Абдурахманов Г.М. и др. Основы зоологии и зоогеографии

Подождите немного. Документ загружается.

Chelicerata пресные

воды, суша

легкие,

трахеи

ГРУДЬ,

брюшко

сегментов педипаль-пы + 4

пары ходильных

ног

мальпигиев

ы сосуды

Трахейные

Tracheata

суша,

вторично-

волная среда

трахеи

голова,

туловище

или голова,

ГРУДЬ,

брюшко

акрон + 4

сегмента

1 пара антенн,

мандибулы, 2

пары

максилл

мальпи-

гиевы

сосуды

ПОДТИП ЖАБРОДЫШАЩИЕ (BRANCHIATA)

Представители жабродышащих — первичные членистоногие, органами

дыхания которых являются жабры. Подтип включает класс ракообразных, в

котором свыше 20 тыс. видов.

КЛАСС РАКООБРАЗНЫЕ (CRUSTACEA)

Ракообразные — это водные членистоногие размером от миллиметра до

метра (рис. 33).

Рис. 33. Представители десятиногих ракообразных:

1 — креветка Pandalus borealis; 2 — краб Eriphiavemicosa; 3 — рак-отшельник Pagurus bernhardus; 4 —

норвежский омар (Nephrops norvegicus)

Сегментация разнообразна, у примитивных форм близка к гомономной.

Число сегментов от 5 до 50. Обычно сегменты образуют отделы — голову, грудь и

брюшко, наблюдается также различная степень слияния головных и грудных

сегментов. Из придатков головы наиболее характерны две пары антенн

(антеннулы, или антенны I, и антенны II) и антенны, гомологичные пальпам

кольчецов (рис. 34).

Ножки во многих случаях двуветвисты, что служит примитивным

признаком.

Покровы тела представлены хитиновой кутикулой, которая часто

укрепляется отложениями солей углекислой извести, и лежащим под ней слоем

гиподермального эпителия. Самый верхний слой кутикулы (эпикутикула),

препятствующий у сухопутных членистоногих испарению воды из тела, у

ракообразных отсутствует. Спинная сторона покровов нередко образует

характерную складку (карапакс), которая иногда охватывает тело с боков,

оставляя Щель, ведущую в жаберную полость.

Дыхательная система ракообразных представлена жабрами, связанными с

конечностями. Кровеносная система включает сердце с отверстиями — остиями, а

также сосуды разной степени развития. Последних может и не быть.

Рис. 34. Строение дафнии:

1 — передняя антенна; 2 — задняя антенна; 3 — науплиальный глазок; 4 — фасеточный глаз; 5 —

кишечник; 6 — сердце; 7 — яичник; 8 — эмбрионы в выводковой сумке; 9 — брюшко; 10 — грудная

ножка

Выделительные органы — измененные целомодукты, открывающиеся у

основания антенн или максилл. Нервный аппарат — брюшная нервная цепочка

различной сложности. Органы чувств разнообразны: органы осязания и

химического чувства (чувствительные волоски), статоцисты и глаза, которые

могут быть простыми (у личинок и примитивных форм) или сложными

(фасеточными).

Громадное большинство раков раздельнополы, что часто сопровождается

половым диморфизмом. Размножение половое. У низших раков имеют место

партеногенез и чередование партеногенетических и обоеполых поколений

(гетерогония). Осеменение сперматофорное или с копуляцией. Дробление яиц

может быть полным, и тогда развитие идет с метаморфозом, причем первая

личиночная стадия (науплиус) характерна для всех групп. У многих ракообразных

развитие прямое.

Классификация ракообразных

Подкласс Жаброногие — Branchiopoda

Отряд Жаброноги — Anostraca

Отряд Листоноги — Phyllopoda

Подотряд Щитни — Notostraca

Подотряд Ветвистоусые — Cladocera

Подотряд Раковинные листоногие — Conchostraca

Подкласс Веслоногие — Copepoda

Подкласс Карповые вши, или Карпоеды — Branchiura

Подкласс Усоногие — Cirri pedia

Подкласс Мистакокариды — Mystacocarida

Подкласс Цефалокариды — Cephalocarida

Подкласс Мешкогрудые — Ascothoracida

Подкласс Ракушковые — Ostracoda

Подкласс Высшие раки — Malacostraca

В классе девять подклассов с большим количеством отрядов

(морфологическая характеристика основных подклассов приведена в табл. 20).

Самые примитивные — жаброногие, у которых голова не срастается с грудью, а

грудные ножки листовидные и выполняют функции движения, дыхания и подачи

пищи ко рту. Представитель — жаброног (Branchipius).

Таблица 20.

