Артюхов В.Г., Ковалева Т.А., Шмелев В.П. Биофизика

Подождите немного. Документ загружается.

такая

задача формулируется, исходя из общих законов физики и

атомно-молекулярного строения вещества. Тем самым конечная

цель биофизики состоит в обосновании теоретической биологии».

М.В.Волькенштейн

делает

акцент на принадлежности биофизики

прежде всего к физике как по формулировке задач, так и по мето-

дам исследования и трактовке полученных результатов.

Ю.А.Владимиров

с соавторами

(1983)

в учебнике для

студентов

медицинских институтов приводит такое толкование: «Биофизика -

одна из фундаментальных биологических дисциплин ...биофизика -

это

наука, изучающая физические свойства биологических объек-

тов, физические и физико-химические процессы, протекающие в

этих объектах и лежащие в основе их функционирования». И далее:

биофизика

«учит

мыслить точными количественными категориями

тех областях науки, которые раньше поддавались только прибли-

зительному качественному описанию».

Наиболее полное определение биофизики дано А.Б.Рубиным в

двухтомнике «Биофизика» (1987).

Автор

рассматривает биофизику

как

пограничную науку на стыке биологии,

физики,

химии, мате-

матики.

«Биофизика - наука о наиболее простых и фундаменталь-

ных взаимодействиях, лежащих в основе биологических явлений.

Теоретическое построение и модели биофизики основаны на

физи-

ческих понятиях энергии, силы, типов взаимодействия, на общих

понятиях

физической и формальной кинетики, термодинамики, те-

ории

информации». Исходя из этого определения, для построения

понятийного

аппарата биофизики наряду с основными физически-

ми

законами необходимо привлечь теорию информации.

таким понятием биофизики соотносимо определение, приводи-

мое в учебнике «Биофизика» под редакцией акад. П.Г.Костюка

(1988): «Биофизика - это наука, изучающая физические механиз-

мы и физико-химические процессы, которые

лежат

в основе жизне-

деятельности биологических объектов. Иными словами, это физика

живых систем на различных уровнях их организации - молекуляр-

ном,

мембранном, клеточном, органном, популяционном».

Однако в более позднем издании - «Лекциях по биофизике»

И.А.Рыбин

(1990)

дает

несколько иное определение: «Биофизика -

синтетическая наука... Это молодая отрасль естествознания, воз-

никшая

на стыке

двух

мощных наук - физики и биологии». Он же

считает: «Биофизика - некоторая ориентация мысли... Биофизика -

естественнонаучное направление, целью которого является рацио-

нальное объяснение диалектической связи физического и биологи-

ческого аспектов живой материи... Такое определение подразуме-

вает, что собственно биофизика не заканчивается, а начинается

там, где физический анализ жизнедеятельности оказывается недо-

статочным для объяснения какого-либо биологического феномена и

требуется привлечение понятий, принципов, законов, установлен-

ных биологией... Говорят, что биология не готова к такому творче-

скому симбиозу».

Однако трудно согласиться с подобным пониманием биофизики,

поскольку такие разделы, как квантовая биофизика, молекулярная

биофизика,

радиационная биофизика и др., вряд ли

требуют

вклю-

чения

в свой понятийный аппарат биологических законов и

прин-

ципов.

В «Биологическом энциклопедическом словаре»

(1986)

можно

прочесть: «Биофизика - наука о физико-химических и физических

процессах, протекающих в биологических системах, а также о вли-

янии

на них различных физических факторов».

Примерно

такое же определение встречаем в «Советском

энцик-

лопедическом словаре» (1989): «Биофизика - наука, изучающая

физические

и физико-химические явления в живых организмах,

структуру

и свойства биополимеров, влияние различных физиче-

ских факторов на живые системы».

Столь подробно приводимые нами многочисленные определения

иллюстрируют различные точки зрения на биофизику, содержание

ее разделов, принципиальное понимание разными исследователями

сущности изучаемых процессов, происходящих в живых системах.

