Абдурахманов Г.М. и др. Основы зоологии и зоогеографии

Подождите немного. Документ загружается.

качества, недостаток кислорода и кормовых объектов и т. п.) пытались выползать

на берег, опираясь на плавники и используя для дыхания атмосферный воздух, и

переходить в другие водоемы. Подкласс разделяется на два отряда: кистеперые

рыбы и двоякодышащие рыбы.

НАДОТРЯД КИСТЕПЕРЫЕ РЫБЫ (CROSSOPTERYGIMORPHA)

Появились они в нижнем девоне. Обладали хорошо развитым опорным

скелетом парных плавников. От них произошли в середине девона в результате

длительного естественного отбора первые наземные позвоночные, дальнейшее

приспособление которых к обитанию в прибрежных районах суши совершалось в

каменноугольном периоде, и возникли примитивные земноводные — сте-

гоцефалы. Последние широко распространились и начали вытеснять своих

предков — кистеперых рыб. Одна из групп последних в триасе переселилась в

море, где они обитали до конца мезозойской эры. В отложениях кайнозойской эры

остатки их не встречались, и возникло мнение, что морские виды кистеперых

давно вымерли. Однако в 1938 г. в Индийском океане у берегов Южной Африки

была обнаружена кистеперая рыба, близкая к давно вымершим морским

мезозойским видам, названная латимерией. Впоследствии выяснилось, что эти

рыбы постоянно обитают в районе Коморских островов (недалеко от

Мадагаскара), где они изредка встречаются на довольно большой глубине. Длина

их достигает 1— 1,8 м; чешуя крупная, массивная; парные плавники — мощные,

массивные, очень подвижные; плавательный пузырь, т. е. бывшее легкое, для

дыхания не приспособлен; хоан нет. Латимерии — хищные животные,

питающиеся другими рыбами.

НАДОТРЯД ДВОЯКОДЫШАЩИЕ РЫБЫ (D1PNEUSTOMORPHA)

Эти рыбы произошли от кистеперых рыб и были широко распространены с

девона до пермского периода, позднее становились все более редкими. В

настоящее время существует только шесть видов: один австралийский, четыре

африканских и один южноамериканский. За исключением одного африканского

вида, это крупные животные, достигающие в длину 1,7—2 м. Они всеядные и

даже хищные животные. Зубы у них срослись и превратились в массивные

пластинки, способные дробить толстые раковины моллюсков. У австралийского

вида одно легкое, у остальных — пара легких. Кровь после окисления в легких

идет в сердце, в котором появилась неполная перегородка, разделяющая

предсердие на две части — правую и левую, как у земноводных. Они обитают в

заболоченных, пересыхающих водоемах и могут, окруженные грязевой камерой,

довольно долго переносить отсутствие воды, используя для дыхания атмосферный

воздух. Древние двоякодышащие рыбы, судя по их парным плавникам, могли

191

переползать в другие водоемы. Но, вероятно, потомки кистеперых рыб оказались

более приспособленными к освоению пограничных биотопов между водоемами и

наземной средой и уже в девоне дали начало первым земноводным, с которыми

двоякодышащие рыбы соревноваться не могли. Поэтому выжили те из них,

которые могли длительное время переносить отсутствие воды в покоящемся

состоянии.

НАДКЛАСС ЧЕТВЕРОНОГИЕ (TETRAPODA)

Четвероногие — это позвоночные, перешедшие к жизни на суше, в

воздушной среде. Некоторые из них связаны с водой в отдельные периоды жизни

или вторично перешли к жизни в воде (китообразные), сохранив легочное

дыхание. Передвижение по суше осуществляется с помощью парных членистых

конечностей.

У взрослых дыхание легочное. Личинки земноводных дышат жабрами, у

остальных классов жаберные щели закладываются на ранних стадиях

эмбрионального развития, но вскоре зарастают. Имеются два круга

кровообращения, однако полностью они обособляются лишь у птиц и

млекопитающих. Увеличивается головной мозг и дифференцируются его отделы.