Морфология некоторых подклассов ракообразных

Подклассы Расчленение

тела

Глаза Челюстной

аппарат

Грудные

ноги и

Брюшко

и придатки

Жаброногие

Branchiopoda

Голова (рас-

члененная или

слитная), грудь, с

брюшко

2 фасеточных и

простой глазок

3 пары

челюстей:

мандибу- лы, 2

пары максилл

листовидные

(дыхание,

движение,

фильтрация)

8—19 сегм.+

тельсон, ног нет,

есть вилочка

Цефалокариды голова слитная,

грудь (10 сегм.),

нет

1 пара

мандибул, 2

двуветвистые, 9 сегм + тельсон,

Cephalocarida брюшко

пары

ножек

плавательные,

без жабр

ног нет, есть

вилочка

Веслоногие

Copepoda

головогрудь

(голова + 1 гр.

сегм.), грудь

(5 сегм.)

1 науп-

лиальный

3 пары

челюстей

1 пара —

ногочелюсти, 4

—5 пар — дву-

ветвистые без

жабр

4 сегм.+ тельсон,

ног нет, есть

вилочка

Усоногие

Cirri pedia

Отделы сдиты

без сегментов

нет нет 4—6 пар -

усовидные без

жабр

Брюшко недораз-

вито

Карповые вши

Branchiura

головогрудь

(голова + 1

сегм.), грудь (4

сегм.), брюшко

2 фасеточных,

Знауплиальных

1 пара —

стилеты, 2 —

присоски, 3—

прикрепительн

ые

4 пары —

двуветвистые

плавательные

без жабр

брюшко слитное,

ног нет

Ракушковые

Ostracoda

голова, грудь(2—

3 сегм.), брюшко

слитное

фасеточ

ные, простой

глазок, часто

редуцированы

1 пара

мандибул, 2

пары максилл

2—3 пары

ходильные, без

жабр

слитное, ног нет,

есть вилочка

Высшие раки

Malacostгаса

протоцефалон,

челюстегрудь

или головогрудь

(голова + 1 гр.

сегм.), грудь (7

сегм.), брюшко

(6—7 сегм.)

фасеточные 3 пары

челюстей + 1—

3 пары

ногочелю-

стей

1—2 пары

ногочелюстей,

5-7 пар ходиль-

ных или

плавательных

ног

6—7 сегм.

+ тельсон, 3—6

пар ног, вилочки

нет (у Nebalia

брюшко иногда

рудуцировано)

У представителей подклассов веслоногих, усоногих и карповых вшей

грудные ножки в дыхании не участвуют, брюшных ножек нет, отсутствуют также

жабры, кровеносная система и фасеточные глаза. Метаморфоз у них сложный.

Кроме свободноживущих форм есть сидячие и паразитические. Представители

веслоногих — циклопы (Cyclops), карповых вшей — карпоеды (Arqulus), усоногих

— морские желуди (Balanus). Мелкие пресноводные циклопы являются

промежуточными хозяевами гельминтов.

Для подкласса ракушковых характерно наличие двустороннего

головогрудного щита, полностью скрывающего тело животного. Организация

упрощена.

Подкласс высшие раки включает наиболее высокоорганизованных ракообразных

(табл. 21). У них определенное число сегментов тела, имеются брюшные ножки и

сегментация более гетерономная, чем у других ракообразных. Последняя пара

брюшных ножек — уроподы — у высших раков часто сильно видоизменена.

Развитие протекает с метаморфозом или прямо. Представители — мизиды (отряд

Mysidacea), мокрицы (отряд Oniscoidea), бокоплавы (отряд Amphipoda), речные

раки (семейства Astacidae и Parastacidae), крабы (Brachiura — отдел Reptantia из

отряда Decapoda). Многие виды имеют промысловое значение (например,

камчатский краб, омар, речные раки) и служат пищей для рыб и беззубых китов.

Таблица 21.

Морфологическая характеристика некоторых отрядов высших раков

Отряды

Расчленение

тела

Конечности

головы

Конечности

грудные

Конечности

брюшные

Располо-

жение жабр

Расположен

ие сердца

Тонкопанци

рные

Leptostraca

Протоцефалон,

челюстегрудь

(3 гол., 8 гр., 7

брюш. сегм.)

2 пары

длинных

антенн, 3

пары

челюстей

8 пар —

листовидные с

жабрами

4 пары —

плавательные,

2 пары руди-

мент. +

вилка

на 1-8 парах

грудных

НОГ

в груди

Ротоногие

Stomatopoda

протоцефалон,

челюстегрудь

(3 гол. + 4 гр.

сегм.), грудь (4

сегм.), брюшко

(6 сегм.)

