

заслуга

этом принадлежит американскому

ученому

ЖЛебу

(1859-1924),

которого считают одним

из

основоположников

физи-

ко-химической биологии. Изучение роли различных ионов сделало

возможным физико-химическое объяснение

их

сложных взаимо-

действий: аддитивности, антагонизма, независимости

др.

В 1906 г.

вышла

свет

на

русском языке книга Ж.Леба «Динамика живого

вещества»,

где

было дано объяснение партеногенеза

оплодотворе-

ния

физико-химической точки зрения.

Позднее

появляются работы Х.Шаде

(1912)

роли физико-хими-

ческих явлений

при

различных заболеваниях.

В 1912 г.

была опуб-

ликована

его

книга «Физическая химия

во

внутренней медицине»,

которая

вскоре стала считаться классической.

Особое место

истории биофизики занимает история мембрано-

логии,

отдельные этапы которой изложены

книге: А.Котык, К.Яначек

Мембранный

транспорт. Междисциплинарный

подход.

М., 1980.

Трудно

на-

звать

еще

один раздел биофизики,

где

было

бы

опубликовано такое

количество монографий, статей, сборников,

учебных

пособий

как

отечественных,

так и

зарубежных авторов. Назовем некоторые

из

монографий: Скулачев В.П. Трансформация энергии в биомембранах. М., 1972;

Бергельсон Л.Д. Биологические мембраны. М., 1974; Биологические мембраны/

Под

ред. Д.С.Парсона. М., 1978; Иванов В.Г., Берестовский Г.Н. Липидный бислой

биологических мембран. М„ 1982; Кагава Я. Биомембраны. М., 1985; Сим Э. Био-

химия мембран. М., 1985; Биологические мембраны.

Методы/

Под ред.

Дж.Финд-

лея,

У.Эванза. М., 1990; Волотовский И.Д., Хооратович В.И,, Баранова Л.А. Транс-

порт ионов в фоторецепторной клетке. Минск, 1990, и ряд других. Следует ука-

зать

на систематический выход монографий под редакцией

А.А.Болдырева

серии «Биохимия мембран» издательств «Высшая

школа» И МГУ: Болдырев А.А. Биологические мембраны и транспорт ионов. М.,

1985;

Скулачев В.П. Биоэнергетика. Мембранные преобразователи энергии. М.,

1989;

Введение в биомембранологию/ Под ред. А.А.Болдырева. М., 1990 и др.

Успешное развитие физико-химической биологии было связано

созданием в конце XIX в. шведским ученым С.Аррениусом (1859-

1927) теории электролитической диссоциации солей, кислот и осно-

ваний.

Он же много занимался вопросами химической кинетики

(уравнение Аррениуса).

Лауреат

Нобелевской премии

(1920)

В.Нернст

(1864-1941)

сфор-

мулировал закон распределения электролитов

между

фазами;

опубликовал фундаментальные работы по электрохимии, катализу;

создал ионную теорию биоэлектрических явлений (происхождение

потенциалов действия,

покоя).

Следует

отметить

труды

еще одного

лауреата Нобелевской премии

А.Хилла

(1886-1977)

по термодина-

мике мышечного сокращения, он сумел измерить теплопродукцию

во время фазы сокращения и фазы расслабления мышцы.

В области исследования электрических свойств, характеристик

клеток и тканей, биоэлектрогенеза многое сделал К.Коул (1933):

ему принадлежит определение электрического сопротивления и ем-

кости клеток и мембран, измерение ионных потоков через мембра-

ну клеток в покое и при возбуждении и др. Э.Эдриан

(1889-1977)

при

помощи микроэлектродной техники изучал биопотенциалы по-

коя

и действия отдельных нервных клеток (Нобелевская премия

1932 г. совместно с Ч.С.Шерринггоном).

