Абдурахманов Г.М. и др. Основы зоологии и зоогеографии

Подождите немного. Документ загружается.

Рис. 60. Схемы амбулакральной системы (А) и кровеносной

системы (Б) морской звезды:

А: 1 — мадрепоровая пластинка; 2 — каменистый канал; 3 — осевой синус (участок целома); 4 —

оральное кольцо амбулакральной системы; 5 — радиальный амбулакральный канал; 6 — ампулы

амбулакральных ножек; 7 — оральное перигемальное кольцо; 8 — половой столон; Б'. 1 — аборальное

кольцо; 2 — ветви к половым железам; 3 — ветви к кишечнику; 4 — осевой орган; 5 — оральное кольцо;

6 — радиальные каналы

По такой же схеме построены и другие системы — перигемальная и

кровеносная (рис. 60, Б). Перигемальная система — это участок целома,

состоящий из околоротового кольца и радиальных каналов. Она сопровождает

нервную систему и служит для ее амортизации и питания: нервная система

омывается перигемальной жидкостью. Каждый из радиальных каналов поделен

вертикальной продольной перегородкой, внутри которой помещаются лакуны

кровеносной системы. Они объединяются околоротовым кольцом. Есть и

аборальное кровеносное кольцо. Оба кольца связаны осевым органом, который

прилегает к каменистому каналу. Осевой орган состоит из губчатой ткани и

продуцирует кровяные клетки. Вместе с каменистым каналом и участками целома

он входит в осевой комплекс органов.

Половая система проста. В основании лучей залегают гонады, а между

лучами расположены выводящие трубочки. Оплодотворение наружное. Дробление

яйца полное, в результате получается покрытая жгутиками бластула. Гаструляция

141

осуществляется путем впячивания. Мезодерма происходит от стенки первичной

кишки. Бластопор превращается в анус или последний образуется после

зарастания бластопора на его месте. Первичная личинка — диплеврула —

билатерально-симметричная. В дальнейшем метаморфозе имеются и другие

личиночные стадии.

У морских звезд хорошо развита способность к регенерации.

ПОДТИП ЭХИНОЗОИ (ECHINOZOA)

КЛАСС МОРСКИЕ ЕЖИ (ECHINOIDEA)

Класс морских ежей объединяет около 800 современных представителей,

имеющих шаровидную (реже дисковидную) форму и покрытых многочисленными

известковыми иглами, среди которых есть педицеллярии — иглы,

видоизмененные в хватательные щипчики. Как и звезды, морские ежи ползают на

оральной стороне, где размещен рот. Скелет развит сильнее, чем у других игло-

кожих. По существу, это сплошная скорлупа, лишь вокруг рта и анального

отверстия есть мягкие участки. Пластинки панциря расположены по меридианам

тела. Таких меридиальных полос 10, и каждая слагается из 2 рядов пластинок —

амбулакральных и интерамбулакральных (рис. 61). Амбулакральные пластинки с

ножками. Скелет принимает участие в образовании жевательного аппарата —

аристотелева фонаря, который состоит из многочисленных перекладин и

пластинок, соединенных мышцами. 5 из них окружают рот в виде зубов.

Рис. 61. Правильный морской еж Echinocidaris с аборального

полюса, наполовину очищенный от игл:

1 — интерамбулакральные; 2 — амбулакральные ряды пластинок

Большинство систем органов ежей и звезд принципиально сходны. Нервная

142

система погружена под панцирь. Среди органов чувств выделяются сферидии —

булавовидные вздутые иглы, играющие роль статоцистов. Органы дыхания

наподобие кожных жабр есть у многих ежей. Движение осуществляется при

помощи амбулакральных ножек. Некоторые ежи могут передвигаться как на

ходулях с помощью подвижных игл скелета, которые иногда достигают большой

длины.

