Абдурахманов Г.М. и др. Основы зоологии и зоогеографии

Подождите немного. Документ загружается.

Рис. 72. Минога:

7 — внешний вид: 7 — ротовая присоска; 2 — ноздря; 3 — глаз; 4 — жаберные щели; 5, 6 — спинные

плавники; 7 — хвостовой плавник; 8 — мочеполовой сосочек; II — продольный разрез через головной

отдел самки: 7 — кольцевой хрящ; 2 — передний верхний хрящ; 3 — задний верхний хрящ; 4 —

кольцевой хрящ; 5 — подъязычный хрящ; 6 — обонятельная капсула; 7 — хорда; 8 — головной мозг;

9 — спинной мозг; 10 — ноздря; 77 — гипофизарный вырост; 12 — зубы язычковой пластинки; ]3 —

пищевод; 14 — печень; 75 — три передние жаберные отверстия; 16 — предсердие; 17 — желудочек

сердца; 18 — дыхательная трубка; 19 — спинная аорта; 20 — место вхождения кардинальных вен в

венозную пазуху; 21 — печеночная вена; 22 — венозная пазуха; 23 — яичник;

III — продольный разрез задней части туловища самца: 7 — хорда; 2 — спинной мозг; 3 — туловищная

почка; 4 — мочеточник; 5 — семенник; 6 — задняя кишка;

7 — анус; 8 — мочеполовой сосочек с мочеполовым отверстием на вершине

161

Рис. 73. Мозг миноги:

А — сверху; Б — снизу: / — передний мозг; 2 — обонятельные доли; 3 — обонятельный нерв; 4 —

промежуточный мозг; 5 и 6 — правый и левый габенулярные ганглии; 7— пинеальный орган (эпифиз),

прикрывающий париетальный (теменной) орган; 8 — зрительный нерв; 9 — воронка; 10 — зрительные

доли; 11 — отверстие в крыше среднего мозга; 12 — дно среднего мозга; 13 — глазодвигательный нерв;

14 — тройничный нерв; 15 — лицевой нерв; 16 — слуховой нерв; 17 — продолговатый мозг; 18 —

ромбовидная ямка; 19 — зачаточный мозжечок •

Спинной мозг тянется от продолговатого мозга до конца тела, форма его

лентовидная. Нервные клетки сосредоточены внутри него, окружая узкую полость

— невроцель, а другие клетки (не нервные, служащие для опоры) — в наружном

слое. От спинного мозга отходят спинномозговые нервы, число которых

соответствует числу мышечных сегментов; каждый нерв отходит от мозга двумя

корешками — спинным и брюшным. Нервы, связанные со спинными корешками,

— чувствующие (передающие через спинной мозг в головной мозг раздражения

из разных частей тела); нервы, связанные с брюшными корешками, —

двигательные (передающие нервные импульсы от головного мозга через спинной

мозг иннервируемым ими частям тела). Спинномозговые нервы иннервируют

кожу, мышечную систему туловища и хвоста, внутренние органы.

Головные и спинномозговые нервы черепных возникли из нервов

бесчерепных, связанных с нервной трубкой, которые ввиду меньшей

дифференциации организма последних выполняют сходные функции.

Перечисленные десять пар головных нервов бесчелюстных имеются и у всех

вышестоящих классов — хрящевых и костных рыб, земноводных,

пресмыкающихся, птиц и млекопитающих, что свидетельствует о

монофилетическом происхождении подтипа черепных. Однако в связи с

162

появлением в процессе эволюции новых органов или редукцией органов,

потерявших свое значение вследствие изменения образа жизни, функции нервов

соответственно изменялись и могли развиваться новые ветви упомянутых нервов

или исчезать ранее бывшие ветви. У трех высших классов позвоночных развились

еще две пары головных нервов, связанных с продолговатым мозгом: добавочные

(XI пара), ин-нервирующие определенные мышцы, и подъязычные (XII пара),

особенно хорошо выраженные у млекопитающих.

