Артюхов В.Г., Ковалева Т.А., Шмелев В.П. Биофизика

Подождите немного. Документ загружается.

пе,

когда количество образованных клеток достигнет какого-то кри-

тического уровня. Начинает действовать диалектический принцип

Гегеля: сумма больше слагаемых. Количество приобретает новое

качество. Часть клеток утрачивает ряд функций и приспосаблива-

ется для преимущественного выполнения какой-либо одной функ-

ции:

проведения возбуждения, сокращения, образования фермен-

тов и т.д.

Каждый многоклеточный организм представляет собой

результат

деления одной исходной клетки. Как подсчитал Э.Шредингер, че-

ловеческий организм является результатом 50-60-кратного деления

исходной клетки. Половые клетки сильно различаются по величине

(сравните яйцеклетки мыши и страуса), но они необычайно схожи

по

внутренней

структуре

и функции. После роста и дифференци-

ровки возникают специализированные клетки, с преимуществен-

ным

выполнением какой-либо одной функции. Но принципы функ-

ционирования

специализированных клеток не

могут

быть иными,

чем неспециализированных.

Следовательно, одноклеточные и многоклеточные организмы,

имея принципиально единый план строения субклеточных единиц,

имеют и единые принципы функционирования.

Единые принципы функционирования живых организмов

Единство биохимических реакций и циклов.

При

внимательном анализе функционирования различных расти-

тельных и животных организмов удается лодметить множество об-

щих реакций, протекающих в сходных образованиях при одних и

тех же условиях. Оказывается, процессы аэробного и анаэробного

окисления

веществ, процессы фосфорилирования, гидролиза, фото-

синтеза и др. принципиально одинаковы у

всех

живых существ.

Да и жизнь

всех

земных объектов возможна только благодаря

улавливанию ими энергии ядерных реакций Солнца. Растения спо-

собны усваивать энергию солнечных лучей непосредственно и

трансформировать ее в энергию клеточного горючего - АТФ, кото-

рая используется для

нужд

клеток, а животные способны усваивать

уже аккумулированную энергию Солнца в виде различных химиче-

ских связей.

Сложнейшие биохимические реакции, такие как биосинтез бел-

ка,

биосинтез липидов, углеводов, гормонов и

других

веществ, ока-

зываются исключительно сходными почти у

всех

живых существ.

Вот почему данные, полученные в опытах на бактериях, помогают

выяснить

принципиальные стороны биосинтеза белка у млекопита-

ющих, в том числе и у человека.

Единство дыхания. Все без исключения живые организ-

мы дышат. Дышит не только организм в целом, но и отдельные его

клетки.

Дыхание у сложных организмов можно разделить на внеш-

нее и внутреннее (тканевое или клеточное). Функции внешнего ды-

хания сводятся к доставке кислорода к клеткам и тканям. Внешнее

дыхание необычайно разнообразно: поглощение кислорода из окру-

жающей среды через всю поверхность - у одноклеточных организ-

мов,

через поверхность листа - у растении, систему мелких трахей-

ных трубочек - у ряда насекомых, легкие - у млекопитающих, жаб-

ры - у рыб, кожу и легкие - у земноводных и т.д.

Клеточное,

или внутреннее, дыхание у

всех

живых образований

сводится к выработке универсального клеточного горючего (АТФ)

за счет окисления различных веществ. Этот процесс наблюдается и

при

аэробном, и при анаэробном дыхании.

При

аэробном дыхании поглощаются молекулы кислорода и вы-

деляются молекулы углекислого газа, но это чисто внешняя сторона

дыхания, а сущность его заключается в выработке АТФ.

При

анаэробном дыхании идет окисление молекул

углеводов

до

молочной кислоты с образованием молекул АТФ. Но процесс этот

менее эффективен по сравнению с аэробным дыханием.

Итак,

сущность клеточного дыхания у

всех

живых существ едина

заключается в выработке молекул АТФ.