КЛАСС ГОЛОТУРИИ (HOLOTHUROIDEA)

Класс включает около 600 видов. Характеризуются голотурии вытянутым

червеобразным телом и сильно редуцированным скелетом. Размеры от нескольких

миллиметров до 2 м. Двигаются на одной стороне тела, которую можно назвать

брюшной. На переднем (оральном) конце расположен рот, окруженный венчиком

щупалец; на заднем (аборальном) — анальное отверстие (рис. 62).

Рис. 62. Голотурия Cucumaria. Вид с правой стороны:

1 — щупальца; 2 — ампулы щупалец; 3 — верхние амбу-лакральные ножки; 4 — клоакальное отверстие;

5— нижние амбулакральные ножки

Амбулакральные ножки (3 ряда) нижней стороны хорошо развиты, с их

помощью животные двигаются. Верхние 2 ряда ножек маленькие и лишены

143

присосок. Щупальца также являются видоизмененными ножками, поскольку в них

заходят выросты кольцевого амбулакрального канала. Скелет развит слабо и пред-

ставлен разбросанными в соединительной ткани микроскопическими

известковыми тельцами. Мускулатура стенок тела сильно развита. К ней

относятся кольцевые мышцы, продольные мышечные ленты и мышцы-

ретракторы, втягивающие внутрь передний конец тела.

Пищеварительная система — обычная для иглокожих, но задняя кишка

образует объемистую мускулистую клоаку, в которую впадают многочисленные

железистые трубочки, замкнутые на противоположном конце. Эти трубочки

(кювьеровы органы), выполняющие функцию защиты, при раздражении

животного выстреливаются через отверстие клоаки, вытягиваются и облепляют

нападающего. С клоакой связаны и так называемые водяные легкие. Это об-

ширные, сильно разветвленные тонкостенные мешки, впадающие в клоаку.

Голотурии периодически втягивают воду через клоаку и с силой выбрасывают ее

обратно. Вода из клоаки проходит в легкие, и кислород диффундирует через их

стенки в полость тела. Кроме того, водяные легкие выполняют и выделительную

функцию. Через их стенки из тела выходят амебоциты, нагруженные экскретами.

Половая система состоит из единственной гонады трубчатого типа. Все

трубки сливаются в один проток, открывающийся близ переднего конца тела.

Большинство голотурий раздельнополы, некоторые гермафродитны.

Для голотурий характерно явление автотомии, или самокалечения. При

сильном раздражении в стенке клоаки образуется разрыв, через который

выбрасываются кишечник, водяные легкие и гонады. Через короткий срок

утраченные части регенерируют.

Среди голотурий есть промысловые виды. Это лишенные скелетных

элементов трепанги, добываемые в прибрежных водах Тихого океана. Они

употребляются в пищу. Промышляются и другие виды, например морские огурцы

из Баренцева моря.

ПОДТИП КРИНОЗОИ (CRINOZOA)

Кринозои — иглокожие, прикрепленные аборальной стороной или

стебельком к субстрату. Рот и анальное отверстие расположены на оральной

стороне. Амбулакральная система выполняет дыхательную функцию.

Подтип включает один современный и несколько вымерших классов.

КЛАСС МОРСКИЕ ЛИЛИИ (CRINOIDEA)

Морские лилии — наиболее древний, вымирающий класс иглокожих.

Стебельчатые лилии — сидячие донные животные. Они прикрепляются ко дну

аборальной частью тела, из центра которой отходит стебелек. Их тело имеет вид

144

чашечки, от которой отходит пять лучей — рук. В основании руки раздваиваются,

иногда неоднократно. На разветвлениях рук расположены дополнительные

веточки — пиннулы. Вдоль верхней оральной стороны рук проходит

амбулакральная борозда со щупальцами. У бесстебельчатых лилий, способных к

свободному передвижению, на аборальной стороне есть центральная пластина с

усиками (циррами), которыми лилия цепляется за субстрат (рис. 63).

