Абдурахманов Г.М. и др. Основы зоологии и зоогеографии

Подождите немного. Документ загружается.

околожаберную полость. По краям входных отверстий находится много

специальных клеток — соленоцитов, тоже поглощающих продукты

диссимиляции, что говорит о примитивности этой системы.

Бесчерепные — раздельнополые животные. Органы размножения устроены

очень просто. Они представлены многими парными половыми железами,

лежащими по бокам околожаберной полости. Созревшие половые клетки выходят

через разрывы стенок желез в околожаберную полость, а оттуда — в воду, где

происходит оплодотворение. Развитие зиготы совершается в воде.

Эмбриональное развитие бесчерепных (ланцетника) было впервые изучено А. О.

Ковалевским и дало очень много для понимания положения этой группы в

системе царства животных. Начальные стадии эмбрионального развития (рис. 67)

— дробление яйца, образование бластулы и инвагинационной гаструлы — очень

напоминают развитие иглокожих и других беспозвоночных. Рот, как у иглокожих,

кишечнодышащих и у всех хордовых, вторичный.

А — продольные разрезы: 7— бластула; II, III, IV — гаструляция; V, VI — образование мезодермы, хорды

и нервной системы: 1 — анемальный и 2 — вегетативный полюса; 3 — гастральная полость; 4 —

гастропор; 5 — нервный канал; 6 — нервно-кишечный канал; 7 — невропор; 8 — складка мезодермы; 9

— целомиче-ские мешки; 10 — хорда; 11 — место будущего рта; 12 — место будущего анального

151

отверстия; Б — поперечные разрезы четырех стадий развития (I—IV)'. 1 — эктодерма; 2 — энтодерма; 3

— мезодерма; 4 — полость первичного кишечника; 5 — нервная (медуллярная) пластинка; 6 — нервная

трубка; 7 — ее полость (невроцель); 8 — хорда; 9 — целом; 10 — параллельный и 77 — висцеральный

листки мезодермы

Полость тела (целом), так же как у названных животных, возникает путем

отшнуровки от первичного кишечника, причем первоначально образуются три

пары целомических пузырей. Таким образом, нет никаких сомнений в

родственной связи бесчерепных с вторичноротыми, трехчленистыми

беспозвоночными животными.

Дальнейшее развитие, а именно формирование нервной трубки, хорды,

мышц и ряда других органов, происходит так же, как у позвоночных. На спинной

стороне зародыша по средней продольной линии появляется борозда, которая

замыкается и превращается в нервную трубку, лежащую под эпидермисом. От

срединной части спинной стенки первичного кишечника отшнуро-вывается

длинный тяж, превращающийся в хорду. Задние (т. е. третьи) целомические

пузыри удлиняются и распадаются на большое количество мешков. Стенки

последних представляют собой мезодерму, из которой образуются мышечные

сегменты, кровеносные сосуды, органы выделения и др. Целом взрослого живот-

ного образуется из полости описываемых мешков.

До классической работы А. О. Ковалевского по развитию ланцетника

бесчерепных считали низшими рыбами. Выдающийся русский эмбриолог показал,

что этих животных следует рассматривать как промежуточный этап между двумя

большими разделами животного мира — беспозвоночными и позвоночными.

ПОДТИП ЛИЧИНОЧНОХОРДОВЫЕ, ИЛИ ОБОЛОЧНИКИ

(UROCHORDATA, ИЛИ TUNICATA)

Оболочники широко распространены в океанах и морях. Их насчитывается

около 1100 видов, из которых около 1000 принадлежат к классу асцидий, ведущих

прикрепленный образ жизни. Большинство асцидий — одиночные животные,

остальные образуют колонии.

Тело покрыто толстой оболочкой — туникой (чем объясняется одно из

названий подтипа), образующей мешок, сообщающийся с наружной средой двумя

широкими трубками (сифонами). Через одну из них в организм попадает вода,

через другую она выходит (рис. 68). Обычная величина тела — несколько

сантиметров.