Единство пищеварения. Если рассматривать поступ-

ление веществ в организм и подготовку их в организме к биосинтезу

или

окислению после разложения до мономеров, то отмечается

большое разнообразие «внешнего» пищеварения. Но если рассмат-

ривать «внутреннее», внутриклеточное пищеварение, то бросается

глаза его единообразие, единый принцип, который мы можем оп-

ределить одним словом - ферментативный. Идет расщепление ве-

ществ до мономеров, которые поступают в цитоплазму, где расхо-

дуются

для

нужд

клеток. Во

всех

живых организмах основную роль

играют химические процессы, ферментативные превращения, для

воспроизведения которых потребовались те же реакции в пробирке

при

температуре в сотни

градусов

и при давлении в десятки и сотни

атмосфер. Сущность пищеварения у

всех

живых объектов сводится

ферментативному превращению попавших в организм веществ до

мономеров,

способных включаться через биосинтез в структуры

клеток

или служить источником энергии после окисления в мито-

хондриях.

Единство движения. Жизнь немыслима без движения.

Движение - это не только «метаболический

вихрь»,

по выражению

Д.Хевеши, но и непрестанное перемещение отдельных органелл,

протоплазмы клеток, потоков веществ, частей организма и всего ор-

ганизма.

Казалось

бы, что общего

между

стремительным движением форе-

ли

и движением улитки, ползанием змеи и перемещением протоп-

лазмы в клетках! Однако если рассматривать фундаментальные

процессы,

лежащие в основе акта движения, на молекулярном

уровне, то невольно поражаешься единству в многообразии. Разно-

образные движения базируются на одном и том же принципе взаи-

модействия

двух

белковых нитей - актина и миозина. Последний

выполняет роль фермента для АТФ. Взаимодействие актина и мио-

зина

обеспечивает все многообразие движений. Даже в том случае,

когда речь идет о перемещении цитоплазмы, считается, что в этом

процессе принимают участие актомиозиноподобные белки.

Следовательно, несмотря на огромное разнообразие различных

видов движения у живых организмов, молекулярные механизмы,

лежащие в основе движения, у

всех

живых существ одинаковы.

Единство наследования основных принци-

пов

структуры и функций. У

всех

без исключения жи-

вых организмов наследование основных

структур

и функций осу-

ществляется путем передачи генетического материала в виде генов,

образующих хромосомы. В случаях бесполового и полового размно-

жения

идет разделение генетического материала. Каждый вид рас-

тений

или животных имеет постоянное количество хромосом, в ко-

торых зашифрована вся генетическая информация.

У бактерий, дрожжей, простейших, растений, животных сущ-

ность полового и бесполового размножения сводится к сохранению

вида, несмотря на непрерывную гибель отдельных организмов. По-

стоянство числа хромосом сохраняется путем их удвоения при бес-

половом размножении, что предшествует делению клетки. Поло-

винный

набор хромосом в половых клетках до оплодотворения обес-

печивает сохранность полного набора хромосом после оплодотворе-

ния.

Почти

весь генетический материал содержится в хромосомах, ко-

торые располагаются в ядре. Материал хромосом в течение жизни

клеток

не расходуется и не обменивается, что обеспечивает устой-

чивость и постоянство вида и индивидуального организма.

Единство элементарного состава, однотипность основных хими-

ческих соединений живых организмов, единый план строения суб-

клеточных образований

клеток, единство плана клеточного строе-

ния

сложных организмов определяют

единые принципы функцио-

нирования

всех

живых организмов

на

начальных структурных

уровнях биологических систем

- от

атомного

до

клеточного включи-

тельно. Можно убедительно говорить

об

однотипных качественных

скачках

всех

живых организмов

при

переходе

от

одного структур-

ного уровня

другому,

вплоть

до

клеточного уровня.

Основные различия сложных организмов зависят

от

органного,

организменного

популяционного уровней организации биологиче-

ских систем.

Но эти

качественные различия

не

могут

изменить

принципы

функционирования

всех

живых организмов, которые

имеют

по

существу

одинаковые фундаментальные элементарные

процессы,

лежащие

основе различных функций. Живые организ-

мы,

имея единый план атомного, молекулярного, субклеточного

клеточного строения,

будучи

построены

из

одинаковых элементов,

функционируют

на

основе одинаковых принципов,

что

позволяет

говорить

единстве структуры

функционирования всего живого.

КОНТРОЛЬНЫЕ

ВОПРОСЫ

Какое определение можно дать биофизике на современном этапе развития нау-

ки?

Почему биофизику относят к биологическим и физическим наукам?

Какие разделы включает современная биофизика?

Какие задачи стоят перед биофизикой на современном этапе?

Какие исторические периоды в развитии биофизики можно выделить?