Рис. 63. Строение бесстебельчатой морской лилии Heliometra glacialis:

А — внешний вид; Б — детали чашечки и части лучей; В — ротовой диск молодой лилии (увеличено); 1

— центральный конус чашечки; 2 — цирры; 3 — места прикрепления цирр; 4 — лучи; 5 — первый членик

(позвонок) лучей; 6 — второй членик лучей; 7 — радиальная пластинка; 8 — пиннулы; 9 — ротовое

отверстие; 10 — амбулакральные бороздки; 11 — анальное возвышение; 12 — анус; 13 — поры; 14 —

рудиментарные пластинки ротового скелета

145

Кишечник у морских лилий подковообразный, его начало и конец

открываются на оральной стороне. Амбулакральная система обычная, но с

околоротовым каналом связано 5 или более каменистых каналов, а поверхность

чашечки пронизана сотнями пор. Из трех нервных систем сильнее развита

аборальная.

Дыхательной и выделительной систем нет. Лилии раздельнополы. Гонады

сложно устроены и продолжаются от аборального участка чашечки до пиннул.

Половые продукты выходят через разрывы в стенках пиннул. Из яйца появляется

личинка, которая после периода плавания прикрепляется ко дну передним концом.

Свободный (бывший задний) конец образует чашечку. Постепенно сидячая

личинка в ходе метаморфоза превращается во взрослый организм.

ТИП ПОЛУХОРДОВЫЕ (HEMICHORDATA)

Полухордовые — двусторонне-симметричные целомические

беспозвоночные, живущие в морях. Их тело состоит из трех отделов: хоботка,

воротничка и туловища (рис. 64).

Рис. 64. Строение кишечнодышащих Enteropneusta:

А — Saccoglossus kowalevskyi, видно разделение тела на хоботок, воротничок и туловище; Б —

продольный разрез переднего конца Ptychodera minuta; / — жаберные щели; 2 — сплетение кровеносных

сосудов 3 — перикардий; 4 — хоботная пора; 5 — спинной нервный тяж; 6 — спинной сосуд; 7 —

жаберная кишка; 8 — брюшной сосуд; 9 — пищевод; 10 — глотка; 11 — сердечная лакуна; 12 —

нотохорд; 13 — продольные мускулы хоботка

146

В каждом отделе есть свои целомические мешки — в хоботке непарные, а в

других отделах — парные. Хоботок поддерживается небольшим слепым выростом

глотки — нотохордом. В глотке имеются парные жаберные щели. Нервная

система состоит из брюшного и спинного нервных стволов, связанных одним-

двумя окологлоточными нервными кольцами. Незамкнутая кровеносная система

включает два основных продольных сосуда — спинной и брюшной. Над ното-

хордом спинной сосуд, расширяясь, образует центральную лакуну, к которой

примыкает мускулистый пульсирующий орган — перикардий. Органы выделения

— целомодукты. Полухордовые раздельнополы, половые железы находятся в

туловище. В типе 2 класса: кишечнодышащие и крыложаберные.

КЛАСС КИШЕЧНОДЫШАЩИЕ (ENTEROPNEUSTA)

Кишечнодышащие — длинные (от нескольких сантиметров до 2,5 м)

червеобразные животные, ведущие роющий образ жизни на дне моря.

Размножаются половым и бесполым путем с помощью фрагментации. У

большинства имеется плавающая личинка, у остальных развитие прямое.

КЛАСС КРЫЛОЖАБЕРНЫЕ (PTEROBRANCHIA)

Крыложаберные — сидячие, главным образом, колониальные животные,

обитающие в разветвленных домиках или трубках. В отличие от

кишечнодышащих обладают укороченным телом. Размножаются как половым, так

и бесполым способом путем почкования. Бесполое размножение и приводит к

образованию колоний.

ТИП ХОРДОВЫЕ (CHORDATA)

Хордовые — высший тип вторичноротых животных. Включает около 43

тыс. современных видов, распространенных всесветно и во всех средах. Общие

черты организации следующие. В течение хотя бы одной стадии онтогенеза

имеется хорда, или спинная струна, играющая роль внутреннего осевого скелета.