Так

как авторы использовали термины «биологический объект»,

«живая система», то необходимо их пояснить.

Под

биологическим объектом

следует

понимать живой организм,

орган,

клетку, субклеточные образования, биополимеры, совокуп-

ность их, обладающие характерными свойствами и функциями.

Живая

система - это одноклеточный или многоклеточный организ-

мы,

их совокупности, обладающие характерными свойствами и

признаками,

свойственными для данного уровня организации. Та-

ким

образом, понятие «биологический

объект»

имеет более широ-

кий

смысл и включает в себя понятие «живая система».

Мы

считаем, что в определение биофизики должно входить как

изучение структуры и организации биологических объектов, так и

изучение их физико-химических свойств, параметров, а главное -

исследование взаимодействий молекул и надмолекулярных комп-

лексов,

лежащих в основе фундаментальных элементарных процес-

сов,

определяющих физиологические процессы и биологические яв-

ления.

Обязательными разделами биофизики являются дисципли-

ны, изучающие действие ряда физических факторов, таких как

свет,

ионизирующее излучение, температура и др.

Возможно

полное определение биофизики, с нашей точки зре-

ния, такое: биофизика - интегративная наука, изучающая структу-

ру, физические свойства и характеристики биологических объек-

тов,

фундаментальные взаимодействия молекул и молекулярных

комплексов, элементарные физико-химические и физические про-

цессы,

лежащие в основе физиологических реакций и биологиче-

ских

явлений, а также

влияние

на биологические объекты различ-

ных физических факторов

(света,

ионизирующего излучения, тем-

пературы и др.).

Более

краткое определение: биофизика - это химическая физика,

физическая химия и физика биологических систем и объектов.

Руководствуясь

данным

определением, можно считать, что в за-

дачу биофизики входит изучение всех шести типов пространствен-

ной организации наиболее важных биологических молекул, их ком-

плексов, сборки и самоорганизации надмолекулярных образований,

в первую очередь биомембран,

выявление

механизмов их функцио-

нирования, изучение общих фундаментальных молекулярных ме-

ханизмов, лежащих в основе общебиологических явлений и процес-

сов,

таких как фотосинтез, поступление, утилизация пищевых ве-

ществ и энергии, выведение деградированных продуктов обмена и

тепла, движение протоплазмы и макрообьектов, обеспечение отно-

сительного постоянства

структуры

и функций, приспособление

функций к меняющимся условиям окружающей среды. Одно из

центральных мест в современной биофизике занимает исследование

наиболее

простых межмолекулярных и надмолекулярных взаимо-

действий, обеспечивающих протекание основных физиологических

реакций

и.

биологических процессов: изучение молекулярных меха-

низмов движения, фотосинтеза, дыхания, энергетического

обеспе-

чения биосинтеза белков, нуклеиновых кислот, полисахаридов, ме-

ханизмов биоэлектрогенеза, механизмов функционирования био-

мембран.

Выявлению закономерностей

влияния

различных физических

факторов на живые системы уделялось самое пристальное

внимание

в течение многих десятилетий. Биофизика зрения разрабатывалась

еще

в прошлом столетии, хотя

молекулярные

механизмы

превра-

щения молекулы родопсина, йодопсина, приводящие к возникнове-

нию электрического потенциала действия, стали детально известны

во второй половине XX в. Ряд областей биофизики, изучающих

роль

физических факторов, претендует на выделение в самостоя-

тельные дисциплины и

даже

науки - это радиобиология, фотобиоло-

гия и др.

Содержание

биофизики

Согласно

А.Б.Рубину

(1987)

«основное содержание биофизики

составляют

нахождение общих

принципов

биологически значимых

взаимодействий на молекулярном уровне, раскрытие их

природы

соответствии

с законами современной физики, химии, математики

разработка на основе этого исходных обобщенных понятий, адек-

ватных описываемым биологическим явлениям.