Современная мембранная теория биоэлектрогенеза была создана

А. Ходжкиным

(1914;

Нобелевская премия 1963 г., совместно с

Дж.Эклсом и А.Ф.Хаксли). Впервые были измерены ионные потоки

через мембрану во время развития потенциала возбуждения от-

дельной нервной клетки.

Середина XX в. характеризуется появлением системы знаний о

физико-химических фундаментальных процессах, лежащих в осно-

ве жизнедеятельности живых организмов. Изучение таких процес-

сов и явлений, как фотосинтез, внутриклеточное дыхание, мышеч-

ное сокращение, ионные механизмы биоэлектрогенеза, механизмы

мембранной проницаемости и др., потребовало разработки новых

биофизических подходов и методов. Анализ полученных результа-

тов привел к созданию системы знаний, которая отличалась от ра-

нее существовавшей в биологии, и в частности в физиологии, пере-

ходом на субклеточный, мембранный, молекулярный уровни орга-

низации

и функционирования биологических объектов. Начали

формироваться новый понятийный аппарат, оригинальная система

взглядов. Стало очевидно, что биофизика - это не только физика

живого, законов физики недостаточно для понимания процессов

жизнедеятельности, необходимо привлечь биологические законы и

закономерности - теорию эволюции, законы наследственности, тео-

рию информации, ввести понятие детерминизма процессов жизне-

деятельности. Стала складываться методология биофизики.

Внедрение в исследовательскую практику ряда сложных высоко-

информативных методов, какими являются электронный парамаг-

нитный

резонанс, ядерный магнитный резонанс, спектрофотомет-

рические методы, метод радиоактивных изотопов, микроэлектрод-

ной

техники, метод регистрации сверхслабого свечения биологиче-

ских объектов, флуоресцентные методы, пикосекундная спектро-

фотометрия,

метод математического моделирования, позволило би-

офизике

занять лидирующее положение среди экспериментальных

биологических наук, приблизить биологию по точности получае-

мых результатов к химии и физике; открылись возможности для со-

здания

теоретической биологии. В этом немалая

заслуга

биофизи-

ки.

В настоящее время биофизика решает ряд проблем: выявление

молекулярной организации биополимеров и ее связи со свойствами

выполняемыми функциями; выявление структуры и функциони-

рования

молекулярных и мембранных машин; изучение молеку-

лярных датчиков, рецепторов, путей и механизмов утилизации в

биологических машинах энергии фосфорных соединений; исследо-

вание фотобиологических, радиобиологических первичных

меха-

низмов

при поглощении внешней энергии биологическими система-

ми;

разработка новых методов исследования биологических систем

на

молекулярном, мембранном, клеточном уровнях организации и

др. Поступательное развитие биофизики продолжается.

Становление биофизики как самостоятельной науки произошло в

середине текущего столетия, чему во многом способствовала дея-

тельность таких ученых, как Д.Бронк, А.Качальский, Дж.Роберт-

сон,

П.Бейкер, Т.Шоу, А.Ходжкин,

О.Хит,

Д.Холл, К.Рао,

И.При-

гожин,

Дж.Николе, Р.Клейтон, Б.Н.Тарусов, А.А.Красновский,

П.Г.Косткж, Ю.А.Владимиров, М.В.Волькенштейн, С.В.Конев,

И.Д.Волотовский, А.Б.Рубин, Л.А.Блюменфельд и др.

На

международной арене биофизика была узаконена в 1961 г. со-

зданием Международного союза чистой (в

СССР

- теоретической) и

прикладной

биофизики. Постоянные научные контакты позволяли

регулярно проводить международные биофизические конгрессы:

Стокгольм (1961), Вена (1966), Мюнхен (1969), Москва (1972), Ко-

пенгаген (1975), Киотто (1978), Мехико (1981), Бристоль (1984).

В 1982 г. в Москве состоялся первый Всесоюзный биофизический

съезд, на котором были широко представлены работы по современ-

ным

проблемам биофизики. Идет подготовка к открытию второго

биофизического съезда.

