Абдурахманов Г.М. и др. Основы зоологии и зоогеографии

Подождите немного. Документ загружается.

мешка

Таблица 32.

Моллюски, приносящие вред человеку

Классы Вредители

сельского хозяйства

Промежуточные

хозяева гельминтов

Вредители построек Обрастание кораблей

и других сооружений

Брюхоногие

Gastropoda

улитки: Helix,

Achatina; слизни:

Arion, Umax

Lymnaea, Truncatula,

Bythinia Leachi,

Zebrina и др.

— Vermetidae, Patella,

Littorina

Двустворчатые

Bivalvia

— — камнеточцы:

Lithophagi-dae,

Pholodidae,

древоточцы:

Teredinidae

Dreissena, Ostrea,

Mytilus и др.

Классификация моллюсков

Подтип Боконервные — Amphineura

Класс Панцирные — Polyplacophora

Класс Беспанцирные — Aplacophora

Подкласс Бороздчатобрюхие — Solenogastres

Подкласс Ямкохвостые — Caudofoveata

Подтип Раковинные — Conchifera

Класс Моноплакофоры — Monoplacophora

Класс Брюхоногие — Gastropoda

Подкласс Переднежаберные — Prosobranchia

Отряд Кругожаберные — Cyclobranchia

Отряд Щитожаберные — Scutibranchia

Отряд Гребенчатожаберные — Pectinibranchia

Подкласс Заднежаберные — Opisthobranchia

Подкласс Легочные — Pulmonata

Надотряд Стебельчатоглазые — Styllommatophora

Надотряд Сидячеглазые — Basommatophora

Класс Двустворчатые — Bivalvia

Надотряд Первичножаберные — Protobranchia

Надотряд Жаберные — Autobranchia

Надотряд Перегородчатожаберные — Septibranchia

Класс Лопатоногие — Scaphopoda

Класс Головоногие — Cephalopoda

Подкласс Наутилиды — Nautiloidea

Подкласс Колеоидеи — Coleoidea

Отряд Каракатицы — Sepiida

Отряд Кальмары — Teuthida

Отряд Восьминогие — Octopoda

Отряд Вампироморфы — Vampyromorpha

121

ПОДТИП БОКОНЕРВНЫЕ (AMPHINEURA)

Раковина у боконервных слагается из отдельных щитков или имеется только

у личинок. Челюсти, головные глаза, щупальца и статоцисты отсутствуют.

Нервная система состоит из 2 пар нервных стволов, соединенных

многочисленными поперечными перемычками (двойная нервная лестница).

Вокруг глотки расположено окологлоточное нервное кольцо, соединенное со ство-

лами.

КЛАСС ПАНЦИРНЫЕ (POLYPLACOPHORA)

Класс объединяет около 1000 видов. Живут панцирные в морях, главным

образом в полюсе прибоя. Ползают по камням или плотно присасываются к ним.

Размеры их от нескольких миллиметров до 35 см. Характеризуются своеобразной

раковиной, состоящей из весьма подвижно сочлененных пластинок. Внутренно-

стного мешка нет. Мантия прикрывает не только ногу, но и голову, ее свободный

край покрыт шиповатой кутикулой. Мантийная полость имеет вид круговой

борозды, в которой расположены парные ктенидии (от нескольких до десятков

пар). Панцирные раздельнополы. Личинка — трохофора.

ПОДТИП РАКОВИННЫЕ (CONCHIFERA)

Раковинные — это моллюски с конической или двустворчатой раковиной.

Покровы без шиповатой кутикулы. Голова иногда может отсутствовать, так же как

и нога. При наличии головы есть радула и челюсти. Имеются глаза, щупальца и

статоцисты. Часто хорошо развит внутренностный мешок. Нервная система

разбро-санно-узлового типа, боковые стволы соединяются ниже задней кишки.

Подтип делится на 5 классов.

КЛАСС МОНОПЛАКОФОРЫ (MONOPLACOPHORA)

Раковина у моноплакофор цельная, в виде колпачка. Тело состоит из

маленькой головы, высокого туловища и дисковидной ноги. На голове пара

щупалец, но глаз нет. Мантия такого же типа, как у хитонов. В мантийной борозде

находятся 5-6 пар перистых жабр, не образующих сплошного ряда. Мускулатура

метамерного строения: имеется 8 пар мышц, идущих от ноги к спинной стороне

раковины. Нога с широкой плоской подошвой.