Органы чувств. У бесчелюстных органы чувств значительно сложнее

аналогичных органов бесчерепных. Орган обоняния — обширная камера со

складчатой внутренней поверхностью, открывающаяся наружу одной ноздрей, а

не двумя, как у остальных позвоночных. Однако у зародышей бесчелюстных

закладываются две камеры. Следовательно, непарный орган обоняния возник у

них по какой-то причине вторично. Обоняние в жизни этих животных играет

первостепенную роль в отыскании жертвы (как правило, разных рыб), и

обонятельные доли переднего мозга у бесчелюстных, как уже было отмечено,

очень хорошо развиты.

Большое значение для ориентации во внешней среде имеют

сейсмосенсорные органы (называемые обычно органами боковой линии}, которые

находятся в небольших углублениях кожи на голове, а также по бокам тела и

состоят из чувствующих клеток со жгутиками, способных воспринимать токи

воды, отходящие от плавающих животных, от других передвигающихся в воде

объектов (например, судов), к которым бесчелюстные могут прикрепиться. Эти же

органы воспринимают волны, вызываемые движением самих животных, а затем

отраженные от упомянутых объектов, от участков берега и неподвижных

подводных объектов.

Органы равновесия и слуха — перепончатые лабиринты — расположены в

задних отделах мозгового черепа. Каждый лабиринт состоит из двух мешочков:

нижнего — круглого и верхнего — овального, от которого отходят два

полукружных канала. Лабиринт наполнен жидкостью — эндолимфой, в которой

во взвешенном состоянии находятся мелкие известковые частицы — отоко-нии

(или отолиты). Между стенками лабиринта и частями черепа, окружающими его,

тоже имеется жидкость — экзолимфа.

Верхний мешочек с полукружными каналами выполняет функции органа

равновесия: при изменении положения тела отоконии перемещаются и давят на

определенные части стенок мешочка и полукружных каналов. Возникающие

раздражения воспринимаются чувствующими клетками и по определенным

ветвям VIII пары нервов передаются в мозжечок, откуда через спинной мозг идут

импульсы к мышцам, которые обеспечивают нужное в данных условиях

положение тела или быстро меняют его, если это необходимо. Нижний мешочек

воспринимает раздражения, вызываемые звуковыми волнами, и передает их по

слуховым ветвям VIII пары нервов в головной мозг. Слух у бесчелюстных, по-

видимому, -развит слабо.

163

У миног два глаза, состоящих из тех же частей, что и у других позвоночных:

белковой (с роговицей), сосудистой, радужной (со зрачком) и сетчатой оболочек,

хрусталика и стекловидного тела. Следовательно, глаза бесчелюстных устроены

довольно сложно, однако в связи с их образом жизни (закапывание в ил,

внедрение в тело жертвы) эти органы упростились, а у миксин остались лишь

рудименты глаз. У миног есть теменной глаз (теменной орган), развившийся из

отростка промежуточного мозга и служащий для восприятия света, проникающего

через пленчатую крышу черепа.

Механические, температурные, химические раздражения воспринимаются

различными чувствующими клетками и окончаниями нервов, находящимися в

коже.

Скелет. Череп у бесчелюстных уже имеется, но строение его очень

примитивное. Его мозговой отдел состоит из хрящевых стенок — боковых и

нижней. Крыша мозга представляет собой соединитель-нотканную пленку.

Затылочная часть черепа также не развита. С мозговым черепом соединены:

спереди — обонятельная камера, а сзади с боков — правая и левая слуховые

капсулы. Висцеральный отдел черепа состоит из губных хрящей, укрепляющих

сосательный аппарат этих позвоночных, и хрящевого жаберного скелета,

представляющего собой своеобразную решетку, образовавшуюся из слившихся

дуг. К черепу сзади внизу примыкает хрящ, защищающий сердце. От черепа до

заднего конца тела тянется хорда, значительно лучше развитая, чем у

бесчерепных, и имеющая более прочную оболочку, спинная часть которой

образует защитный футляр для спинного мозга. Вдоль верхней стороны хорды у

миног расположены маленькие хрящевые дуги, по две в каждом сегменте, которые

являются зачатками позвонков. У миксин названных дуг нет.