Становление и развитие биофизики в России

Становление биофизики как науки в России связано с развитием

физико-химических подходов в биологии и медицине. Ряд физиоло-

гов плодотворно использовал такие подходы для анализа и объясне-

ния

сложных физиологических процессов - прежде всего выдающи-

еся русские физиологи И.М.Сеченов и Н.Е.Введенский, Б.Ф.Вери-

го, В.Ю.Чаговец. Так, И.М.Сеченов

(1829-1905)

установил количе-

ственные законы растворимости газов в солевых растворах, в крови

ряде биологических жидкостей; предложил называть подобные

исследования молекулярной физиологией.

Н.Е.Введенский

(1852-1922)

изучал закономерности реагирова-

ния

возбудимых тканей (нервов, мышц) на действие различных

раздражителей разной силы и длительности, обосновал учение об

оптимуме и пессимуме силы раздражителя, о единстве природы

возбуждения и торможения.

Б.Ф.Вериго

(1860-1925),

ученик Н.Е.Введенского, установил

влияние кислорода на способность крови связывать диоксид углеро-

да.

Физиолог В.Ю.Чаговец

(1873-1941)

выдвинул первую ионную

конденсаторную теорию биоэлектрических явлений, эксперимен-

тально обосновал теорию раздражающего действия электрического

тока.

Систематические биофизические исследования проводились в

Институте экспериментальной медицины (основан в 1890 г. в Пе-

тербурге). В 1922 г. был открыт Институт биофизики при Минздра-

ве

РСФСР

под руководством талантливого организатора и ученого

П.ПЛазарсва. Здесь работали выдающиеся ученые С.И.Вавилов

(предельная чувствительность к

свету

человеческого глаза),

П.А.Ребиндер и В.В.Ефимов (поверхностное натяжение клеток, фи-

зико-химические механизмы клеточной проницаемости), СВ.

Кравков

(физико-химическая природа цветного зрения, механизмы

действия лекарственных и токсических веществ).

Особая роль принадлежит Н.К.Кольцову

(1872-1940),

организа-

тору и первому директору

(1917-1937)

Института эксперименталь-

ной

биологии (Москва). Он - автор гипотезы о молекулярном строе-

нии

и матричной репродукции хромосом, принципиальные положе-

ния

которой легли в основу современной молекулярной генетики и

биологии. По инициативе Н.К.Кольцова в МГУ была открыта ка-

федра физико-химической биологии, ею заведовал его ученик

С.Н.Скадовский.

Биофизические

исследования проводили ученые Института био-

химии АН СССР (Москва). А.И.Опарин выдвинул физико-химиче-

скую

теорию возникновения и эволюции жизни на Земле. Биофи-

зической лабораторией руководил академик А.А.Красновский

(1913-1993),

который исследовал первичные механизмы и стадии

фотосинтеза, открыл реакцию фотохимического восстановления

хлорофилла, вел преподавание биофизики в МГУ.

В Институте экспериментальной медицины им. А.М.Горького,

который был организован в Москве

(1932)

при СНК

СССР,

отделе

биофизики

работали выдающиеся ученые П.П.Лазарев, Г.М.Франк

(в

последующем первый директор Института биофизики АН

СССР),

Д.Л.Рубинштейн - автор ряда монографий и

учебных

руко-

водств

(«Введение

в физико-химическую биологию», «Физико-хи-

мические основы биологии», «Общая физиология» и др.).

В 1950 г. в Москве создается Лаборатория биофизики АН

СССР,

а в 1952 г. она преобразуется в Институт биологической физики АН

СССР

(ИБФ).

В 1967 г. ИБФ АН СССР переводят во вновь создан-

ный

Биологический центр АН СССР (г.Пущино). В ИБФ АН СССР

проводилась работа по изучению

ультраструктуры

клеток живо-

тных и растений, механизмов взаимодействия

ультраструктур

(акад. Г.М..Франк),, по исследованию вопросов радиационной био-

физики

(член-корр. А.М.Кузин), общих механизмов взаимодейст-

вия

и управления клеточными и межклеточными процессами.

