Алексеев В.В. Физическое и математическое моделирование экосистем

Подождите немного. Документ загружается.

выделения метаболитов

и их

взаимодействия

минеральными

ком-

понентами

питания, однако построение более точной модели

за-

труднено недостатком экспериментальных данных

структуре

функциях

экзометаболитов.

Важнейшая роль экзометаболитов

развитии личинок насе-

комых, земноводных

водных организмов была показана

в ра-

ботах

[153, 160]. В

качестве примера можно использовать резуль-

таты, полученные

работе

[26] при

изучении личинок остромор-

дой лягушки

Rana

arvalis. В

табл.

2.3

приведены

результаты

на-

10 20 30

Wtcytn

Рис.

2.31. Развитие личинок лягушки

Rana

arvalis

при

разной плотности посадки.

—

низкая плотность

(3 экз. на 3 л

воды);

б —

высокая плот-

ность

(10 экз. на 3 л

воды);

/ —

число

(N)

живых особей;

2 —

средняя

длина

(/)

личинок;

3 —

концентрация метаболитов

среде

(усл. ед.);

сплошные кривые

—

эксперимент, штриховые

—

модель, пунктирные прямые

—

пороговая концентрация мета-

болитов

[26].

блюдений

за

скоростью роста личинок лягушки

при

нормальной

плотности посадки

(три

личинки

на 3 л

воды)

повышенной

плотности

(10

личинок

на 3 л

воды); усредненные значения

по

числу живых особей, длин личинок,

также концентрации мета-

болитов

среде

приведены

на рис. 2.31.

При

низкой плотности посадки личинок концентрация метабо-

литов превышает пороговое значение только

момент окончания

периода личиночного развития.

При

этом наблюдается почти

100

%-ная

выживаемость особей

постепенное увеличение

их

размеров

(см. рис.

2.31а).

При

повышенной плотности популяции

происходит быстрое увеличение концентрации метаболитов, рост

животных останавливается, большая часть особей погибает

и но-

вое возобновление роста наступает, когда концентрация метабо-

литов снизится

до

уровня,

соответствующего

низкой плотности

посадки

(см. рис. 2.31 б).

6 Заказ

№ 57

Имитационная

модель метаболитной регуляции популяции ли-

чинок

лягушки Rana

arvalis

построена в работе [26]. Выделение

экзометаболитов предполагалось пропорциональным

весу

особей,

учитывался также распад метаболитов. Динамика концентрации

метаболитов Р описывалось, таким образом, уравнением

4£

— KP,

(2.55)

где N— число особей, т — их средний вес, А — постоянная рас-

пада метаболитов. Экспериментально показано, что ингибирующее

действие метаболитов начинает проявляться только в

случае

уве-

личения

их концентрации выше некоторого порогового значения

Смертность части животных и снижение скорости роста при

этом пропорциональны запороговой концентрации метаболитов

= С - k

f (Р - R),

(2.56)

при Р ^ А:,

где I — средняя длина личинок; ki, ki, Ы, С — постоянные. Связь

между

длиной и массой личинок определялась эксперименталь-

ным

соотношением т =

0,221

При соответствующем подборе ко-

эффициентов

модель

(2.55)

—

(2.56)

достаточно хорошо описывает

экспериментальные данные как при низкой, так и при высокой

начальной плотности популяции (см. рис.

2.31).

Химические взаимодействия в биологических сообществах,

как

внутрипопуляционные, так и межвидовые, как видно

даже

из

немногих перечисленных примеров, играют важнейшую роль

адаптации организмов к ресурсам среды, изменяют конкурент-

ные

возможности видов, синхронизируют отклик всей популяции

на

внешние условия, способствуют выживанию популяции как

единого целого, создают пространственную организацию экоси-

стем. Экспериментальное и теоретическое изучение химических

взаимодействий может коренным образом преобразовать способы

управления ростом и развитием важных видов организмов, подав-

ления

вредителей, формирования искусственных замкнутых эко-

систем и т. д.