Органы боковой линии исчезают, а другие органы чувств приспосабливаются к

деятельности в воздушной среде.

Надкласс подразделяется на 4 класса: земноводные, или амфибии,

пресмыкающиеся, или рептилии, птицы и млекопитающие. Последние 3 класса

образуют группу амниот. Это — наземные животные. Оплодотворение у них

внутреннее, а яйцо (у яйцекладущих форм) развивается только в воздушной среде.

Личиночная стадия отсутствует, метаморфоза нет.

Особенности амниот заключаются как в характере эмбрионального

развития, так и в строении взрослых особей. Яйца их содержат большое

количество желтка, поэтому дробятся они частично, дискоидально. При развитии

образуются зародышевые оболочки — наружная серозная и внутренняя

амниотическая. В результате зародыш оказывается погруженным в

амниотическую полость, заполненную жидкостью. Эта жидкость предохраняет его

от высыхания и механических повреждений. Дыхание и удаление продуктов

обмена у зародыша осуществляются при помощи специального зародышевого

органа — аллантоиса, выполняющего функции мочевого пузыря.

У взрослых амниот кожа малопроницаема для газов и воды благодаря ее

верхнему слою. Это предохраняет организм от высыхания. Скелет полностью

окостеневает, а пояса конечностей усиливаются. Увеличивается поверхность

легких, формируются мета-нефрические, или тазовые, почки, резко вырастают

размеры мозга. Все больше обособляются большой и малый круги кровообра-

щения.

192

Амфибии, как и рыбы, относятся к анамниям, и яйца их развиваются в воде.

Личинка их водная и лишь в результате метаморфоза достигает взрослого

состояния.

КЛАСС ЗЕМНОВОДНЫЕ ИЛИ АМФИБИИ (AMPHIBIA)

Земноводные — первые наземные позвоночные, еще сохраняющие связь с

водой. Развитие у большинства происходит в воде. Взрослые амфибии имеют

парные конечности с шарнирными суставами. Череп аутостиличный

(нёбноквадратный хрящ срастается с мозговой коробкой), с шейным позвонком

соединяется за счет образования двух затылочных мыщелков. Тазовый пояс

причленя-ется к поперечным отросткам крестцового позвонка. Сердце со-

стоит из двух предсердий и желудочка. Значительно развит передний мозг,

который делится на два полушария. В его крыше имеются нервные клетки. Глаза с

подвижными веками. Голая кожа с большим количеством слизистых желез. Почки

мезонефрические (туловищные). Температура тела непостоянная и зависит от тем-

пературы окружающей среды (пойкилотермия).

Класс включает 3 современных отряда: бесхвостые, хвостатые и безногие

(рис. 87).

193

Рис. 87. Филогенетическое древо земноводных

Общая характеристика

Тело взрослых земноводных состоит из головы, туловища и двух пар ног.

Хвост был у древних амфибий — стегоцефалов, почти постоянно обитавших в

воде, и сохранился у сравнительно небольшого числа видов, выделенных в отряд

хвостатых (тритоны, саламандры), тоже проводящих в водоемах большую часть

своей жизни во взрослом состоянии. У подавляющего большинства современных

земноводных, выделяемых в отряд бесхвостых (лягушки, жабы и многие другие),

хвост редуцировался в связи с тем, что они перешли к передвижению скачками с

помощью задних ног. У немногих видов, ведущих полуподземный образ жизни

(отряд безногие, или червяги), редуцировались ноги и хвост (рис. 88).

194

Рис. 88. Амфибии:

1 — кольчатая червяга (Siphonops); 2 — тритон (Triturus vulgaris); 3 — личинка амблистомы

аксолотль; 4— амблистома (Amblystoma); 5— пятнистая саламандра (Salamandra salamandra); 6

— протей (Proteus)

Тело у амфибий, как правило, сплющено в дорзовентральном направлении.

Голова подвижно соединена с туловищем, что способствует лучшей ориентации

взрослых земноводных в воздушной среде, особенно при лове пищевых объектов

(главным образом летающих насекомых). Этим они отличаются от рыб, у которых

тело сдавлено с боков и голова неподвижно соединена с туловищем, что

необходимо при плавании.