Как можно охарактеризовать развитие биофизики как науки на современном

этапе

развития?

Какое определение можно дать понятиям «методика, метод, методология»?

Какие выделяют

уровни

организации биологических объектов и систем?

Какие

принципы

положены в основу единства структурной организации жи-

вых организмов?

10.

Единство каких функций организмов проявляется на уровне клетки?

11.

Какие имеются проявления случайного и детерминированного в структуре и

функционировании живых систем?

12.

Как следует понимать химическую и предбиологическую эволюцию биологи-

ческих систем?

СПИСОК

РЕКОМЕНДУЕМОЙ

ЛИТЕРАТУРЫ

Аккерман

Ю. Биофизика/ Пер. с англ. М., 1964. 684 с.

Байер

В. Биофизика. Введение в физический анализ свойств и функций жи-

вых систем/ Пер. с нем. М., 1962. 430 с.

Беленовский А.С. Основы биофизики в ветеринарии. М.,

1989.-

271 с.

Биофизика/

Под ред. Б.Н.Тарусова и О.Р.Кольс. М., 1968. 4U7 с.

Биофизика/

Под ред. П.Г.Костюка. Киев, 1988. 504 с.

Биофизика: Учебник/ВладимировЮ.А., Рощупкн

Д.И.,

ПотапенкоЛ.Я.,Де-

евА.

1983.272

Волькенштейн

М.В.

Общая биофизика.

, 1978.

590с

Вол

ькен

штейн

М.В.

Биофизика.

1981.

575 с.

Ефимов В.В. Биофизика для вречей.

М.,

1952. 342 с

Иваницкий Г.Р. Мир глазами биофизика.

, 1985. 128 с.

Рубин А.Б. Биофизика: Учебник. М., 1987. Кк.1. 319с.

Рыбин И.А. Лекции по биофизике: Учеб. пособие. Свердловск,

1990.

235 с.

ГЛАВА

ТЕРМОДИНАМИКА

БИОЛОГИЧЕСКИХ

ПРОЦЕССОВ

Термодинамика биологических процессов - это раздел биофизи-

ки,

изучающий общие закономерности превращения энергии. Тер-

модинамика

рассматривает также проблемы устойчивости и эволю-

ции

биологических систем. Методы термодинамики приложимы к

макроскопическим

системам, состоящим из большого числа моле-

кул. Этот раздел

входит

в биофизику сложных систем. Законы

классической термодинамики используются в биологии, во-первых,

для расчета параметров энергетических превращений в организме

и,

во-вторых, для определения КПД биологических процессов. Тер-

модинамический

аспект необходимо учитывать при изучении

физи-

ко-химических процессов. Термодинамика биологических процес-

сов послужила основой для разработки представлений об источни-

ках энергии процессов жизнедеятельности, оказалась плодотворной

для понимания и количественного анализа таких биологических

процессов,

как генерация биопотенциалов, осмотические явления,

мышечные сокращения.

Прежде чем рассматривать основы термодинамики биологиче-

ских процессов, необходимо вспомнить термины, нужные для изу-

чения

данного раздела.

Термодинамическая

система

- часть пространства с материаль-

ным

содержимым, ограниченная поверхностью раздела (стенка со-

суда,

где идет реакция, или мембрана клетки). Примеры: клетка,

митохондрия.

Область

вне

оболочки

- окружающая среда. Размеры системы

всегда больше, чем размеры составляющих ее частиц.

Термодинамика рассматривает три типа систем, они отличаются

по

характеру взаимодействия с внешней средой. Изолированные си-

стемы не обмениваются с окружающей средой ни веществом, ни

энергией,

т.е. границы такой системы непроницаемы, -

сосуд

Дьюа-

ра, колба с двойными посеребренными стенками, из пространства

между

которыми выкачан

воздух.

Теплопроводность

сосуда

Дьюара

минимальна,

и стенки его непроницаемы для химических веществ.

Таким

образом, он с известной степенью приближения моделирует

изолированную систему. Системы, обменивающиеся через свои

границы

энергией с окружающей средой, но непроницаемые для ве-

ществ, относятся к закрытым системам. Реальные системы в приро-

де никогда не бывают абсолютно изолированными и закрытыми. В

открытых термодинамических системах осуществляется обмен как

веществом, так и энергией. Живые организмы как открытые термо-

динамические системы отличаются от таковых в неживой природе

тремя признаками: 1) состоят из биополимеров (белков и нуклеино-

вых кислот); 2) способны к самовоспроизведению; 3) способны к

развитию и саморегуляции.