Глава

КОНКУРЕНТНЫЕ

ОТНОШЕНИЯ В СООБЩЕСТВАХ

ОРГАНИЗМОВ

ОДНОГО ТРОФИЧЕСКОГО УРОВНЯ

Конкуренция

между

организмами одного трофического уровня,

сходными по типу питания, включает в себя несколько видов

взаимодействий: конкуренцию за пищевые ресурсы, за обеспечен-

ность оптимальными физическими условиями обитания (простран-

ство, освещенность и т. д.), взаимодействия на уровне метаболи-

тов. Наиболее разработанными в теоретическом и эксперименталь-

ном

плане являются модели конкуренции за лимитирующие ре-

сурсы питания в сообществах гетеротрофных микроорганизмов и

микроводорослей. Такая ориентация исследований была историче-

ски

обусловлена потребностями микробиологической промышлен-

ности,

проблемами борьбы с «цветением» загрязненных водоемов

попытками создания замкнутых систем жизнеобеспечения для

космических полетов.

3.1.

Принцип

конкурентного

исключения

Вольтерра—Гаузе

Простейшая конкурентная ситуация возникает в случае, когда

п популяций различных видов организмов конкурируют за один

общий для

всех

лимитирующий ресурс питания.

Пусть в хемостате со скоростью протока D, п видов микроор-

ганизмов с биомассами М* конкурируют за один лимитирующий

компонент питания. Уравнения динамики системы в этом

случае

имеют вид

(/=1,

2, ..., п),

где все обозначения имеют тот же смысл, что и в (2.16).

Вследствие эффекта аутостабилизации остаточная концентра-

ция

субстрата S на

выходе

системы в стационарном состоянии не

зависит от концентрации лимитирующего компонента питания на

входе.

Нетрудно показать, что конкурентным доминантой в такой

системе может стать (при постоянных значениях коэффициентов)

только один вид, а именно вид, создающий наименьшую остаточ-

ную концентрацию лимитирующего субстрата в среде. Действи-

тельно, пусть /-й вид имеет минимальное равновесное значение

остаточной концентрации Sj, т. е.

S,- =

DKj/(\i

-D)= min

[DKtl(\i

- D)). (3.2)

6* 83

Подставляя

значение

S,-

уравнения

для

биомасс

$,1Л,/(К1

S,),

(3.3)

получим,

что для /-го

вида dM.j/dt

т. е.

популяция находится

равновесии.

Для

всех остальных популяций выполняются нера-

венства

(/=И=/)

сШЛ,

М.-(ц

— D)

I- DK, \

(

что

соответствует

экспоненциальному снижению биомасс

до

нуля.

Таким

образом,

видов, конкурирующих

за

один общий

ли-

митирующий ресурс,

не

могут

сосуществовать,

один

из

видов

вытесняет

все

остальные. Конкурентным доминантой становится

вид, способный существовать

при

наименьшем содержании

ре-

сурса

среде.

видов, конкурирующих

за

разные ресурсы,

могут

сосуществовать только

случае, когда каждый вид лимитируется

своим ресурсом.

Перечисленные

выводы составляют содержание принципа «кон-

курентного исключения»,

или так

называемой теоремы Воль-

терра—Гаузе,

по

именам ученых, получивших теоретическое

экспериментальное доказательства этого явления [45—48].

Первые модели конкуренции видов были предложены

1925г.

А. Лотка [231,

232] и в 1926 г.

независимо

В.

Вольтерра

[45,

323]. Модели были основаны

на

логистических уравнениях роста,

взаимное влияние видов предполагалось пропорциональным

их

численности.

Так, конкуренция

двух

видов

А и В с

численностями

NB описывалась уравнениями

Мл

К.-"А-*ВАНВ

-ar

•

-N

-a

—

"2"

•

"ЛЯ" 1^-'

где Ъ\,

, К\,

Лг

—

коэффициенты логистического роста;

алв,

CSBA

—

коэффициенты взаимного влияния видов.

Как

видно

из

(3.5), первоначально

уравнениях конкуренции

не

содержалось

явном виде представление

самом объекте кон-

куренции—

ресурсе питания. Сравнение

современной записью

аналогичной модели

для

замкнутой системы

лимитированием

субстратом

дает

уравнения (без

учета

насыщения)

dM.

—±

(-e,

p,S),

—^

= N

(—е

S),

(3.6)

Mz-N

-N

const,

откуда видно, что системы (3.5) и (3.6) совпадают по форме

при

= С

' ВД

' •

Если

АВ

и а

ВА

не равны 1, то

между

видами

существуют

допол-

нительно какие-либо непищевые конкурентные отношения, как

правило,

на уровне метаболитных взаимодействий.