Пищеварительная система включает радулу и двухлопастную печень,

122

открывающуюся в желудок. Кровеносная система образована сердцем с парой

желудочков, двумя парами предсердий и аортой. Кровоток осуществляется в

системе лакун, расположенных вокруг внутренних органов. Желудочек сердца

вместе с прилегающими предсердиями окружен тонкостенным целомическим

мешком — перикардием. Спинные целомы сообщаются с внешней средой

целомодуктами, которых 6 пар. Нервная система состоит из окологлоточного

нервного кольца и 2 пар нервных стволов (педальных и плевровисцеральных),

соединенных перемычками.

Моноплакофоры раздельнополы. Обитают в морях на больших глубинах.

Это одни из древнейших моллюсков, дожившие до наших дней. Организация их

очень примитивна, что выражается в метамерии многих органов — мышц, сердца,

почек, жабр и т.д.

КЛАСС БРЮХОНОГИЕ (GASTROPODA)

Класс брюхоногих, или улиток, включает свыше 90 тыс. видов. Размеры

брюхоногих от 2—3 мм до 60 см. Раковина коническая или спиральная, у

активных хищников и части других форм нередко отсутствует. Тело состоит из

хорошо обособленной головы, несущей 1—2 пары щупалец и парные глаза, ноги

(разной формы) и туловища, или внутренностного мешка. Туловище спирально

закручено и асимметрично, как и раковина.

Большинство брюхоногих дышат жабрами. Но в некоторых случаях

ктенидии исчезают и замещаются другими органами дыхания. В подклассе

легочных жабры заменились легкими. Мантийная полость изменилась и стала

легочной полостью (рис. 52). При этом свободный край мантии сросся со стенкой

тела и мантийная (легочная) полость открывается наружу маленьким отверстием.

К легочным относятся сухопутные и пресноводные улитки.

У некоторых переднежаберных сердце симметричное, включает желудочек

и два предсердия. Однако у большинства брюхоногих правое предсердие нередко

исчезает и сердце оказывается несимметричным.

123

Рис. 52. Вскрытая виноградная улитка (Helix pomatia):

1 — глотка; 2 — впяченное внутрь переднее щупальце; 3 — впяченное внутрь заднее щупальце; 4 —

церебральные ганглии; 5 — пищевод; 6 — ретрактор пениса; 7 — слюнные железы; 8 — мантия; 9 — зоб;

10 — ретракторы головы, глотки и щупалец; 11 — гермафродитный проток; 12 — гермафродитная

железа; 13 — желудок; 14— печень; 15 — белковая железа; 16 — тонкая кишка; 17— задний конец ноги;

18 — отверстие почки в перикардий; 19 — желудочек сердца; 20 — перикардий; 21 — предсердие; 22, 23

— почка; 24 — легочная вена; 25 — семяприемник; 26— мускул раковины; 27 — выносящий сосуд

легкого; 28— прямая кишка; 29— мочеточник; 30 — приносящий сосуд легкого; 31 — наружное

почечное отверстие; 32 — анальное отверстие; 33 — край дыхательного отверстия; 34 — семеяйцевод; 35

— мускулатура ноги; 36 — канал семяприемника; 37 — мешок любовной стрелы; 38 — пальцевидные

железы; 39 — жгут; 40 — семяпровод; 41 — влагалище; 42 — мешок пениса; 43 — половая клоака

Нервная система хорошо развита. У примитивных форм имеется 5 пар

ганглиев, иннервирующих тело и органы чувств и как бы нанизанных на пару

нервных стволов, которые иногда перекрещиваются (хиастоневрия). При переходе

к высшим формам происходит переход к разбросанно-узловой нервной системе из

нескольких ганглиев, соединенных волокнистыми перемычками. Органы чувств

состоят из щупалец, осфрадиев — органов химического чувства, статоцистов и

124

парных глаз.

Улитки могут быть раздельнополыми и гермафродитами. В любом случае

половая железа одна. У гермафродитов оплодотворение перекрестное.

Оплодотворение у большинства брюхоногих внутреннее. Развитие яйца очень

напоминает таковое у многощетинковых кольчецов. Если есть метаморфоз, то из

яйца выходит личинка — трохофора либо более сложная — парусник, или

велигер.

Улитки обитают во всех средах. Питаются растительной или живой пищей,

изредка паразитируют на морских звездах и ежах. Ряд видов улиток (слизни,

виноградная улитка — Helix poma-tia) — вредители полевых, огородных и

садовых культур. В отдельных странах улиток употребляют в пищу. Раковины

используют в качестве украшений. Некоторые виды легочных улиток являются

промежуточными хозяевами гельминтов. В классе 3 подкласса (табл.33).

Таблица 33.