Термодинамические системы характеризуются определенными

свойствами или термодинамическими параметрами (температура,

давление, объем, энергия), совокупность которых представляет со-

бой термодинамическое состояние системы.

Термодинамические параметры системы разделяются на экстен-

сивные и интенсивные. Параметры, которые не зависят от массы

(температура, давление), называются интенсивными. Они исполь-

зуются

в качестве независимых термодинамических переменных

при

моделировании и

могут

иметь определенное значение в каждой

точке системы.

Параметры, зависящие от общего количества вещества в системе

изменяющиеся пропорционально массе отдельных компонентов

системы, называются экстенсивными (объем, число молей в систе-

ме).

Совокупность изменяющихся состояний в системе называется

термодинамическим процессом. Процессы, протекающие в системе,

могут

быть обратимыми (равновесными) и необратимыми (нерав-

новесными).

Обратимыми называются такие термодинамические процессы,

при

которых возвращение системы в первоначальное состояние не

требует

затрат энергии извне и связанных с этим изменений в окру-

жающей среде. При обратимых процессах не происходит рассеива-

ния

энергии в виде теплоты.

Необратимыми называются термодинамические процессы, при

которых возвращение системы в исходное состояние возможно

лишь при условии затрат внешней энергии, что

влечет

за собой оп-

ределенные изменения в окружающей среде. Необратимые процес-

сы характеризуются переходом части энергии в

теплоту.

Ни один из

осуществляющихся в природе естественных процессов или процес-

сов, связанных с деятельностью человека, не является в строго тер-

модинамическом смысле обратимым. Можно лишь приблизить его к

условиям протекания обратимого процесса (обратимая химическая

реакция).

При этом сводятся к минимуму потери энергии и процесс

осуществляется вблизи состояния равновесия.

Термодинамика биологических процессов

изучает

именно необ-

ратимые (неравновесные) процессы.

Энергия

- количественная мера определенного вида движения

материи при ее превращениях. Основной единицей для измерения

количества энергии и работы в системе СИ является

джоуль

(Дж).

На

практике часто пользуются внесистемной единицей - калорией

(кал).

1 кал-4,184 Дж,

1ккал-4,184

кДж.

Под внутренней энергией системы понимают ее общий запас,

обусловленный всеми видами движений и взаимодействий состав-

ляющих ее молекул, атомов, ионов, элементарных частиц. Это

энергия

поступательного, колебательного и вращательного движе-

ния

атомов, ионов, электронов, протонов, нейтронов, а также

энер-

гия силового взаимодействия этих частиц (электромагнитного, гра-

витационного) . Нельзя вычислить абсолютное значение этой

энер-

гии для данной системы, так как она включает большое число

труд-

но

поддающихся

учету

слагаемых,

некоторые из них при современ-

ном

состоянии науки еще неизвестны. Поэтому в термодинамике

вычисляют разность

между

запасом внутренней энергии системы

для начального и конечного состояния.

Работа

- любая макрофизическая форма передачи энергии.

Термодинамическое

равновесие

- это состояние системы, при ко-

тором ее параметры не изменяются и она не обменивается с окру-

жающей средой ни веществом, ни энергией.

Стационарное состояние системы характеризуется тем, что ее

параметры также не изменяются во времени, но происходит обмен

веществ и энергии с окружающей средой.

1. Первый закон термодинамики

Это закон сохранения энергии, сформулированный в 1842 -

1847 гг. Ю.Р.Майером,

Г.А.Гельмгольцем:

в изолированной термо-

динамической системе полный запас энергии есть величина посто-

янная

и возможны только превращение одного вида энергии в дру-

гой в эквивалентных соотношениях..

U-const; Ди-С. (2.1)

Формулировка первого начала термодинамики для закрытых си-

стем следующая: теплота, подведенная к системе,

расходуете*

на

изменение внутренней энергии системы и на совершение работы

против внешних сил.

<5Q-dU + 4A, (2.2)

где Q - теплота, подведенная к системе; U - внутренняя энергия си-

стемы; А - работа;

обозначает, что теплота и работа не являются

функциями

состояния системы и не

могут

быть полными дифферен-

циалами;

U - функция системы U - f

<m,

P, V, Т), зависящая от тер-

модинамических параметров (т, Р, V, Т).