При

наличии только пищевой конкуренции, вычитая в (3.5)

одно уравнение из

другого

и интегрируя, получим доказательство

Вольтерра теоремы о конкурентном исключении:

#<*/*>

Если

Ki<iKz,

то в системе вымирает вид N

, при

К\>Кг

—

вид NB-

В общем

случае

при произвольных

<х

АВ

сс

ВА

ВОЗМОЖНО не-

сколько

вариантов поведения системы (3.5), которые удобно рас-

смотреть на фазовой плоскости {N

, N

). Если изоклины нуле-

вого роста популяций (dN

/dt=--Q; dN

ldt = 0) не пересекаются,

то выживает только один вид: при а

ВА

К1/К2,

<%АВ

> /С2//С1 —

вид N

; при

>K\IK2\

<х

АВ

< Кг/Ал — вид N

(рис. ЗА а, б).

случае

пересечения изоклин точка пересечения может быть не-

устойчивой, выживает один из видов в зависимости от начальных

условий (рис. 3.1 в, а

ВА

К\1Къ\

АВ

> KzlKx), если же точка

пересечения изоклин устойчива (а

ВА

К\1Кг\

а-лв < Кг1К\), то

оба вида сосуществуют (рис. 3.1 г).

1930-е

годы, вскоре после опубликования работ В. Воль-

терра, советский биолог Г. Ф.

Гаузе

осуществил эксперименталь-

ную проверку теоремы о конкурентном исключении. Работы

Г. Ф.

Гаузе

являются одним из немногих классических примеров

строгой экспериментальной проверки математической теории

биологии.

Г. Ф.

Гаузе

выращивал популяции

двух

близкородственных ви-

дов реснитчатых инфузорий

Paramecium

aurelia

Paramecium

caudatum.

Культуры помещались в пробирки с солевой средой

Остергаута,

пищей для инфузорий служили бактерии

Bacillus

pyocyaneus,

которые ежедневно в определенных количествах до-

бавлялись в каждую пробирку (в солевой среде бактерии не раз-

множались).

Перед добавлением пищи среда обновлялась без

изъятия

инфузорий. Ежедневно производился подсчет численности

популяций

(объем проб составлял 10 % объема среды, после счета

пробы отбрасывались). Каждый эксперимент проводился в 10 по-

вторностях [46].

Первым

этапом экспериментов

Гаузе

было получение логисти-

ческих кривых свободного роста каждой культуры в отдельности

вычисление коэффициентов b и К- Результаты этих опытов

представлены на рис. 3.2 а, б. На следующем этапе выращивалась

смешанная

культура

из

двух

видов инфузорий с одинаковой на-

Рис.

З.1. Варианты расположения изоклин и траектории на фазовой плоскости

(NA,

NB) ДЛЯ системы (3.5) из

двух

конкурирующих популяций.

вл < KtlKii

лв>

KdK'

(выживает

вид N

); б) а

вд

K,IKi;

Кт/К,

(выжи-

вает

вид N

); в) а

ВА

К\1Кг;

лв

Кг/Ki

(выживает один

из

видов

зависимости

от начальных условий);

г) а

ВА

< KilKi; a

Кг/Ki

(оба

вида сосуществуют)

[194, 195].

:35

t>)

о'

-в • .

—"

S 12

Время

сут.

Рис.

3.2. Эксперименты Г. Ф. Гаузе

с культурами простейших

Paramecium

caudatum

(а) и

Paramecium

aurelia

(б).

—

логистические кривые свободного

ро-

ста изолированных культур;

2 —

резуль-

таты

их

совместного выращивания

(P. aure-

lia вытесняет

caudatum).

По [46].

чальной численностью (по 20 экз. каждого вида на 1 пробирку).

Гаузе

наблюдал конкурентное вытеснение вида

Paramecium

caudatum

видом

Paramecium

aurelia,

динамика процесса вытес-

нения

показана на рис. 3.2.

Вычисление коэффициентов конкуренции по эксперименталь-

ным

данным показало, что величины а

в и авл не остаются по-

стоянными,

динамика их изменений во времени схематически изо-

бражена на рис. 3.3. В первые два дня опытов важное значение

имела не конкуренция за пищу, а взаимодействия на уровне мета-

болитов. Присутствие P.

aurelia

увеличивало скорость роста

caudatum

по сравнению с контрольным опытом (а

в < 0),

а Р. caudatum, в свою очередь, оказывал слабое угнетающее воз-

действие на P.

aurelia

(а

А~0,5). В последующие дни

коэффи-

Рис.