Формулировка собственных исходных теоретических понятий

характерна для самостоятельных развитых наук, имеющих свою

концептуальную базу. Специфика биологических закономерно-

стей,

полностью раскрывающихся на высших уровнях организации

развитой биологической системы, тем не менее проявляется уже на

низших молекулярных уровнях живого».

основе любого физиологического процесса или биологического

явления лежат высококоординационные последовательные взаимо-

действия специфических биополимеров и макромолекулярных ком-

плексов. Однако необходимо помнить, что чем

выше

уровень орга-

низации биологического объекта, тем большую

роль

играют биоло-

гические закономерности, тем труднее связать последние с молеку-

лярными

изменениями, протекающими в клетках, и проследить не-

посредственный механизм молекулярных взаимодействий. Для

каждого

уровня организации биологической системы характерны

свои

собственные закономерности.

Следовательно,

можно утверждать, что биофизики работают в

основном на молекулярном, мембранном, клеточном уровнях орга-

низации биологических объектов. В зависимости от поставленных

задач

они могут достигать атомного или биосферного уровней.

§2.

История биофизики

Биофизические

исследования в XVII и XVIII веках

Биофизику

считают относительно молодой наукой, окончательно

сформировавшейся в середине XX столетия. Но это справедливо

только отчасти, так как становление биофизики проходило дли-

тельное «ремя. Условно можно выделить три этапа ее развития: I

этап

- с начала XVII до середины XVIII в.; II этап - с середины

XVIII до середины XX в.; III этап - с середины XX в. до наших дней.

этап - накопление отдельных фактов. Делались

первые

попыт-

ки количественных измерений характеристик и параметров биоло-

гических объектов и систем. Для объяснения установленных фактов

наблюдаемых явлений использовались законы

физики,

но доволь-

но

часто делались ссылки на «жизненную

силу»,

своеобразие и спе-

цифичность

изучаемых объектов и систем.

Итак,

первые идеи биофизики заключались в обосновании мате-

риального единства живых организмов и неорганической природы,

универсальности механического движения в живой и неживой при-

роде, первых попытках применить физические законы для объясне-

ния

ряда физиологических функции (кровообращения). Был создан

ряд физических приборов (лупа, микроскоп и др.), позволивших

установить клеточное строение живых организмов и изучать мир

простейших. Наметился

переход

от фрагментарных представлений

системе знаний о функциях живого организма, к созданию физио-

логии.

этап - широкое проведение экспериментов и определение мно-

гих физико-химических параметров живых организмов. Для объяс-

нения

сложных биологических явлений привлекались законы

физи-

ки

и химии.

III

этап - формирование собственного понятийного аппарата,

разработка сложных биофизических методов исследования, выделе-

ние

ряда разделов в самостоятельные научные дисциплины (фото-

биология,

радиобиология, мембранология и др.). Для объяснения

биологических процессов и явлений привлекают не только законы

физики,

химии, но и математики и биологии.

Если

считать биофизическими исследованиями попытки опреде-

ления

физических параметров и характеристик живых организмов

изучение жизненных процессов и явлений с физико-химических

позиций,

то оказывается, что первые биофизические работы были

проведены физиологами. Это и неудивительно. Термин «физиоло-

гия»

складывается из

двух

частей: греч.

physis

- физика, природа,

logos

- понятие, учение, наука о природе, но не вообще о природе -

этим

занимается физика, а о функционировании живых организмов

природе. В данной связи понятен приоритет физиологиов разных

стран в выполнении биофизической работы.

Зарождение и развитие биофизики на начальных этапах зависе-

ли

от

успехов

различных направлений

физики,

а позднее и биоло-

гии,

в частности физиологии. Исследование физических свойств

живых организмов, их характеристик, параметров началось после

заложения основ механики. В

трудах

основоположника учения о

кровообращении,

английского врача и анатома

У.Гарвея

(1578-

1657) были использованы прямые наблюдения на людях и примене-

но

учение о гидродинамике.

Французский

философ, математик, физик, физиолог Р.Декарт

(1596-1650)

стремился не только объяснить законами механики фи-

зические явления - от механического перемещения предметов до

движения небесных тел, но и применить эти законы в физиологии.