В настоящее время не вызывает сомнения применение закона со-

хранения энергии к биологическим объектам. Однако так было не

всегда.

Первые экспериментальные попытки измерения энергетического

баланса организма были предприняты в конце

XVIII

в.

АЛавуазье

ПЛапласом. Для доказательства приложимости первого начала

термодинамики к биологическим объектам был применен ледяной

калориметр. По скорости таяния льда находили теплоту, выделен-

ную морской свинкой в изолированной камере или ледяном калори-

метре. После этого определяли количество теплоты, выделяющейся

при

прямом сжигании до СОг и НгО продуктов питания морской

свинки

в калориметрической бомбе.

А.Лавуазье

и П.Лаплас по-

лучили величины близких порядков. Так была показана полная эк-

вивалентность химической энергии, которая освобождается в

ходе

биохимической реакции, и теплоты, выделяемой организмом во

внешнюю

среду.

Следующим этапом изучения применения первого начала термо-

динамики

явились опыты М.Рубнера

(1894)

У.Этуотера

(1904).

Эти исследователи сконструировали калориметр, позволявший изу-

чать энергетический обмен крупных животных и человека. Прибор

имел систему подачи кислорода, ловушки для выделяемого СОг, ве-

сы,

причем измерительная часть калориметра позволяла устранять

утечку

теплоты и оценивать не только количество тепловой

энер-

гии,

но и дыхательный коэффициент:

VcO2

/т ъ

<5=(2.3)

Эти данные сравнивали с теплосодержанием продуктов питания,

потребленных животным за время эксперимента. На основании

полученных результатов вычисляли баланс обмена белков, жиров и

углеводов.

Измерение

теплопродукции в калориметре и использование дан-

ных в непрямой калориметрии позволили с высокой точностью оце-

нить

энергетический баланс человека за сутки (табл. 2.1.).

Расхождение

между

приходом и расходом тепла было не более

% - за счет погрешностей эксперимента.

Достаточную точность при вычислении энергетического баланса

Таблица

2.1

Энергетический

баланс

человека

(за

одни

сутки)

Питательные

вещества,

кг

Белки

- 0,0568

Углеводы

- 0,0799

Жиры-0,140

Энергия,

потребля-

емая

питательны-

ми

веществами,

О.кДж

965.8

1358,3

5460,0

Теплота,

измеренная

калоримет-

ром, Q, кДж

Выделенная

теплота

Испарение

через

кожу

Испарение

через

дыхание

Выделенные

газы

Моча

и кал -

Поправки

5743

949

-757

180

Итого

7784,1 7771

можно получить только для основного обмена, когда организм не

выполняет работу и не происходит накопления биомассы.

Таким

образом, метод прямой и непрямой калориметрии позво-

лил установить, что количество энергии, поглощенной организмом

за сутки вместе с питательными веществами, равно выделенной за

это

же время теплоте. Энергетический баланс организма находится

полном соответствии с законом сохранения энергии, и никаких

специфических

источников жизни не

существует.

Энтальпия.

Закон Гесса

Жизнедеятельность организмов, как и работа тепловой машины,

сопровождается выделением в окружающую

среду

тепловой

энер-

гии

за счет дыхания, пищеварения, работы мышц. У гомойотерм-

ных животных в покое 50% всей теплоты образуется в органах

брюшной полости, 20% - в скелетных мышцах, 10% - при работе

органов дыхания и кровообращения. При напряженной мышечной

работе теплопродукция может возрастать в 10 раз по сравнению с

состоянием

покоя. При понижении температуры окружающей сре-

ды теплопродукция организма усиливается.

Теплота, выделенная организмом, может быть условно разделена

на

первичную (основную) и вторичную (активную). Первичная

теплота - это

результат

неизбежного рассеивания энергии в

ходе

ре-

акций

диссимиляции из-за необратимо протекающих биохимиче-

ских реакций. Первичная теплота выделяется сразу же после погло-

щения

организмом кислорода и продуктов питания независимо от

того, совершает он работу или нет. Она идет на нагревание организ-

ма и рассеивается в окружающем пространстве. Выделение вторич-

ной

теплоты наблюдается лишь при реализации энергии макроэрги-