Обычная длина тела амфибий несколько сантиметров, некоторые виды

значительно крупнее, но в среднем представители этого класса имеют меньшую

величину тела, чем остальные наземные позвоночные.

Покровы. Кожа голая, костная чешуя была только у стегоцефалов. Как

известно, масса тела при переходе из водной среды в воздушную возрастает (закон

195

Архимеда). Поэтому редукция костной чешуи имела большое значение для

приспособления первых наземных позвоночных к жизни на суше. В связи с

редукцией чешуи и необходимостью защиты тела от механических повреждений

поверхностные клетки эпидермиса претерпевают умеренное ороговение оболочек.

Кожа весьма богата железами, выделения которых усиливают защиту от

высыхания и у ряда земноводных содержат ядовитые вещества.

Окраска тела разнообразна и для каждого вида специфична. В большинстве

случаев она имеет защитное значение, так как благодаря ей эти животные

малозаметны в местах их обитания.

Кожа земноводных отделена от лежащей под ней мускулатуры обширными

полостями с водянистой жидкостью, которых нет ни у рыб, ни у вышестоящих

позвоночных — пресмыкающихся, птиц и млекопитающих, вполне

приспособленных к жизни на суше. Эти полости, во-первых, уменьшают

опасность высыхания тела, во-вторых, выполняют роль амортизаторов

механических воздействий на поверхность тела, в-третьих, облегчают кожный

газообмен, играющий у земноводных важную роль.

Нервная система. В связи с более сложными и изменчивыми условиями

жизни и коренным изменением характера движения взрослых, особенно на суше,

нервная система амфибий довольно сильно отличается от аналогичной системы

костных рыб (рис. 89).

Рис. 89. Головной мозг лягушки, вид сбоку:

1 — полушария переднего мозга; 2 — обонятельная доля; 3 — обонятельный нерв; 4 — промежуточный

мозг; 5 — зрительная хиазма; 6 — воронка; 7 — гипофиз; 8 — средний мозг; 9 — мозжечок; 10 —

продолговатый мозг; 11 ~ спинной мозг

Передний мозг всегда крупнее среднего мозга и явственно разделяется на

два полушария; в глубинных слоях его крыши появляются нервные клетки,

которые можно рассматривать как слабые зачатки будущей коры головного мозга.

Роль его в координации жизнедеятельности всего организма благодаря усилению

его связей с другими отделами центральной нервной системы несколько

196

возрастает. Мозжечок развит слабее, чем у рыб, так как во время движения

положение тела земноводных вследствие опоры на ноги более устойчиво, чем у

рыб. Участки спинного мозга в местах отхождения от него нервов к мышцам ног,

которые выполняют значительно большую роль, чем мышцы парных плавников,

заметно утолщены. Периферическая нервная система в связи с появлением

длинных расчлененных ног, прогрессирующей дифференциацией мышечной

системы и другими приспособлениями к наземной жизни подверглась

существенным изменениям.

Органы чувств. Из органов чувств наиболее существенным изменениям

подвергся орган слуха. Передача звуковых волн из водной среды в ткани

животного, которые тоже насыщены водой и имеют приблизительно такие же

акустические свойства, как и вода, происходит значительно лучше, чем из

воздуха. Звуковые волны, распространяющиеся в воздушной среде, почти целиком

отражаются от поверхности животного, и только около 1 % энергии этих волн

проникает в его тело. В связи с этим у земноводных в добавление к лабиринту,

или внутреннему уху, возник новый отдел органа слуха — среднее ухо. Оно

представляет собой наполненную воздухом маленькую полость, сообщающуюся с

ротовой полостью посредством евстахиевой трубы и закрытую снаружи тонкой,

упругой барабанной перепонкой. В среднем ухе находится слуховая косточка

(столбик), которая одним концом упирается в барабанную перепонку, а другим —

в окошечко, затянутое пленкой и ведущее в полость черепа, где находится

лабиринт, окруженный перилимфой. Давление внутри среднего уха равно атмо-

сферному, и барабанная перепонка может вибрировать под влиянием звуковых

воздушных волн, воздействие которых через слуховую косточку и перилимфу

передается стенкам лабиринта и воспринимается окончаниями слухового нерва.