Вместе с тем создание материи и приведение ее в первоначальное

движение, по мнению Декарта, принадлежит Богу.

XVII

в. господствовала идея причинного единства движения в

живых организмах и неорганическом мире. Р. Декарт использовал

физику

и математику для объяснения ряда функций живых орга-

низмов.

Он дал описание устройства глаза как оптического прибо-

ра, высказал суждения о формировании зрительного восприятия,

опубликовал рекомендации по устройствам, улучшающим зрение.

Все это было изложено в трактате «Диоптрика» (1637).

Принципы

механики использовал Дж.Борелли

(1608-1679)

для

объяснения

физических основ ходьбы, бега, плавания, ныряния,

полета животных.

Большую роль в развитии биологии и медицины сыграло созда-

ние

и усовершенствование ряда физических приборов. А.Ван Ле-

венгук

(1632-1723)

создал линзы со 160-кратным увеличением, ко-

торые были использованы ботаниками и зоологами для изучения

простейших организмов. М.Мальпиги

(1628-1694)

обнаружил и

описал капилляры, соединяющие артерии и вены, что позволило го-

ворить о замкнутой системе кровообращения, основываясь не на до-

гадках, а на реальных наблюдениях.

Усовершенствование микроскопа Р.Гуком

(1635-1703),

разносто-

ронним

ученым, экспериментатором, архитектором, создателем ря-

да физических приборов, позволило установить клеточное строение

растительной ткани. Им же введен термин «клетка». Он также от-

стаивал волновую природу видимого света.

Фундаментальные достижения физики конца

XVII

в. связаны с

именем

И.Ньютона, опубликовавшего в 1687 г. «Математические

начала натуральной философии». Эмпирические знания приобрета-

ют ценность, индуктивный метод становится основным. Этому во

многом способствовало заявление И.Ньютона: «Гипотез не изобре-

таю».

В физике выделяется ряд областей: учение о газовых состояниях,

динамика

твердого тела и жидкости, физика света, развивается

учение об электричестве. Совершенствуется математический аппа-

рат физики (используются дифференциальное и интегральное ис-

числения);

создается и применяется высокочувствительная измери-

тельная техника; физические теории базируются на законах сохра-

нения

энергии и вещества.

В работах Л.Эйлера

(1707-1783)

идеи механики были использо-

ваны

для создания учения о гемодинамике - движении крови и дру-

гих биологических жидкостей.

Универсальным ученым был М.В.Ломоносов

(1711-1765),

его те-

оретические работы по термодинамике, цветному зрению, механи-

ке

содержали элементы предвидения, хотя ни одно из них им самим

не

было экспериментально доказано.

Значительный

вклад в развитие физиологии и биофизики сделал

французский

физик

и химик

А.Л.Лавуазье

(1743-1794).

Он удиви-

тельно сочетал теоретические представления с их блестящей экспе-

риментальной проверкой. Рабочая гипотеза у него предшествовала

опыту, в котором ученый искал готовый ответ, используя количест-

венные

методы. За свою короткую жизнь

Лавуазье

успел сделать

многое для науки: опроверг теорию флогистона, доказал, что

дыха-

ние

животных равнозначно окислению и горению веществ. Он яв-

ляется одним из основоположников химии.

В 1894 г. замечательный русский физиолог И.М.Сеченов, много

сделавший для развития физико-химических исследований в

физи-

ологии, сказал: «В настоящее время все сделанное

Лавуазье

кажет-

ся

донельзя простым, но не

следует

забывать, что он создавал

звенья

этого простого целого вновь, сталкиваясь по временам с лож-

ными

воззрениями своего времени, и потому вынужден был прове-

рять опытом каждый новый шаг в произведенной стройной цепи

умозаключений. Сделать это мог только человек с умом, глубоко

проницательным,

точным и прямолинейным. Ему больше, чем ко-

му-либо, принадлежит великая

заслуга

систематического приложе-

ния

физико-химических способов исследования в области биоло-

гии».