Мышечная система. У бесчелюстных она состоит из большого числа

сегментов, значительно лучше развитых, чем у бесчерепных, мышц, связанных с

висцеральным отделом черепа, и мышц плавников.

Органы передвижения. Они представлены только непарными плавниками,

спинными и хвостовым, лопасти которых поддерживаются тонкими хрящевыми

лучами. Бесчелюстные передвигаются, изгибая тело, плавники играют в их

передвижении незначительную роль, помогая сохранять определенное

направление. Бесчелюстные более сильные пловцы, чем бесчерепные, но они не

способны, как рыбы, к длительному быстрому плаванию, часто присасываются к

рыбам, судам и к другим плывущим предметам, много времени проводят на дне, в

иле.

Пищеварительная система. У бесчелюстных она начинается пред-ротовой

воронкой, на внутренней поверхности которой образуются роговые зубчики и

пластинки. Во рту помещается язык с роговыми зубцами на вершине и

открываются протоки слюнных желез, выделяющих антикоагулирующие

вещества. Бесчелюстные присасываются к добыче, продырявливают ее кожу и

проникают в тело жертвы. Протеолитические ферменты, попадающие в рану,

164

растворяют белки (внекишечное пищеварение), затем пища всасывается. Глотка

разделена на два отдела: верхний, переходящий в пищевод, и нижний,

переходящий в дыхательную трубку (слепо заканчивающуюся), в которую

открываются внутренние жаберные щели. Пищевод переходит в кишку,

заканчивающуюся анальным отверстием. Желудка у круглоротых нет. Кишечная

трубка по сравнению с кишечником рыб короче и не образует петель. У миног на

внутренней стенке кишки имеется спиральная складка, увеличивающая

внутреннюю поверхность этой части пищеварительного аппарата. Печень

представляет собой большой паренхиматозный орган. Имеется желчный пузырь,

выводной проток которого открывается в начальную часть кишки. Поджелудочная

железа представлена отдельными вкраплениями в стенках начала кишки и в

печени. Многие виды миног и все мик-сины, как отмечалось выше, нападают на

рыб и, вгрызаясь в их тело, выедают все внутренности. Мелкие виды миног

питаются разными беспозвоночными.

Дыхательная система. Главные органы дыхательной системы — жаберные

мешки, образующиеся из выростов глотки, которые соединяются с выростами

наружного покрова и открываются наружу жаберными щелями. Число последних

чаще равно семи. Внутренняя поверхность мешков образует складки (лепестки)

энтодермально-го происхождения, вследствие чего увеличивается поверхность га-

зообмена. При вдохе в мешки из глотки поступает вода и значительная часть

растворенного в ней кислорода поглощается жаберными лепестками. При выдохе

вода с уменьшенным количеством кислорода и увеличенным количеством

углекислого газа выходит через жаберные щели наружу. Если бесчелюстные

присасываются на некоторое время к рыбам или к другим движущимся объектам,

то вода поступает в жаберные мешки и выходит из них через жаберные щели.

Газообмен частично совершается и через кожу.

Кровеносная система. Бесчелюстные, как и все позвоночные, имеют

сердце. Мышцы сердца поперечнополосатые, мышцы же сосудов гладкие.

Благодаря работе сердца кровь движется значительно быстрее, чем у бесчерепных.