Полость среднего уха образовалась из первой жаберной щели, а столбик — из рас-

положенной около щели подъязычно-нижнечелюстной кости (ги-омандибуляре),

которая подвешивала у рыб висцеральный отдел черепа к мозговому отделу там,

где за ушными костями находился лабиринт.

Глаза прикрыты подвижными веками, которые защищают органы зрения от

высыхания и засорения. Благодаря изменению формы роговицы и хрусталика

земноводные видят дальше, чем рыбы. Амфибии хорошо воспринимают

небольшие температурные изменения. Они чувствительны к воздействиям

различных веществ, растворенных в воде. Их орган обоняния реагирует на

раздражения, вызываемые газообразными веществами. Таким образом, органы

чувств земноводных претерпели ряд изменений в связи с переходом к обитанию

на суше. У личинок и взрослых животных, обитающих постоянно в воде, имеются,

как и у рыб, сейсмосенсорные органы.

Земноводным свойственно довольно сложное инстинктивное поведение,

особенно в период размножения. Например, самец жабы-повитухи, обитающей на

западе Украины, наматывает на свои задние конечности шнуры икры и до

развития головастиков прячется в укромных местах. Через 17—18 дней самец

197

возвращается в воду, где происходит вылупление головастиков. Это своеобразный

инстинкт защиты потомства. У ряда тропических бесхвостых амфибий известны

еще более сложные инстинкты. Земноводным свойственны и условные рефлексы,

однако они вырабатываются с большим трудом.

Скелет. В связи с приспособлением амфибий к наземному образу жизни

скелет сильно изменился во всех своих частях (рис. 90).

Рис. 90. Скелет саламандры (А) и лягушки (В),

Б — туловищный позвонок лягушки:

1 — шейный позвонок; 2 — туловищные позвонки; 3 — ребра; 4 — крестцовый позвонок; 5 — хвостовые

позвонки; 6 — уростиль; 7 — пояс передних конечностей; 8 — плечо; 9 — локтевая кость; 10 — лучевая

кость; 11 — сросшиеся лучевая и локтевая кости; 12 — запястье; 13 — пясть; 14 — фаланги пальцев; 15

— подвздошные кости тазового пояса; 16 — бедро; 17 — большая берцовая кость; 18 — малая берцовая

кость; 19 — сросшиеся малая и большая берцовые кости; 20 — предплюсна; 21 — плюсна; 22 — фаланги

пальцев; 23 — тело позвонка; 24 — верхняя дуга с остистым отростком; 25 — сочленовный отросток; 26

198

— поперечный отросток; /— V — нумерация пальцев, р — рудимент предпальца

Череп амфибий имеет много хрящевых элементов, что, вероятно,

объясняется необходимостью облегчить массу тела в связи с полуназемным

образом жизни. В составе черепа много костей, перечисленных при описании

черепа высших рыб, и в том числе характерный только для рыб и земноводных

парасфеноид. Так как гиомандибуляре стала слуховой косточкой, то роль подвеска

нижней челюсти выполняет квадратная кость. В связи с утратой во взрослом

состоянии жаберного аппарата жаберные дуги редуцируются и сохраняются лишь

их видоизмененные остатки. Подъязычная дуга сильно изменяется и частично

редуцируется. Череп амфибий очень широкий, что отчасти связано с особенно-

стями их дыхания. Нижняя челюсть, как и у костных рыб, состоит из нескольких

костей.