3.3. Схематическое изображение

динамики коэффициентов конкурен-

ции

{см. уравнения (3.5)] при со-

вместном выращивании P.

caudatum

aurelia

(по данным Г. Ф.

Гаузе

[46]).

АВ

—

коэффициент влияния

P. aurelia на

caudatum;

—

коэффициент

обрат-

ного влияния.

4 Щт

циенты конкуренции становились пропорциональными количеству

потребленной пищи (оив=0,6; а

А = 1,5). В плотных культурах

при

повышенной концентрации метаболитов более чувствитель-

ный

caudatum

испытывает угнетающее влияние P.

aurelia,

что

дополнительно способствует вытеснению этого вида из смешанной

культуры. Специальные опыты с выращиванием смешанных куль-

тур в кондиционированной среде (с низким содержанием метабо-

литов) показали, что в этом случае на начальном этапе роста

caudatum

не отстает, а даже опережает P.

aurelia.

Итоги своих экспериментов Г. Ф.

Гаузе

сформулировал в виде

правила конкурентного исключения: «.. .Два вида, конкурирующие

за ограниченные ресурсы,

могут

сосуществовать, только если они

подавляют рост конкурирующего вида меньше, чем свой собствен-

ный

рост»

[194].

Эксперименты

Гаузе

были повторены в 1969 г. американским

ученым Вандермеером с более широким набором видов [320]..

Обширные исследования конкуренции между двумя видами жу-

ков—

мучными хрущаками

Tribolium

castaneum

Tribolium

con-

fusum

выполнил

Парк

[276, 277]. При введении смешанной куль-

туры на просеянной муке один из видов (Т.

castaneum

при ^>

>29°С и Т.

confusum

при ^<29°С), исчезал примерно через

год, а популяция

другого

достигала плотности, какую он имел

обычно в чистой культуре. Аналогичные эксперименты были про-

ведены Кромби, изучавшим конкуренцию, между жуками Огу-

zaephilus

surinamensis

(суринамский мукоед) и

Tribolium

con-

fusum

(малый мучной хрущак) [185]. В однородной среде (мука

мелкого помола) конкурентным доминантом оказывался мучной

хрущак Т.

confusum;

при наличии убежищ для куколок суринам-

ского мукоеда в виде кусков стеклянной трубки или зерен пше-

ницы,

защищавших от поедания хрущаком, оба вида сосущество-

вали. Эйала [166, 167] исследовал конкуренцию у близкородст-

венных видов плодовой мушки

Drosophila

(D.

pseudo-obscura

serrata).

При выращивании смешанных популяций мух мето-

дом субкультуры (с периодическим переводом взрослых мух на

свежий субстрат) были получены

следующие результаты: при тем-

"»"*""*"

пературах ниже 19°С D.

pseudo-

obscura

вытесняла D.

serrata;

при

температурах выше 25 °С резуль-

тат конкуренции был обратным;

при

температуре 23,5 °С оба вида

могли сосуществовать неопреде-

ленно долго.

Перечисленные эксперименты

по конкуренции, а также ряд

других

(с мышами, растениями

т. д. [33, 226, 325]) в целом

„-

100

•50

tcym

Рис.

3.4. Конкуренция между водорос-

лями

Thallasiosira

pseudonana

(1) и

Phaeodactylum

tricornutum

(2) за аммо-

нийный

азот (NH

) при различных тем-

пературах.

а)

Т = 20 "С; б) 25 °С [199].

дают хорошее экспериментальное подтверждение принципа конку-

рентного исключения, хотя выявили ряд факторов непищевого про-

исхождения, которые

могут

влиять на исход конкуренции.

Возвращаясь к формулам (3.2), нетрудно видеть, что конку-

рентные возможности вида определяются его эколого-физиологи-

ческими характеристиками е, К, Umax. Эти параметры не явля-

ются строго фиксированными величинами и зависят от освещен-

ности,

температуры и

других

факторов. При разных условиях

среды результаты конкуренции

двух

видов за один компонент

питания

могут

оказаться прямо противоположными, как это и

произошло в опытах Кромби и Эйалы; один из экспериментов

с микроводорослями представлен на рис. 3.4: в системе из

двух

видов

Phaeodactylum

tricornutum,

Thallasiosira

pseudonana,

кон-

курирующих за аммонийный азот, разные виды доминируют в за-

висимости от температуры [199].

.88

3.2.