Характеристика подклассов брюхоногих

Подклассы

Дыхательная

система

Мантийный

комплекс

Нервная

система

Сердце, почки Развитие

(личинки)

Переднежаберн

ые Prosobran-

chia

1—2 кте-нидия,

направленные

вперед

впереди над

головой

хиастонев-рия +

асимметрия

1—2

предсердия, 1

желудочек, 1—2

почки

метаморфоз

(трохофора,

велигер), редко

прямое

Заднежаберные

Opisthobranchia

1 ктенидий, на-

правленный

смещен назад

по правой

стороне

хиастоневрии

нет, редукция

некоторых

ганглиев справа

1 предсердие, 1

желудочек, 1 1

почка

метаморфоз

(велигер)

Легочные

Pulmonata

легкое впереди,

смещен направо

хиастоневрии

нет, концент-

рация ганглиев

в голове

тоже прямое

КЛАСС ДВУСТВОРЧАТЫЕ (BIVALVIA)

В классе 3 надотряда (табл. 34). Двустворчатых узнают по раковине из двух

пластинок, соединенных между собой на верхней стороне при помощи связки и

зубцов (рис. 53). Последних может и не быть. Главная особенность

представителей класса — отсутствие головного отдела, а следовательно, и глотки

с радулой. Органы дыхания у большинства — пластинчатые жабры

(видоизмененная пара ктенидиев). Внутренностного мешка нет.

Тело билатерально-симметричное, сплюснутое с боков, состоящее из

туловища и ноги. Нога чаще всего имеет вид киля и приспособлена для рытья

песка. С переходом к неподвижному образу жизни она редуцируется (например, у

125

устриц). У многих форм на ноге есть особая железа, выделяющая быстро твердею-

щий в воде секрет — биссус. Нитями биссуса моллюск прикрепляется к субстрату.

Мантия выглядит наподобие двух складок, свешивающихся с боков. Нередко

свободные края мантии местами срастаются, оставляя отверстия для выдвигания

ноги, ввода и вывода воды из полости. Эпителий мантии выделяет раковину.

Наружный ее слой эластичен и сложен из органического вещества. Этот же слой

образует лигамент — эластичную поперечную ленту, которая растягивает створки

раковины. Чтобы держать их закрытыми, моллюск непрерывно затрачивает

мускульные усилия.

Таблица 34.

Характеристика надотрядов двустворчатых

Надотряд Жабры Замок

раковины

Нога Ротовые

лопасти

Тип

питания

Первичножаберн

ые Protobranc-hia

1 пара перистых

ктенидиев

таксодонтный с подошвой крупные с

длинными

придатками

детритофаги

Жаберные

Autobranchia

1 пара

нитевидных или

пластинчатых

жабр

таксодонт-

ный, гетеродонт-

ный или

отсутствует

Клиновидная

без подошвы

или отсутствует

(часто с

биссусом)

Без придатков фильтраторы

Перегородчатож

абер-

ные Septibran-

chia

жабры

редуцированы,

имеются

жаберные

перегородки

отсутствует

клиновидная,

узкая, без

биссуса

редуцированы зоофаги

По способу питания двустворчатые моллюски являются фильтраторами. По

бокам рта есть две пары длинных ротовых лопастей, покрытых ресничками.

Реснички подгоняют пищевые частицы ко рту. Поскольку редукция головы

привела к утрате глотки с радулой и слюнными железами, рот открывается в

пищевод, переходящий в мешковидный желудок. Задняя его стенка образует

слепой вырост, эпителий которого выделяет студенистый «хрустальный столбик».

Конец столбика растворяется желудочным соком и при этом освобождаются

пищеварительные ферменты. Печень парная и хорошо развита, ее приток впадает

в желудок снизу, как у хитонов. Средняя кишка очень длинная. Задняя кишка

пронизывает желудочек сердца и заканчивается анальным отверстием.

Жабр одна пара, причем у примитивных форм они имеют вид перистых

ктенидиев либо превращаются в крупные нитчатые или пластинчатые занавеси,

занимающие большую часть мантийной полости. Изредка жабры редуцируются.

Сильно увеличенные жабры наряду с дыхательной выполняют еще одну важную

функцию.