Нервная система развита слабо. Она представлена небольшим ганглием,

лежащим над глоткой, и отходящими от него к разным органам нервами. Имеется

тонкий кожно-мускульный мешок.

Пищеварительная система начинается ртом, сообщающимся с внешней

средой через входной сифон, и состоит из глотки (на ее спинной стороне имеется

152

эндостиль), желудка и подковообразной кишки, открывающейся анальным

отверстием в выходной сифон. Глотка пронизана мелкими жаберными

отверстиями, которые открываются в околожаберную полость. Получение пищи

(мелких организмов и органических кусочков) и переваривание ее происходит, как

у ланцетников.

Рис. 68. Асцидия:

/— внешний вид, //— внутреннее строение; 7 — ротовый сифон; 2— клоакальный сифон; 3 — туника

(оболочка); 4, 5 — мантия; 6 — глотка; 7 — полость глотки; 8 — жаберные отверстия; 9 — эндостиль; 10,

11 — околожаберная полость; 12 — ее стенка; 13 — желудок; 14 — печеночный вырост; 15 — анальное

отверстие; 16 — семенник; 17 — яичник; 18 — протоки половых желез; 19 — околосердечная сумка; 20

— сердце; 21 — нервный узел

Кровеносная система незамкнутая. Кровь приводится в движение сердцем,

от которого к разным органам отходят сосуды, особенно сильно разветвленные в

стенках жаберных щелей глотки. Последняя очень велика и выполняет, как и у

ланцетников, роль органа дыхания, через который проходит вода, удаляющаяся

после газообмена через выходной сифон.

Продукты диссимиляции накапливаются некоторыми клетками и остаются в

организме.

Все оболочники гермафродиты; оплодотворение наружное и внутреннее.

Многие виды размножаются также бесполым способом (почкованием).

Положение оболочников в системе животных длительное время оставалось

невыясненным, пока А. О. Ковалевский обстоятельно не изучил развитие асцидий,

показав, что оно очень сходно с развитием ланцетников и заканчивается

153

образованием планктонной личинки, похожей по форме тела на головастиков и

передвигающейся при помощи хвоста. Личинки имеют хорошо развитую нервную

трубку и хорду. После короткого периода планктонной жизни личинки

прикрепляются к твердому субстрату и их организация подвергается коренной

перестройке, в основном регрессивной: хвост вместе с нервной трубкой (за

исключением ее переднего конца, превращающегося в ганглий) и хордой

редуцируются (как излишние при сидячем образе жизни), другие же органы,

необходимые взрослым животным, развиваются. Оболочники благодаря

прекрасно развитому фильтрационному аппарату стали многочисленной группой,

добывающей себе пищу в любых местах океанов и морей. Подтип делится на 3

класса: асцидий, сальпы и аппендикулярии.

КЛАСС АСЦИДИЙ (ASCIDIAE)

Класс включает около 1 тыс. видов. Это одиночные или колониальные

сидячие животные.

Тело напоминает двугорлую банку, прикрепленную основанием к субстрату

и имеющую два отверстия — ротовой и клоакальный сифоны. Снаружи тело

покрыто туникой, содержащей клетчатко-подобное вещество (единственный в

мире животных случай образования вещества, близкого к целлюлозе). Туника

выделяется эпителием. Под ней лежит кожно-мускульный мешок, или мантия.

Сокращение или расслабление мантийной мускулатуры вместе с биением

ресничек эпителия внутренних стенок ротового сифона способствует нагнетанию

воды в глотку.

Из ротового сифона вода попадает в глотку, которая занимает большую часть

тела. Стенки глотки пронизаны множеством отверстий — стигм, открывающихся

в атриальную полость. За глоткой идут пищевод, желудок и кишка,

открывающаяся анальным отверстием в атриальную полость вблизи клоакального

сифона. Питание пассивное (фильтрация).

Глотка служит и органом дыхания. Сердце сокращается то в одном, то в

другом направлении одним и тем же сосудом. Как и все оболочники, асцидий

гермафродиты, но половые железы развиваются неодновременно, и один и тот же

организм функционирует то как самец, то как самка. Оплодотворение наружное,

реже в клоакальной полости.