антеннулы

длиннее

антенн, 3

пары

челюстей

I пара —

чувствующие,

II—

V — хвата-

тельные, VI-

VIII -

ходильные

(жабры на

1—5 парах)

I—V пары—

листовидные

жаберные, VI

— уроподы

плавательные

Ha I-V парах

Грудных ног

и I-V парах

брюшных ног

в груди

и на брюшке

Равноногие

Isopoda

лова + 1 гр.

сегм.), грудь (6

—7 сегм.),

брюшко (6

сегм. или слит

ное)

2 пары антенн

(вторая

длиннее), 3

пары

челюстей

челюстей, II-

VIII пар — хо-

дильные, II

пара —

хвататель

ные

пластинчатых

дыхательных,

VI — уроподы

членистые

Ha I-V парах

брюшных ног

на брюшке

Окончание табл.21

Отряды Расчленение

тела

Конечности

головы

Конечности

грудные

Конечности

брюшные

Располо-

жение жабр

Расположен

ие сердца

Бокоплавы

Amphipoda

головогрудь

(голова + 1-2

гр. сегм.),

грудь (6-7

сегм.), брюшко

(6 сегм.)

2 пары

антенн, 3

пары

челюстей

1—11 пары —

ногочелюсти,

III—VIII - пла-

вательные и

ходильные, все

пары с

жабрами

I-III -лаватель

ные, IV— V —

пры-гательные,

VI —уроподы

прыгательные

на III-VIII

парах

грудных ног

(6 пар)

в груди

Десятиногие

Decapoda

протоцефалон,

челюстегрудь

(3 гол. + 8 гр.

сегм.), брюшко

(6 сегм.)

2 пары

антенн, 3

пары

челюстей

3 пары

ногочелюстей,

5 пар

ходильных ног

с жабрами

5 пар

плаватель

ных ног +

уроподы

плавательные

на 8 парах

грудных ног

тоже

ПОДТИП ХЕЛИЦЕРОВЫЕ (CHELICERATA)

Тело разделяется на головогрудь и брюшко. Степень расчленения тела

различная: иногда сегменты груди свободны, чаще слиты, брюшко расчлененное

или слитное и т. д. Вторая пара конечностей — педипальпы — гомологична

мандибулам ракообразных. Остальные 4 пары головогрудных конечностей

представляют собой ходильные ноги. Брюшные конечности есть у водных

хелицеровых (мечехвосты) и отсутствуют в типичном виде у наземных

(паукообразные). Гомологами брюшных ног являются половые крышечки, легкие

и паутинные бородавки.

Подтип включает 2 современных класса: меростомовые, или мечехвосты

(Merostomata, или Xiphosura), и паукообразные (Arachnoidea) (табл. 22).

В отличие от рассматриваемого далее обширного класса паукообразных

меростомовые представляют собой древнюю группу в основном вымерших

морских хелицеровых, из которых в настоящее время сохранилось только пять

видов.

Таблица 22.

Сравнительная характеристика классов хелицеровых

Признаки Классы

Merostomata Arachnoidea

Отделы тела головогрудь + брюшко головогрудь + брюшко

Строение и функции хелицер 3-члениковые 2-члениковые клешневидные

Строение педипальп — строение и функции разнообразны

Ходильные ноги 5 пар, оканчиваются клешнями,

локомоторная функция,

участвуют в питании

4 пары, локомоторная функция,

появляется членистая лапка

Окончание табл. 22

Признаки Классы

Merostomata Arachnoidea

Тип питания хищники хищники, фитофаги,

паразитические

Органы выделения коксальные железы коксальные железы, мальпигиевы

сосуды

Органы дыхания жабры легкие, трахеи

Органы кровообращения трубчатое сердце, 8 пар остий трубчатое сердце, 1—2—7 пар

остий

Нервная система цепочная: головной мозг + 6

ганглиев брюшной нервной

цепочки

цепочная: головной мозг + 6—7

брюшных нервных ганглиев

Оплодотворение наружное наружно-внутреннее, внутреннее

Развитие прямое прямое, у клещей нередко с

метаморфозом

КЛАСС ПАУКООБРАЗНЫЕ (ARACHNIDA)

Класс паукообразных объединяет около 40 тыс. наземных хели-церовых,

являющихся одними из наиболее древних обитателей суши (рис. 35).

Рис. 35. Выход хелицеровых на сушу (схема):

I — первичноводные хелицеровые; 2 — ночные бродячие хищники (скорпионы, жгутоногие, сольпуги, низшие

пауки и др.); 3 — устройство норок (норковые пауки и др.); 4 — выход пауков из норки с паутинной выстилкой-

трубкой; 5 — заселение растительности высшими тенетными пауками; 6 — полет пауков на паутине и подъем

клещей токами воздуха; 7— прямое освоение дневной поверхности суши (некоторые сенокосцы, пауки и др.); 8 —

переход из воды к жизни в скважинах почвы (кенении, низшие клещи); 9 — заселение гниющих органических

субстратов (многие клещи, ложноскорпионы и др.); 10—14 — выход клещей из почвы и гниющих остатков в

качестве паразитов животных и растений, пассивное расселение на хозяевах, по воздуху и иными путями; 75 —

водяные клещи

Это хищники, паразиты (кровососы) и растительноядные животные.