Историческую оценку работам

АЛЛавуазье

дал К.А.Тимирязев:

«С той поры, как дыхание - эта, казалось, сущность жизни, было

сведено гением

Лавуазье

на химико-физический процесс, витализ-

му был нанесен роковой удар... Можно сказать, что все блестящие

успехи физиологии были тесно связаны с распространением на нее

нередко талантливым усовершенствованием (в применении к ее

более сложным и тонким задачам) экспериментальных методов фи-

зики

и химии».

Применение

же количественных методов, базирующихся на фи-

зической

теории, для решения физиологических и биологических

задач, по сути есть биофизика.

Конец

XVIII

в. был ознаменован достижением значительных ус-

пехов в изучении электричества. В 1785 г. Ш.Кулон опубликовал

закон

о взаимодействии электрических зарядов. Были изобретены

чувствительные электроскопы, изучено действие электрических за-

рядов на животных и человека. В моду у богатых людей вошло ув-

лечение коллективным наблюдением действия электрического тока

на

человека и животных. До настоящего времени

ведутся

дискуссии

роли и

заслугах

Л.Гальвани

(1737-1798)

А.Вольта

(1745-1827)

установлении животного электричества и химического источника

электрического тока. Подробно об этом споре можно прочесть у

И.А.Рыбина в «Лекциях по биофизике» (1990).

Считается, что так называемым вторым опытом (сокращение

мышцы

без использования металлических электродов) Л.Гальвани

доказал наличие источника электрического тока в живом организ-

ме.

Он использовал два икроножных препарата задних конечностей

лягушки. При набрасывании нерва второго препарата на повреж-

денный

и неповрежденный участки мышцы первого препарата он

наблюдал сокращение мышцы второго препарата. Заслугой же

А.Вольта

явилось доказательство возникновения разности потенци-

алов

между

медной и железной пластинами, погруженными в вод-

ный

раствор. Ученый предложил источник электрического тока, по

иронии

судьбы

названный «гальваническим элементом».

результате

научного спора Л.Гальвани и

А.Вольта

было

уста-

новлено,

что поврежденная мышца является источником электри-

ческого тока. Был создан первый химический источник электриче-

ского тока (вольтов столб, 1800), открыта разность электрических

потенциалов

между

поврежденным и интактным участками мыш-

цы.

началу

XVIII

в. изменился характер получения и осмыслива-

ния

биологических знаний. Описательный и «инвентаризацион-

ный»

подход

в биологии к изучению флоры и фауны Европы, Азии

других

частей света позволил накопить такое огромное количест-

во фактов, что потребовалась их систематизация.

К.Линней

(1707-1778),

первый президент Шведской академии

наук, создал научную систематику флоры и фауны, которой мы

пользуемся и в настоящее время. В многотомной «Естественной ис-

тории» Ж.ЛЛ.Бюффона

(1707-1788)

была развита идея об измен-

чивости видов. В то же время заложены основы эмбриологии и био-

логии индивидуального развития (К.Ф.Вольф,

1734-1794).

Были

достигнуты значительные

успехи

в сравнительной анатомии,

физи-

ологии человека и животных, проведены основополагающие работы

по

физиологии растений.

Таким образом, развитие многих областей биологии подготовило

их к восприятию не только идей

физики,

но и ряда методических

подходов

этой более точной науки.

Развитие биофизических исследований в XIX и XX веках

Бурное развитие физики и биологии в XIX в. послужило основой

для успешного формирования биофизики. Достижения физики бы-

ли неоспоримыми: установлены законы классической механики,

термодинамики; заложены основы теоретической

физики.

Физика

стала многоотраслевой, с высокоразвитым понятийным аппаратом.

Эмпиризм сочетался с разработкой теории, и индуктивный

метод

дополнился дедуктивным.