Развитие оплодотворенного яйца приводит к образованию хвостатой

личинки.

КЛАСС САЛЬПЫ (SALPAE, ИЛИ THALIACEA)

Класс насчитывает 25 видов, обитающих в теплых морях. Представители

внешне напоминают бочонок, в котором ротовой и клоакальный сифоны

154

расположены на противоположных концах тела (рис. 69). Плавают за счет ре-

активного движения: вода с силой выталкивается из клоакального отверстия,

благодаря чему животное движется толчками. Наблюдается чередование

бесполого и полового поколений (метагенез). Из оплодотворенных яиц выходят

бесполые сальпы, размножающиеся почкованием. Отпочковавшиеся особи

формируют гонады и размножаются половым способом. Расселительной личинки,

характерной для асцидий, нет.

Рис. 69. Бочоночник (Doliolum)

КЛАСС АППЕНДИКУЛЯРИИ

(APPENDICULARIAE, ИЛИ LARVACEA)

Класс объединяет около 60 видов мелких оболочников. Внешне и строением

напоминают личинок асцидий (рис. 70).

Рис. 70. Аппендикулярия (Oicopleura), животное в домике:

1 — рот; 2 — анус; 3 — жаберное отверстие-стигма; 4 — нервный спинной ствол:

5 — хорда; 6 — семенник; 7 — яичник; 8 — домик; 9 — его решетка; 10 — ловчая сеть; 11 — отверстие

домика; сплошными стрелками обозначено направление тока воды; пунктирной стрелкой — направление

движения домика

Хорда расположена в хвосте. Настоящая туника отсутствует. Живут в

155

«домике» — образовании слизистого характера, который выделяет эктодерма

мантии. Передняя часть домика имеет отверстие, закрытое решеткой из слизистых

нитей. В домике есть ловчая сеть, к вершине которой обращен рот животного. Все

это вместе образует ловчий цедильный аппарат. Цикл развития без чередования

поколений и без четко выраженной стадии личинки.

По взглядам многих зоологов, аппендикулярии представляют собой

потомков асцидий, утративших взрослую стадию и выработавших способность к

половому размножению на стадии личинки (неотения).

ПОДТИП ПОЗВОНОЧНЫЕ, ИЛИ ЧЕРЕПНЫЕ

(VERTEBRATA, ИЛИ CRANIATA)

Позвоночные, или черепные, — высшая группа хордовых, ведущая свое

происхождение от бесчерепных. Позвоночные характеризуются активным

питанием, что сопровождается усилением подвижности организма. Хорда

замещается позвоночником, развивается череп, вооруженный челюстями.

Появляются парные конечности и их пояса. Интенсивность всех функций

организма повышается.

Общая характеристика

Тело позвоночных разделяется на голову, туловище (с конечностями,

служащими для передвижения) и хвост. Кожа состоит из многослойного

эпидермиса (эктодермального происхождения) и подстилающего его

соединительнотканного слоя (мезодермального происхождения) и служит

надежной защитой от механических и других вредных внешних воздействий,

более частых при активном образе жизни. Кожа имеет разные придатки (костную

или роговую чешую, перья, волосы и др.) и железы различного назначения,

характерные для каждого класса подтипа. Размеры тела позвоночных, как

правило, крупнее, чем беспозвоночных животных.

Нервная система. Вся нервная система даже у низшего класса подтипа

намного сложнее, чем у бесчерепных. Центральная нервная система состоит из

головного мозга, развившегося из передней части нервной трубки бесчерепных, и

спинного мозга, возникшего из остальной, более длинной части последней и про-

стирающегося до заднего конца тела. Головной мозг разделяется На пять

связанных между собой отделов: передний, промежуточный, средний, мозжечок,

продолговатый. В каждом из этих отделов есть центры, управляющие

определенными функциями жизнедеятельности животных (например, обоняния,

зрения, дыхания, пищеварения и т.д.).

Органы чувств (зрения, слуха, обоняния и др.) весьма совершенны.