Академик АН СССР А.Н.Теренин

(1896-1967)

основал в Ленин-

граде

научную

школу по фотохимии и фотобиологии. В течение ря-

да лет спектральными и оптическими методами им изучались фото-

химические реакции с красителями.

Развитие биофизики в Сибири связано с Институтом физики и

биофизики

СО АН СССР в Красноярске и созданием кафедры био-

физики

в Красноярском университете. Серьезные работы по изуче-

нию влияния энергии электромагнитных колебаний на биосистемы

проводили ученые Томского университета.

Проблемы управления микробиологическим синтезом, создание

установок для получения пищевого и кормового белка, исследова-

ние

экологически замкнутых систем, использование биофизиче-

ских методов для экологических изменений в биосфере - вот ряд

проблем, интересовавших академика И.А.Терского, работавшего в

Красноярске.

Для подготовки молодых специалистов в области биофизики в

1953 г. профессором Б.Н.Тарусовым была организована кафедра

биофизики

на биолого-почвенном факультете МГУ. В 1958 г. такая

кафедра создана в Ленинградском университете (зав.кафедрой -

проф.

П.О.Макаров). В 1963 г. кафедры биофизики были созданы в

Воронежском, Киевском университетах, позднее - в Горьковском,

Красноярском,

Саратовском университетах, в ряде столичных уни-

верситетов бывших союзных республик (в Тбилиси, Ереване, Баку

др.).

В 1955 г. на физическом факультете МГУ также была организо-

вана кафедра биофизики (зав.кафедрой -

проф.

Л.А.Блюменфельд).

За

годы

своего существования она подготовила сотни высококвали-

фицированных

биофизиков, работающих в

ведущих

научных уч-

реждениях страны.

Несколько

лет спустя во II Московском медицинском институте

была открыта кафедра биофизики (зав.кафедрой - акад.

Ю.А.Вла-

димиров) . Начата систематическая подготовка биофизиков для ме-

дицинских

научно-исследовательских институтов, лабораторий,

преподавателей биофизики для медицинских институтов.

Академия наук

СССР

с 1956 г. стала регулярно издавать журнал

«Биофизика».

В старейшем Московском обществе естествоиспытателей работа-

ет секция биофизики.

В настоящее время, несмотря на все объективные экономические

организационные трудности, биофизические исследования в Рос-

сии

продолжаются. Имеются определенные

успехи:

разработан ме-

тод

пико-

и фемптосекундной спектрофотометрии для изучения фо-

тофизических процессов при фотосинтезе; экспериментально про-

верена хемиосмотическая теория, созданы молекулярные селектив-

ные

датчики и др. Некоторые разделы биофизики приобретают чер-

ты самостоятельных наук: радиобиология, фотобиология, электро-

биология.

Это естественный процесс.

Заключение

Со

времени возникновения в

XVII

в. развитие и становление био-

физики

шло поступательно, но не равномерно, под влиянием гос-

подствовавших в ту или иную эпоху научных идей. Если условно

выделить три периода в развитии биофизики, то первый из них - с

XVII

до середины

XVIII

в. - характеризовался ее зависимостью от

успехов

физики и влиянием физических идей. Фундаментальные

достижения физики в области механики, динамики

твердого

тела

жидкости, учение о свойствах света, электричестве, магнетизме с

совершенствованием математического аппарата физики привели

разработке ряда высокочувствительных приборов

измерительной

аппаратуры, которые могли быть применены

биологических

ис-

следованиях.

Биология

проходила стадию накопления фактов, инвентариза-

ции

биологических объектов

систем,

что

предопределило необхо-

димость

дальнейшей систематизации

классификации накоплен-

ного.

Второй этап развития биофизики

- с

середины

XVIII

до

середины

XX в. -

связан

переходом

от

простого наблюдения

широкому

применению

экспериментального

метода,

определением многих

физико-химических параметров

показателей биологических

объ-

ектов,

модернизацией физических

химических методов

для изу-

чения

биологических систем, привлечением законов физики

и хи-

мии

для

объяснения биологических процессов

явлений.