126

Рис. 53. Беззубка (Anodonta):

А — внешний вид раковины; Б — внутреннее строение, раковина и левая мантия удалены: 1 — передний

край раковины; 2 — брюшной край; 3 — задний край; 4 — спинной (замковый) край; 5 — макушка; 6 —

наружный лигамент (связка); 7 — передний мускул-замыкатель; 8 — задний мускул-замыкатель; 9 —

передний рет-рактор (втягиватель) ноги; 10 — протракторы (вытягиватель) ноги; 11 — задний ретрактор

ноги; 12 — элеваторы (подниматели) ноги; 13 — нога; 14 — мантийный листок; 15 — вводный

(дыхательный) сифон; 16 — выводной (анальный) сифон; 17— полость анального сифона; 18 — спинной

мантийный клапан; 19 — спинное мантийное отверстие; 20 — рот; 21 — ротовая лопасть; 22 — левая

наружная полужабра; 23 — левая внутренняя полужабра; 24 — Кеберов орган; 25 — околосердечная

сумка; 26 — линия, по которой отрезан левый мантийный листок

Они покрыты ресничным эпителием и являются вододвижущим

приспособлением. Сердце расположено в перикардии и содержит два предсердия

и желудочек. Кроме сосудов есть система лакун в соединительной ткани.

Органами выделения служит пара угловидно согнутых трубчатых почек,

одним концом открывающихся в перикардий, а другим — в мантийную полость.

Пластинчатожаберные в основном раздельнополы. Гонады парные. Их выводные

протоки — яйцеводы или семяпроводы — открываются наружу по бокам

основания ноги. Иногда гонады сообщаются с перикардием, и тогда роль

выводных протоков берет на себя почка. Оплодотворение обычно наружное.

Эмбриональное развитие часто приводит к образованию трохофоры, которая

затем превращается в следующую личиночную стадию — парусник. У

пресноводных представителей (беззубки и др.) из яиц появляются двустворчатые

личинки — глохидии, которые временно становятся кожными паразитами рыб.

Нервная система состоит из 4 пар ганглиев, соединенных более или менее

длинными коннективами. У большинства видов ганглии, иннервирующие

переднюю часть тела (церебральные) и мантию (плевральные), сливаются вместе.

Органы чувств развиты слабо, что связано с малоподвижным роющим образом

жизни.

Есть 2 статоциста и органы химического чувства (осфрадии). Головных глаз

нет, но нередко по краю мантии образуются сотни глазков.

Двустворчатые имеют большое практическое значение. Прежде всего необходимо

127

отметить их положительную роль в водных экосистемах. Моллюски пропускают

через себя огромное количество воды, отфильтровывая из нее взвешенные

частицы детрита, бактерии и планктон. К примеру, сидячие моллюски — мидии

(живущие и в наших морях), заселяющие 1 м

дна, за сутки могут профильтровать

до 280 м

воды. Поэтому двустворчатые, подобно губкам, являются природными

очистителями воды.

Ряд видов используется как источник перламутра и жемчуга. Перламутр —

самый внутренний слой раковины, а жемчуг образуется вследствие реакции

моллюска на попавшие между раковиной и мантийной складкой посторонние

частицы. Перламутровые слои облекают такую частицу, формируя шарик —

жемчужину.

Некоторые морские виды употребляются в пищу. Среди них общеизвестные

устрицы и мидии. Моллюсками питаются многие рыбы. Отдельные виды

приносят вред. Поселяясь на подводных частях судов, они иногда сильно

утяжеляют их и мешают ходу, поэтому приходится периодически ставить суда в

доки и счищать возникшие обрастания. Моллюски дрейсены (Dreissena) нередко

поселяются в трубах водопроводов и закупоривают их. Несколько видов относятся

к древоточцам. Наиболее вреден из них корабельный червь, или шашень (Teredo).

Он имеет вид червя, достигающего в длину 10 см. Раковина шашеня редуцирована

до степени 2 маленьких пластиночек, при помощи которых животное протачивает

длинные ходы в деревянных днищах сосудов, подводных предметах, что ведет к

их разрушению. У нас древоточцы встречаются в Черном и дальневосточных

морях.

КЛАСС ГОЛОВОНОГИЕ (CEPHALOPODA)

Класс включает около 700 видов крупных морских моллюсков, относящихся

к 2 подклассам: наутилиды и колеоидеи. Среди них есть настоящие гиганты. Так,

глубоководные кальмары достигают в длину (с вытянутыми щупальцами) 18м.

Ведут подвижный образ жизни. Тело их билатерально-симметричное и четко

подразделено на голову и туловище. Нога превращена в особые щупальца —

«руки», вторично смещенные на голову и окружающие рот. Другой

видоизмененной частью ноги является так называемая воронка, лежащая у входа в

мантийную полость (рис. 54).