Сердце состоит из двух камер — предсердия и желудочка. В сердце (сначала в

предсердие, потом в желудочек) поступает по венам кровь со всего тела,

насыщенная углекислым газом и бедная кислородом. От желудочка отходит ар-

териальный сосуд — брюшная аорта, начало которой расширено и названо

луковицей аорты. От брюшной аорты берут начало несколько пар приносящих

жаберных артерий, доставляющих кровь в жабры, где совершается отдача

значительной части углекислого газа и насыщение крови кислородом, которая по

выносящим жаберным артериям переходит в спинную аорту. Разветвления

последней доставляют артериальную кровь во все части тела, снабжая их кисло-

родом и поглощая образовавшийся в результате процессов тканевого дыхания

углекислый газ, и по венам направляется в предсердие. Следовательно, у

бесчелюстных один круг кровообращения, и через сердце проходит только

венозная кровь. Образование форменных элементов крови (эритроцитов,

165

лейкоцитов и тромбоцитов) происходит в тканях разных органов — печени,

пищевода, кишки, почек и др. Селезенки у бесчелюстных нет.

Выделительная система. Главные органы выделительной системы — две почки

(лежащие на спинной стороне под хордой), образовавшиеся в результате

объединения и усложнения выделительных органов бесчерепных. У зародышей

всех бесчелюстных закладываются и функционируют предпочки (пронефрос),

называемые также головными почками, так как они развиваются в передней части

туловища. Основу их составляют почечные канальцы. Каждый канадец

начинается открытой в целом воронкой, со стенкой которой соприкасается

клубочек кровеносных капилляров (мальпигиево тельце). Продукты

диссимиляции, растворенные

плазме крови, попадают в канадец из сосудов клубочка, а из жидкости вторичной

полости тела (целома) — через воронку. Все канальцы впадают в общий выводной

проток (мочеточник), открывающийся наружу сзади анального отверстия.

Головные почки у взрослых особей большинства видов бесчелюстных

заменяются более сложными туловищными почками (мезо-нефрос), которые

развиваются сзади первых и тянутся в виде лент, не доходя до конца туловища.

Строение их канальцев, более сложное. Клубочек капилляров врастает в воронку

канальца и вокруг него развивается боуменова капсула, вследствие чего

улучшается передача продуктов диссимиляции из крови в канальцы. Последние

более длинные, чем канальцы предпочек, и гуще оплетены капиллярами. В

боуменовы капсулы из клубочков попадают не только продукты диссимиляции, но

и полезные для организма растворимые органические вещества, которые во время

прохождения по канальцу могут возвратиться в кровеносное русло, а также слиш-

ком много воды. Таким образом, туловищные почки лучше изымают из

кровеносного русла продукты диссимиляции и в то же время способствуют

сохранению полезных органических веществ и более экономно расходуют воду.

Канальцы каждой туловищной почки впадают в общий выводной проток, который

назван вольфовым каналом, открывающийся наружу сзади анального отверстия.

Размножение. Бесчелюстные раздельнополы. Половые железы (один

семенник или один яичник) в период размножения занимают большую часть

полости тела. Специальных выводных протоков эти железы не имеют, созревшие

гаметы из желез выпадают в полость тела и через поры так называемого

мочеполового синуса (небольшой отграниченной части полости тела) выходят в

воду, где происходит оплодотворение.

Многие морские миноги уходят для нереста в реки, некоторые — далеко

вверх по течению. Такие виды называются проходными. Небольшое количество

видов миног постоянно обитает в реках. Развитие миног из яиц, бедных желтком,

происходит с метаморфозом, у них развиваются личинки, имеющие эндостиль,

схожий с таким же органом бесчерепных, который обеспечивает им питание

мелкими организмами и органическими остатками. Личинки, как и ланцетники,

обитают на дне и называются пескоройками. Они живут несколько лет и после

166

глубокой перестройки организма становятся взрослыми животными. Наличие

стадии пескоройки подтверждает происхождение бесчелюстных от бесчерепных.

У миксин развитие прямое.

Практическое значение. Различные виды миног употребляют в пищу.

Бесчелюстные, нападающие на промысловых рыб, причиняют вред, иногда очень

значительный, в особенности рыбам, находящимся в сетях.