Тело паукообразных чаще всего состоит из головогруди и брюшка.

Головогрудь образована акроном и 7 сегментами, брюшко — 12, однако от этой

схемы есть отклонения. Встречается более расчлененное тело, а у большинства

пауков, наоборот, головогрудь и брюшко — нерасчлененные отделы. Головогрудь

с 6 парами конечностей (хелицеры, педипальпы и 4 пары ходильных ног).

Хелицеры расположены впереди рта, они похожи на короткие клещи (сольпуги,

скорпионы, сенокосцы и др.), реже с коготком (пауки) или имеют вид стилетов

для прокалывания кожи. У скорпионов педипальпы превращены в мощные клещи.

Ходильные ноги состоят из 6-7 члеников и заканчиваются коготком (рис. 36).

Рис. 36. Строение скорпиона:

А — со спинной стороны; Б — с брюшной стороны; / — переднебрюшие; // — заднебрюшие; 1 —

хвостовой членик с ядовитой иглой; 2 — головогрудь; 3 — хелицеры; 4 — педипальпы; 5 — ходильные

ноги; 6 — дыхальца легких

Кожный покров — кутикула, под которой находятся гиподер-мальный

эпителий и базальная мембрана. Кутикула трехслойная и хорошо защищает тело

от испарения воды. Кожные железы включают ядовитые и паутинные.

Передний отдел кишечника (глотка) снабжен сильными мышцами и

выполняет роль насоса. Средняя кишка обычно с боковыми выпячиваниями,

увеличивающими ее вместимость. Печень парная. Секрет печени и слюнных

желез энергично расщепляет белки. Он вводится в тело убитой добычи и

превращает ее содержимое в полужидкое состояние, а затем уже происходит

всасывание этой пищи при помощи глотки. Такое явление получило название вне-

кишечного пищеварения.

Органы выделения у примитивных форм двоякой природы: есть

целомодукты и мальпигиевы сосуды, которые открываются в кишечник

(скорпионы). У большинства паукообразных (рис. 37—39) остаются только

мальпигиевы сосуды.

Рис. 37. Книжный ложноскорпион Рис. 38. Домовой паук

(Chelifer cancroides) (Tegenaria domestica)

Рис. 39. Водяной паук (Argyroneta aquatica)

Кровеносный аппарат незамкнутый и включает сердце, аорту и сосуды. У

мелких форм может оставаться только сердце с парой остий, но может исчезать и

оно.

Органы дыхания — легочные мешки и трахеи. Легкие представляют собой

производное жабр водных предков, а трахеи являются новым приобретением,

связанным с переходом к жизни на суше.

Нервная система происходит от брюшной нервной цепочки, обнаруживает

тенденцию к концентрации. Ее метамерность лучше всего выражена у скорпионов

и сольпуг. У клещей ганглии сливаются в общую массу. Органы чувств

разнообразны. Органами механического чувства являются чувствительные

волоски — трихо-ботрии, расположенные преимущественно на педипальпах. Они

регистрируют колебание воздуха. Для обоняния служат так называемые

лировидные органы — щели в кутикуле, ко дну которых подходят нервные

окончания. Глаза паукообразных простые, обычно собранные в кучки, реже их

всего два.

Паукообразные раздельнополы. Отмечается разная степень слияния гонад.

Половое отверстие находится на первом сегменте брюшка. Оплодотворение

внутреннее, причем осеменение может быть сперматоформным или наступает при

копуляции. Представители класса в основном яйцекладущие, но отдельные

скорпионы и клещи живородящие. Дробление яиц частичное, поверхностное.

Развитие прямое, кроме клещей, у которых наблюдается метаморфоз.

Насчитывается свыше 10 отрядов паукообразных, из которых наиболее

распространены и известны скорпионы, сольпуги, пауки, сенокосцы и ряд

отрядов, объединяемых под общим названием «клещи» (рис. 40—43).

Рис. 40. Различные клещи:

А — панцирный клещ Galumna mucronata; Б — мучной клещ Tyroglyphus farinae, самка; В — то же с

брюшной стороны; Г — перьевой клещ с воробья Analgopsis passerinus, самка; Д— паразитический клещ

Syringophilus bipectinatus, живущий в очине перьев птиц; Е — обыкновенный паутинный клещ

Tetranychus telarius, самка; Ж — водяной клещ Hydrarachna geographica

100