Центральная нервная система представляет собой трубку эктодермального

происхождения, лежащую над хордой, т. е. дорзально. Передний отдел кишечной

трубки — глотка — пронизан жаберными отверстиями и выполняет одновременно

функции участка пищеварительного тракта и органа дыхания (последнее — у

водных позвоночных, у наземных позвоночных жаберные щели только у заро-

дышей, а потом зарастают). Сердце находится на брюшной стороне тела, под

пищеварительной трубкой и хордой. Хордовые — билатеральные, целомические

животные, различные по внешнему виду и деталям строения. В типе 3 подтипа.

147

ПОДТИП БЕСЧЕРЕПНЫЕ (ACRANIA)

Бесчерепные произошли от полухордовых из класса кишечнодышащих,

способность которых к передвижению постепенно возрастала, что привело к

усложнению нервной, двигательной и других систем. Современные бесчерепные

включают небольшой класс (всего около 30 видов) головохордовых. Они широко

распространены в умеренных и теплых водах Атлантического, Тихого и Ин-

дийского океанов и в связанных с ними морях, в частности в Черном море, где

обитают на дне в прибрежной полосе. Известно несколько видов планктонных

ланцетников, которые, по-видимому, являются личинками донных видов.

Насчитывается 35 современных видов из единственного класса.

КЛАСС ГОЛОВОХОРДОВЫЕ (CEPHALOCHORDATA)

К этому классу относятся небольшие полупрозрачные животные, известные

под названием ланцетники, которые достигают нескольких сантиметров в длину.

Тело вытянутое (рис. 65), сдавленное с боков, спереди и сзади заостренное.

Передняя часть тела шире задней, голова не выражена. Вдоль спины, вокруг

хвостового отдела и вдоль задней части брюшной стороны тянется йлавниковая

складка. Далее на брюшной стороне идут кпереди парные плавниковые складки.

Задний конец тела, обрамленный плавниковой складкой, похож на лезвие

хирургического ножа — ланцета, чем и объясняется название описываемого

животного. По форме тела бесчерепные немного напоминают рыб, к которым их

долгое время относили. Наружные покровы лишены пигментации и прозрачны.

Эпидермис однослойный. Под эпидермисом — тонкий слой соединительной

ткани.

Рис. 65. Продольный разрез ланцетника:

/ — предротовое отверстие, окруженное щупальцами; 2 — хвостовой плавник; 3 — спинной плавник; 4

— метаплевральная складка; 5 — атриальное отверстие; б— хорда; 7— миомер (показан только в

хвостовой области); 8 — миосепта; 9 — Нервная трубка; 10 — парус; 11 — жаберные щели; 12 — кишка;

13 — печеночный вырост кишечника; 14 — околожаберная полость; 15 — эндостиль; 16 — половые .

148

железы

Центральная нервная система представлена трубкой, начинающейся

немного отступя от переднего конца тела и идущей на фпинной стороне над

осевым скелетом почти до самого заднего конца тела. Передний конец нервной

трубки слегка расширен. В середине трубки проходит узкий продольный канал.

От трубки отходит большое количество нервов. Из них первые две пары

иннервируют переднюю часть тела и называются головными.

Органы чувств очень примитивные. Настоящих глаз нет, а вдоль Нервной

трубки рассеяны многочисленные скопления черного пигмента, которые

воспринимают световые раздражения, проникающие внутрь тела благодаря

прозрачности наружных покровов. Бесчерепные избегают света. На переднем

конце тела имеется ямка, которая, по-видимому, воспринимает химические

раздражения. Осязательные чувствующие клетки рассеяны по всей поверхности

тела.