Эндокринная система. К основным железам внутренней секреции

относятся: гипофиз (мозговой придаток), надпочечники, вилочковая, щитовидная

156

и околощитовидная железы, половые железы и др.

Скелет. У позвоночных имеется скелет, который состоит из черепа, осевого

скелета (хорды или позвоночного столба) и других частей. Череп развился для

защиты головного мозга и наиболее сложных органов чувств (обоняния, зрения,

равновесия и слуха), укрепления переднего отдела пищеварительного аппарата и

связанного с ним у первичноводных позвоночных (бесчелюстных и рыб)

жаберного аппарата. В черепе различают два отдела: мозговой (связанный с

головным мозгом и органами чувств, находящимися в голове) и висцеральный

(связанный с пищеварительным и жаберными аппаратами). В течение эволюции

подтипа произошла замена хрящевого скелета костным.

Органы передвижения. У первичноводных они представлены плавниками,

у наземных — ногами и крыльями.

Мышечная система. У первичноводных позвоночных (бесчелюстных и

рыб) она в основном как и у бесчерепных, метамер-ного типа, но значительно

более развитая. У наземных позвоночных (земноводных, пресмыкающихся, птиц и

млекопитающих) она подвергалась все возрастающей дифференциации на разные

группы мышц.

Полость тела — целомическая.

Пищеварительная система. По сравнению с таковой бесчерепных очень

усложнилась. Это выразилось в образовании ротовой полости, служащей для

активного захвата пищи; удлинении пищеварительной трубки и все возрастающей

дифференциации ее на разные отделы (желудок, тонкий и толстый отделы

кишечника); сильном развитии пищеварительных желез в стенках желудка и

тонкой кишки; появлении поджелудочной железы, играющей важнейшую роль в

процессах переваривания белков, углеводов, жиров и других сложных

органических веществ; превращении печени из простого выроста средней части

кишки у бесчерепных в мощный, паренхиматозный орган, который помимо

необходимого участия в работе кишечника является местом, где совершаются

сложнейшие биохимические процессы, имеющие исключительно большое значе-

ние для обеспечения нормального обмена веществ всего организма.

Дыхательная система. В отличие от таковой бесчерепных она сильно

усложнена. У первичноводных позвоночных около жаберных щелей имеются

различные выросты (пластины, лепестки и др.) с густой сетью кровеносных

сосудов, благодаря чему резко увеличивается поверхность жаберного аппарата,

через который происходит газообмен. У наземных и вторичноводных

позвоночных органами дыхания служат легкие, образовавшиеся из жаберных

мешков. Внутренняя поверхность легких в процессе эволюции сильно уве-

личивается. У первичноводных позвоночных и у земноводных значительную роль

в газообмене играет кожа.

Кровеносная система. У всех позвоночных имеется сердце, развившееся из

части брюшного сосуда бесчерепных, окруженное околосердечной сумкой

(перикардием). Кровеносная система замкнутая. В крови имеются эритроциты,

157

насыщенные гемоглобином, который поглощает в органах дыхания значительно

больше кислорода, чем жидкая часть крови (плазма), и легко отдает его всем

органам тела.

Лимфатическая система. Эта система является посредником между

кровеносными капиллярами и тканями тела. Она хорошо развита, ее протоки

впадают в главные венозные сосуды. Цвет лимфы желтоватый.

Выделительная система. Представлена двумя почками, образовавшимися в

результате объединения многочисленных, сравнительно просто устроенных

выделительных канальцев бесчерепных. Почки в процессе эволюции позвоночных

усложнились, и их способность удалять продукты диссимиляции возросла.

Выделение продуктов диссимиляции происходит также через органы дыхания и,

за исключением пресмыкающихся и птиц, через кожу.

Размножение. Позвоночные размножаются только половым путем,

гермафродитизм — редчайшее исключение. Оплодотворение наружное у

подавляющего большинства первичноводных (бесчелюстных и рыб) и

земноводных, внутреннее — у ряда рыб и земноводных и у всех позвоночных,

размножающихся на суше (пресмыкающихся, птиц и млекопитающих) и

произошедших от них вторичноводных групп.