Третий период

- с

середины

XX в. до

наших дней

отличается

широким

внедрением

биофизику

метода

математического

(иде-

ального)

реального (вещественного) моделирования биологиче-

ских процессов

поведения биологических систем, интенсивной

разработкой

применением сложных методов исследования биопо-

лимеров, мембран, клеток (методы радиоспектроскопии

- ЯМР,

ЭПР,

гамма-резонансной спектроскопии, радиоактивных индикато-

ров,

аналитического центрифугирования, полярографии, динами-

ческие спектральные методы, методы лазерной спектроскопии,

ка-

лориметрические методы исследования биополимеров

мембран-

ных систем

многие другие).

Главным отличием

третьего

периода

от

предыдущих

является

формирование

собственного понятийного аппарата биофизики,

по-

скольку

для

объяснения получаемых данных становится недоста-

точно законов физики

химии

приходится привлекать законы

биологии. Очевидно,

что к

биологическим системам

следует

подхо-

дить

и как к

вероятностным,

и как к

детерминированным. Широко

внедряется системный

подход

анализу биологических процессов.

Начала формироваться теоретическая биология.

КОНТРОЛЬНЫЕ

ВОПРОСЫ

Является ли биофизика относительно молодой наукой?

Какие этапы становления биофизики условно можно выделить?

Какую

роль

играла

физика на раннем этапе становления биофизики?

Почему физиологи одними из первых среди биологов стали проводить

исследо-

вания биофизического характера?

Какое место занимает биофизика в ряду биологических наук?

Почему биофизику считают интегративной комплексной наукой?

Когда стал формироваться

понятийный

аппарат биофизики?

какими

биологическими науками биофизика тесно связана?

Какова

роль

биофизики в возникновении теоретической биологии?

§3.

Методология биофизики

Терминология

При

ознакомлении с данным разделом следует уяснить смысл ря-

да

терминов и ограниченность их толкования в рамках конкретной

биофизической науки.

Прежде

всего, необходимо понять смысл сле-

дующих терминов: объект биофизического исследования, биологи-

ческая система, методика, метод, методология. В дальнейшем по-

знакомимся и с

другими

понятиями.

Биополимеры, субклеточные образования, биомембраны, клет-

ки,

органы,

организмы, популяции, биоценозы, биосфера в целом

служат

объектом биофизического исследования. Широко анализи-

руются модели биологических объектов.

Биологическая система - совокупность взаимосвязанных опреде-

ленным

образом элементов, отграниченная от окружающей среды и

обладающая рядом специфических особенностей, характерных для

живого организма: мембранной организацией, наличием дыхания

или анаэробного окисления, утилизацией энергии света, биосинте-

зом

веществ, избирательной проницаемостью,

активным

противо-

градиентным

транспортом веществ через мембрану, делением кле-

ток, биоэлектрогенезом, возбуждением, проведением, сокращением

др.

Для

исследования биологического объекта достаточно сохране-

ния им одного или нескольких признаков. Так, при исследовании

эритроцитов необходимо сохранение их целостности и способности

поглощать и отдавать кислород, при исследовании нервной клетки -

сохранение способности к возникновению потенциала действия,

мышцы

- способности к сокращению и т.д.

Методика

(греч. methodiki) - совокупность способов

целесооб-

разного проведения какой-либо работы с целью достижения конеч-

ного практического результата. Второе значение данного термина -

отрасль педагогической науки, но рассматривать его в этом понима-

нии мы не будем.

основе методики чаще всего лежит обобщенный практический

опыт целесообразной деятельности профессионалов, специализиру-

ющихся в определенной области человеческой деятельности. Для

методики не обязательны теоретическая разработка и обоснование.

качестве примера можно привести методики подсчета эритроци-

зо