ПОДТИП ЧЕЛЮСТНОРОТЫЕ (GNATHOSTOMATA)

Челюстноротые — группа позвоночных, для которых характерно появление

в висцеральном отделе черепа челюстей, служащих для захвата и измельчения

добычи. У большинства их хорда хорошо развита лишь у личинок. Мозговой

череп окружает мозг сверху. Ротовое отверстие выглядит наподобие щели.

Обонятельные мешки и ноздри парные. У водных представителей (рыб) есть

парные плавники, у наземных — парные конечности.

НАДКЛАСС РЫБЫ (PISCES)

К этому надклассу относятся первичноводные челюстноро-тые

позвоночные, обитающие только в воде. Движение рыб осуществляется с

помощью плавников, среди которых выделяются парные — грудные и брюшные.

Дышат жабрами. Имеют один круг кровообращения (рис. 74). В коже возникают

защитные образования — чешуи. Хорошо развиты органы боковой линии.

Рис. 74. Схема кровообращения рыбы (Г) и наземного позвоночного (II):

1 — жаберные артерии; 2 — сонная артерия; 3 — спинная аорта; 4 — брюшная аорта; 5—легочная

артерия; 6— кювьеров проток; 7— передняя кардинальная (яремная вена); 8 — задняя кардинальная вена;

9 — задняя полая вена; 10 — печеночная вена; 11 — легочная вена; 12 — воротная вена печени; 13 —

167

подкишечная вена

Надкласс включает около 20 тыс. видов, распространенных в морях и

пресных водах земного шара. Надкласс делится на 2 класса — хрящевые и

костные рыбы (рис. 75, 76).

Рис. 75. Филогенетическое древо панцирных и хрящевых рыб

168

Рис. 76. Филогенетическое древо костных рыб

169

КЛАСС ХРЯЩЕВЫЕ РЫБЫ (CHONDRICHTHYES)

Хрящевые рыбы возникли в верхнем силуре от бесчелюстных,

переходивших к более быстрому, длительному плаванию и более успешному

захвату добычи вооруженным челюстями ртом. Они были первыми

челюстноротыми позвоночными и господствовали, постепенно эволюционируя, до

середины мезозойской эры, когда началось их вытеснение высшими костными

рыбами. В настоящее время существует только одна небольшая группа хищных

хрящевых рыб, названных пластиножаберными. Они широко распространены в

морях. К пластиножаберным относятся акулы — прекрасные пловцы — и скаты,

ведущие малоподвижный образ жизни на дне. Акул около 350 видов, скатов около

340 видов. Большинство хрящевых рыб имеют крупный размер. Длина самых

больших акул достигает 15—20 м, скатов — 6—7 м. Мелких видов мало.

Форма тела акул (рис. 77) типично рыбообразная, приспособленная для

быстрого плавания. У скатов форма тела уплощенная (позволяющая им плотно

прижиматься к поверхности дна брюшной стороной и становиться незаметными

для их жертв и врагов), хвост тонкий, не имеющий существенного значения для

плавания.

Рис. 77. А — акула нокотница (катран) (Squalus acanthias);

Б — скат морской кот (Trygon pastinaca) из семейства хвостоколов

Покровы. Тело хрящевых рыб в отличие от бесчелюстных не голое, а

покрыто мелкими костными чешуйками, каждая из которых состоит из пластинки

и зуба. Эти чешуйки называются плакоидны-ми, они развиваются из мезенхимы, а

эмаль, покрывающая зуб, — из эктодермы. Зубы чешуи вполне похожи по своему

строению и развитию на зубы других позвоночных. Чешуя защищает тело рыб от

механических повреждений. Как у всех рыб, кожа богата железами, выделения

которых уменьшают трение, возникающее при плавании. Вещества, выделяемые

железами некоторых видов этих рыб, могут быть ядовитыми для животных и

человека.

170