Развитие с превращением (т. е. с личинками) характерно для большинства

бесчелюстных, рыб и земноводных. Прямое развитие наблюдается лишь у

немногих первичноводных и земноводных и присуще всем настоящим наземным

позвоночным (пресмыкающимся, птицам и млекопитающим) и произошедшим от

них вторичноводным группам.

К подтипу относится около 42 тыс. видов. Подтип делится на два раздела:

бесчелюстные и челюстные с двумя надклассами — рыб и четвероногих.

Последние включают классы земноводных, пресмыкающихся, птиц и

млекопитающих (рис. 71).

158

Рис. 71. Родословное древо позвоночных. Толщина ветвей дает

приблизительное представление об обилии или

малочисленности соответствующих групп

Четвероногих обычно подразделяют на две группы — анамний и аминот.

Первые являются первичноводной группой, вторые наземные.

НАДКЛАСС БЕСЧЕЛЮСТНЫЕ (AGNATHA)

Бесчелюстные — самые древние позвоночные, возникшие от наиболее

активных бесчерепных, родственных ланцетникам, в ор-довике. Они были

многочисленны и широко распространены до середины девона, а потом почти

целиком вымерли, не выдержав борьбы за существование с более активными их

потомками — хрящевыми рыбами. В настоящее время существует малочисленная

группа видов бесчелюстных, которые сохранились благодаря скрытому (в иле)

или полупаразитическому образу жизни. К ним относятся два класса, ранее

объединявшиеся в один класс кругло-ротые: цефалоспидоморфы

(Cephalospidomorphi) с единственным современным отрядом миногообразных

(Petromyzontiformes) (около 30 видов), обитающие в морях и пресных водах, и

миксины (Myxini) с одним отрядом миксинообразных (Myxiniformes) (около 20

видов), обитающие в морях и океанах.

Тело у бесчелюстных вытянутое, червеобразное (рис. 72), слабее

159

расчлененное, чем у других черепных, на голову, туловище и хвост.

Челюстей нет, рот круглый, способный крепко присасываться к разным

субстратам. Кожа голая, очень богатая железами. Длина тела от нескольких

десятков сантиметров до 1 м

Нервная система. Головной мозг у бесчелюстных, как у всех позвоночных,

состоит из пяти отделов (рис. 73). Передний мозг мал, нервные клетки

сосредоточены на дне его (в так называемых полосатых телах) и в сильно

развитых обонятельных долях. От них отходят вперед и разветвляются в

обонятельной капсуле обонятельные нервы (I пара головных нервов). На

утолщенных боковых стенках промежуточного мозга находятся габенулярные

ганглии — первичные зрительные центры. От передней части дна

промежуточного мозга отходят к сетчатке глаз зрительные нервы (II пара). От зри-

тельных долей среднего мозга отходят к мышцам глаз глазодвига-тельные нервы

(III пара головных нервов) и блоковые нервы (IV пара головных нервов).

Мозжечок, в функции которого входят координация работы скелетных мышц и

обеспечение равновесия тела, развит очень слабо в связи с простотой движения

бесчелюстных. Продолговатый мозг развит лучше других отделов головного

мозга, от него отходят: тройничные нервы (V пара головных нервов) — к коже

передней части головы, слизистой оболочке ротовой полости, мышцам жаберных

дуг; отводящие нервы (VI пара головных нервов) — к прямой мышце глаза;

лицевые нервы (VII пара головных нервов) — к разным частям головы; слуховые

нервы (VIII пара головных нервов) — к органу равновесия и слуха;

языкоглоточные нервы (IX пара головных нервов) — к слизистой глотки и к

другим органам; блуждающие нервы (X пара головных нервов) — к сейсмосен-

сорным органам и к другим органам чувств кожи, к мышцам жаберного аппарата,

к внутренним органам (сердцу, кишечнику и др.). I, II, VIII пары — чувствующие

нервы; III, IV, VI пары — двигательные нервы; V, VII, IX, Х — смешанные нервы

(одни ветви их — чувствующие, другие — двигательные).

160