Модели

конкуренции

за

незаменимые

компоненты

питания

В настоящем параграфе

будут

рассмотрены математические

модели конкуренции

между

организмами одного трофического

уровня в предположении жесткого переключения с одного лими-

тирующего фактора на другой.

3.2.1.

Модели

Л-систем

Общий

методический

подход

к исследованию моделей биоцено-

тических систем с лимитирующими факторами, так называемых

Л-систем, был разработан в

1960-е

годы И. А. Полетаевым

[51,

115, 116]. Модели биоценозов рассматриваются И. А. Поле-

таевым как химические системы, в которых процессы протекают

строго фиксированных стехиометрических пропорциях. Общая

интенсивность

процесса определяется при этом составляющими,

которые являются наиболее дефицитными. При разных состоя-

ниях

процессов в дефиците

могут

оказаться то одни, то

другие

ре-

сурсы, что приводит к переключению закономерностей, управляю-

щих системой. При составлении математической модели системы

оказывается, что строение основных уравнений изменяется в за-

висимости от значений переменных. Для описания переключений

процессов в биосистемах И. А. Полетаевым использовался принцип

минимума Либиха.

Характерным свойством моделей Л-систем является разбиение

фазового пространства состояний системы на области, внутри ко-

торых имеет место постоянство набора лимитирующих факторов.

На

границе

двух

соседних областей по крайней мере для одного

из

процессов лимитирующий фактор меняется.

Методический подход, предложенный И. А. Полетаевым, позво-

ляет совместить в рамках одной модели широкий круг различ-

ных динамических режимов, что придает системе большую гиб-

кость и разнообразие функционирования. Л-системы широко ис-

пользуются в математической экологии, специфика их построения

исследования

будет

продемонстрирована в следующих пара-

графах на примерах моделей конкуренции

между

видами одного

разных трофических уровней.

3.2.2.

Конкуренция

двух

видов

за два

ресурса

питания

Необходимость детального теоретического исследования моде-

лей конкуренции была продиктована в первую очередь практиче-

скими

задачами промышленной микробиологии, поскольку при вы-

ращивании

в культиваторах ценных видов микроорганизмов, не-

обходимых, например, для производства антибиотиков, нередко

происходило массовое развитие посторонних видов, которые в ряде

случаев полностью вытесняли исходную

культуру

или устойчиво

сосуществовали с ней.

Простейшая модель конкуренции

двух

видов организмов за

два взаимонезаменимых ресурса питания была подробно исследо-

вана в работах Н. С. Абросова [2, 3]. Динамика сообщества из

двух

популяций Xi, X

, потребляющих взаимонезаменимые ком-

поненты питания Si, S2 в режиме непрерывного (хемостатного)

культивирования, описывается системой уравнений

i£-

;0(,!,_£>), Г=1,

._ 2 (3.8)

l Y^*

dt -

-j-..,,

где скорость роста t-й популяции определяется концентрацией

субстрата, дающего наименьшую скорость роста (первый вариант

смены факторов лимитирования, см. п. 2.5):

1=1.2

или,

используя кусочно-гладкую аппроксимацию формулы Моно:

imi>

PtiS,; p,-

...,

(3-9)

где p,j — коэффициент приспособленности i-ro вида к /-му ком-

поненту питания.

Варианты модели, аналогичные (3.8), рассматривались также

рядом зарубежных авторов [306, 314, 315].

Исследование условий существования и устойчивости стацио-

нарных состояний модели (3.8) дало следующие основные резуль-

таты.

1. Если разделение ресурсов

между

видами невозможно (оба

вида потребляют преимущественно один и тот же ресурс), то кон-

курентным доминантом в системе становится один вид (при лю-

бых S", S°), имеющий максимальный коэффициент роста р на

лимитирующем ресурсе, т. е. выполняется принцип Гаузе.

2. Если виды потребляют преимущественно разные ресурсы, то

исход конкуренции зависит от соотношения компонентов питания

в поступающей на

вход

культиватора питательной среде. Плос-

кость (S", S°

) разбивается в этом

случае

на четыре области

устойчивого равновесия: вымывания обоих видов из системы, до-

минирования

вида Xi или Х

; сосуществования обоих видов. Рас-

положение областей на плоскости (S°, S°) показано на рис. 3.5.

Область сосуществования видов Xi и Х

ограничена прямыми

(

) +

Ж7'

(ЗЛ0)

Таким образом, модель конкуренции (3.8) предсказывает су-

•90