Вдоль продольной оси тела, под нервной трубкой, проходит хорошо

развитый упругий тяж — хорда, играющая роль осевого скелета. Хорда,

окруженная несколькими прочными оболочками, образована вакуолизированными

клетками и состоит из поперечных дисков. Она начинается впереди нервной

трубки у самого переднего конца тела, благодаря этому указанный конец сильно

укреплен, что облегчает зарывание животного в грунт. В связи с отсутствием

головного мозга череп у ланцетника не развит, чем и объясняется название

подтипа. Опорную роль выполняет также бесклеточная соединительная ткань в

виде различных перекладин и перегородок, расположенных во всех частях тела,

часть их отходит от хорды.

Мышечная система развита хорошо и в основном состоит из

многочисленных сегментов, идущих косо по отношению к продольной оси тела.

Мышечные элементы имеются и в других частях тела (на брюшной стороне, в

основании плавниковых складок и т.д.). Благодаря хорошо развитому мышечному

аппарату животные могут сильно изгибать тело и быстро зарываться в грунт. Они

могут и плавать непродолжительное время на боку при помощи волнообразных

сокращений тела. Плавание облегчается наличием плавниковых складок.

Передняя часть пищеварительной трубки (глотка), тянущаяся от рта до

середины тела, пронизана длинными косыми жаберными щелями. Стенки,

окружающие щели, обильно снабжены кровеносными сосудами. Жаберные щели

открываются не прямо наружу, а в особую околожаберную (атриальную) полость,

которая сообщается с наружной средой при помощи отверстия, находящегося

посредине брюшной стороны тела. Околожаберная полость защищает

дыхательный аппарат животных от повреждений и засорения при зарывании их в

грунт.

Предротовое отверстие, окруженное щупальцами, которые предохраняют от

попадания внутрь крупных частиц, ведет в предро-товую воронку, где находится

149

ротовое отверстие, окруженное мускульной перегородкой — парусом. Вода

загоняется в ротовую полость и далее в глотку движением многочисленных

ресничек. На брюшной стороне глотки имеется эндостиль — продольная борозда,

клетки которой выделяют слизь. Благодаря мерцательному движению ресничек в

глотку поступает вода вместе с органическими остатками и мелкими организмами.

Слизь, выделяемая клетками эндостиля, склеивает пищевые частицы, и они

препровождаются в среднюю кишку, где и перевариваются. От этого отдела

кишечника отходит вперед отросток, который вполне гомологичен печени

позвоночных. Экскременты удаляются через анальное отверстие, находящееся на

брюшной стороне в задней части тела. Пищеварительный аппарат бесчерепных,

несмотря на его значительные размеры, слабо дифференцирован на отделы, а

поступление пищи обеспечивается весьма примитивным способом.

Кровеносная система замкнутая, состоит из двух главных сосудов — спинного и

брюшного и их многочисленных разветвлений (рис. 66).

Рис. 66. Кровеносная система ланцетника:

1 — приносящие жаберные артерии; 2 — выносящие жаберные артерии; 3 — сонные артерии; 4 —

спинная аорта; 5 — брюшная аорта; 6 — кювьеровы протоки; 7 — корни спинной аорты; 8 — хвостовая

вена; 9 — передние кардинальные вены; 10 — задние кардинальные вены; 11 — подкишечная вена; 12 —

воротная вена печени

Кровь со всего тела, богатая углекислым газом, собирается в брюшной сосуд

и течет к переднему концу тела. От брюшного сосуда отходит множество сосудов

к жаберному аппарату, в котором происходит обмен газов. Обогащенная

кислородом кровь собирается в два сосуда, проходящих на спинной стороне тела и

образующих один спинной кровеносный сосуд. Кровь в последнем течет к

заднему концу тела. Следует отметить примитивные черты кровеносной системы:

у бесчерепных нет сердца и кровь приводится в движение сокращением стенок

ряда сосудов; кровь бесцветна, так как в ней нет гемоглобина — наиболее

совершенного дыхательного пигмента.

Органы выделения, которых около 100 пар, размещенные вдоль жаберного

аппарата, несколько напоминают по своему строению метанефридии. Каждый

орган открывается несколькими отверстиями в полость тела и одним общим — в

150