Изменился

характер биологии: от собирательства, описания, ин-

вентаризации живых объектов она

переходит

к экспериментальным

методам исследования, разработке классификаций и систематиза-

ции,

выделению общего в частностях, созданию теорий. Сущест-

венным завоеванием биологии явилось обоснование клеточной тео-

рии

(М.Шлейден, 1838; Т.Шван,

1839),

теории эволюции Ч.Дарви-

на

(1859), теории онтогенеза (Э.Геккель, 1866) и др.

Самостоятельными биологическими науками становятся эмбрио-

логия и биология индивидуального развития, палеонтология, мик-

робиология, биохимия и др. Особенно успешно развивается физио-

логия человека и животных, что объясняется не только потребно-

стями медицины и сельского хозяйства, но и вечным стремлением

человека познать себя самого. Для решения физиологических

задач

все чаще стали привлекать количественные физико-химические

методы с использованием достижений физики и химии. Широкое

распространение

получает

экспериментальный метод, он становит-

ся

преобладающим.

Значительные

успехи

были достигнуты в разработке биологиче-

ской

термодинамики, которая базировалась на

двух

началах (зако-

нах), обоснованных в середине XIX в. Немецкий корабельный врач

Р.Майер

(1814-1878)

обратил внимание на более

алую

кровь своих

пациентов во время пребывания их в тропиках. Он объяснил это

снижением интенсивности окислительных процессов в организме

при

высокой

температуре

окружающей среды, что приводило к

уменьшению отдачи кислорода в тканях, меньшему поступлению в

кровь углекислого газа. Р.Майер пришел к

выводу,

согласно которо-

му теплота и работа

могут

трансформироваться

друг

друга.

Он

считал, что теплота, механическая работа, электричество, магне-

тизм,

химические превращения есть связанные

друг

другом

раз-

личные формы энергии, способные переходить

друг

друга

экви-

валентных количествах. По Р.Майеру, первое начало термодина-

мики

- это обобщенный закон сохранения и превращения энергии.

Окончательную его формулировку Р.Майер дал в 1842 г. в статье

«Замечания о силах неживой природы».

Действие первого начала термодинамики Р.Майер перенес на

живые организмы, считая, что в органической природе происходят

различные превращения первоначально накопленной растениями

энергии.

Укреплению этой точки зрения способствовал петербург-

ский

профессор Г.И.Гесс, сформулировавший в 1840 г. закон, со-

гласно которому теплосодержание химического процесса зависит

только от теплосодержания начальных и конечных веществ и не за-

висит от промежуточных превращений, т.е. не зависит от путей пе-

рехода,

количества стадий и этапов.

Применимости

первого начала термодинамики к анализу энерге-

тических затрат организма во многом способствовали работы

ЮЛибиха

(1803-1873),

М.Рубнера

(1854-1932)

и др. по установле-

нию

тепловых эквивалентов белков, жиров,

углеводов

и различных

видов пищи (закон изодинамии М.Рубнера). Проведенные

У.Этуо-

тером и Ф.Бенедиктом в

1892-1897

гг. калориметрические исследо-

вания

на животных и человеке утвердили справедливость приложе-

ния

первого начала термодинамики для энергетических превраще-

ний

в живых организмах.

Разработку и формулировку второго начала термодинамики

обычно связывают с трудами С.Карно

(1796-1832),

РЛ.Клаузиуса

(1822-1888),

У.Томпсона, Дж.Максвелла

(1831-1879),

М.Планка

(1857-1947).

Принцип необратимости, разработанный С.Карно, ле-

жит в основе второго начала термодинамики. Для характеристики

необратимости процесса Р.Клаузиус ввел понятие функции состоя-

ния

системы - энтропии, которая самопроизвольно растет при про-

текании

необратимых процессов. Дискуссия о применимости второ-

го начала термодинамики к живым организмам велась и в XX в. За-

кончилась

она в пользу положения, что «живая природа все-таки не

научилась обжуливать энтропию» (Э.Шредингер), если учитывать

изменения

последней не только в организме, но и в окружающей

среде.

Многое было сделано для развития биофизики в XIX в. Т.Юнгом

(1773-1829),

английским ученым, разработавшим теорию цветного