128

Рис. 54. Кальмар чудесная лампа (Lycoteuthis diadema)

В мантийном комплексе 2 или 4 ктенидия. У четырехжаберных наутилид

имеется наружная раковина, внутренность которой перегорожена поперечными

перегородками. Только передняя камера раковины жилая, остальные заполнены

газом. У двужаберных ко-лиоидей раковина рудиментарная, внутренняя. По этим

признакам головоногих моллюсков и разделяют на указанные 2 подкласса.

Щупалец может быть много (у четырехжаберных корабликов) либо всего 8

или 10. Руки головоногих — широкие в основании и заостряющиеся к концам

мускулистые выросты с продольным желобом на внутренней стороне. На этой же

стороне находятся дисководные присоски, при помощи которых моллюск

схватывает добычу и присасывается к субстрату. По бокам головы помещается

пара очень больших глаз.

Туловище одето мантией. На брюшной стороне она отделена от туловища

мантийной полостью. С внешней средой полость сообщается щелью. Для

замыкания щели есть приспособление наподобие ямок и выступов — «запонок».

Между ямками на брюшной стороне туловища имеется воронка в виде конической

трубки, приросшей к туловищу. Расширенный задний конец воронки открыт в

мантийную полость, а суженный передний торчит наружу. Воронка необходима

для выбрасывания воды из мантийной полости и тем самым для движения. При

раскрытой щели вода заполняет мантийную полость. Затем щель закрывается,

мантия прижимается к туловищу, и вода из мантийной полости с силой

выталкивается наружу через воронку, придавая животному обратный толчок.

После этого щель раскрывается, мантийная полость заполняется водой и все

повторяется сначала. Ритмические сокращения мантии и выталкивание воды

служат не только для движения, но и для выполнения дыхательного акта — смены

воды вокруг ктенидиев.

Кожа головоногих состоит из однослойного эпителия, подостланного

соединительной тканью. В коже расположены многочисленные пигментные

клетки или хроматофоры, контролируемые нервной системой. В связи с этим

моллюски могут быстро и резко менять свою окраску.

У высших головоногих есть внутренний хрящевой скелет, развитый в

«запонках» у основания рук, но главным образом вокруг головного скопления

нервных ганглиев. Эта головная хрящевая капсула аналогично черепу

129

позвоночных защищает мозг.

В устройстве пищеварительной системы обращает на себя внимание

следующее. Глотка снабжена роговыми челюстями в виде клюва. Секрет слюнных

желез ядовит. Желудок мешковидный, мускулистый. В него впадают протоки

двулопастной или простой печени. В заднюю кишку перед анальным отверстием

впадает проток так называемой чернильной железы, или чернильного мешка.

Секрет железы, выброшенный через анальное отверстие в воду, образует стойкое

темное облачко, скрывающее моллюска от врага.

Выделительная система представлена 2 или 4 почками, открывающимися в

перикардий. Кровеносная система содержит сердце, в котором 1 желудочек и 2

или 4 предсердия. Количество предсердий соответствует числу жабр. Нервная

система у двужаберных головоногих очень сложная. Все ганглии сливаются в

общую окологлоточную массу, защищенную хрящевой капсулой. Это уже

настоящий мозг. Интересно, что имеющийся у других моллюсков педальный

ганглий, иннервирующий ногу, разделен у головоногих на 2 — ганглий щупалец,

или рук, и ганглий воронки. Это еще одно доказательство того, что руки и воронка

представляют собой видоизмененную ногу.

Органы чувств примитивны у четырехжаберных и сложны у двужаберных

моллюсков. У первых это статоцисты, осфрадии — органы химического чувства

— и глазные ямки. У двужаберных вместо осфрадиев есть обонятельные ямки, а

пара крупных глаз не уступает по сложности строения глазам млекопитающих.

Они обладают аккомодацией и, кроме того, могут приспосабливаться к

освещению разной силы. У глубоководных представителей в коже имеются

особые органы свечения.

Головоногие раздельнополы. Половая железа непарная. Оплодотворение

сперматофорное, преимущественно в мантийной полости самки. Развитие прямое,

происходит в яйце. Из яиц выходят уже сформированные головоногие моллюски.

Практическое значение головоногих велико. Многие из них, например

каракатицы, кальмары, осьминоги, употребляются в пищу и являются

промысловыми животными. Их добывают в Средиземном, Японском и других

морях.

Головоногие моллюски — древняя группа беспозвоночных, большая часть

представителей которой вымерли. В ископаемом состоянии обнаружено свыше 80

тыс. видов, что более чем в 10 раз превышает количество современных.

Сохранение до наших дней Древних и в то же время высокоспециализированных

головоногих можно объяснить их образом жизни и хорошими способами защиты

от врагов.

Таблица 35.

Характеристика современных и двух вымерших подклассов головоногих

130