Позвоночный столб у бесхвостых очень короткий и заканчивается длинной

косточкой — уростилем, образовавшимся из рудиментов хвостовых позвонков. У

хвостатых земноводных этот отдел позвоночного столба состоит из ряда

позвонков. У этих амфибий хвост играет существенную роль при передвижении: в

воде он служит для плавания, на суше — для поддержания равновесия. Ребра

слабо развиты (у хвостатых земноводных) или редуцированы, а их остатки

слились с поперечными отростками позвонков (у остальных амфибий). У древних

амфибий ребра имелись. Редукция их у современных форм объясняется

необходимостью облегчить массу тела (сильно возросшую при переходе из

водной среды в воздушную). Вследствие редукции ребер у земноводных нет груд-

ной клетки. Первый позвонок устроен иначе, чем у рыб: он имеет две суставные

впадины для сочленения с двумя затылочными мыщелками черепа, благодаря

чему голова земноводных стала подвижной.

Скелет передней конечности состоит из плечевой кости, двух костей

предплечья — лучевой и локтевой, костей запястья, пястных костей и фаланг

пальцев. Скелет задней конечности состоит из бедра, двух костей голени —

большой берцовой и малой берцовой, костей предплюсны, плюсневых костей и

фаланг пальцев. Следовательно, сходство в строении обеих пар конечностей, не-

смотря на некоторые различия в их функциях, очень велико. Первоначально

передние и задние ноги были пятипалые, у современных земноводных число

пальцев может быть меньшим. Задние конечности у многих бесхвостых амфибий

служат и для плавания, в связи с чем они удлинились, а пальцы соединились

плавательными перепонками.

Пояса конечностей развиты значительно лучше, чем у рыб. Плечевой пояс

состоит из костных и хрящевых элементов: лопатки надлопаточного хряща,

ключицы, прокоракоидного хряща и коракоида, или вороньей кости. Ключицы и

коракоиды соединены с грудиной, в состав которой тоже входят костные и хряще-

вые элементы. Головка плеча сочленяется с плечевым поясом. Задний пояс

конечностей, или таз, состоит из трех костей: подвздошной, лобковой и

седалищной. Образуемая этими костями большая вертлужная впадина служит для

199

сочленения с головкой бедра. Таз соединен с одним позвонком — крестцовым,

благодаря чему задние ноги в отличие от брюшных плавников рыб получили

довольно прочную опору.

Мышечная система. В связи с развитием у амфибий ног, состоящих из

многих костей, усложнением поясов конечностей, возникновением подвижного

соединения головы с туловищем, большим, чем у рыб, разделением на отделы

позвоночного столба, изменениями способов дыхания, захвата пищи и другими

приспособлениями к жизни на суше мышечная система подверглась значительной

перестройке и стала намного разнообразнее по сравнению с той же системой рыб.

У последних главную массу составляло множество сходных мышечных сегментов.

У амфибии появились разные группы мышц: мышцы ног (например, бедренные,

икроножная, малоберцовая, предплюсневые, сгибатели и разгибатели), мышцы,

соединяющие ноги с поясами конечностей (например, грудная, дельтовидная,

ягодичная и др.), мышцы, изменяющие объем ротовой полости (подчелюстная,

подъязычная и др.), а также многие другие. Таким образом, у земноводных были

заложены основы той мышечной системы, которая потом развивалась,

усложнялась и подвергалась дальнейшей дифференциации у вышестоящих

позвоночных — рептилий, птиц и млекопитающих. Однако у земноводных как

низших наземных позвоночных сохранились следы метамерной мускулатуры, в

частности довольно хорошо выраженные на брюшной стороне тела.

Пищеварительная система. Ротовая полость очень широкая. Уряда видов

(главным образом у хвостатых амфибии) имеется много мелких, однородных,

примитивно устроенных зубов, которые сидят на челюстях, сошнике, нёбных и

других костях и служат лишь для удержания добычи. У большинства видов

(главным образом у бесхвостых амфибий) зубы частично или полностью ре-

дуцируются, зато у них сильно развивается язык. Последний у лягушек

прикреплен к нижней челюсти передним концом и может для поимки добычи

далеко выбрасываться задним концом вперед. Он очень липкий и хорошо

приспособлен для выполнения указанной функции. У видов, постоянно живущих

в воде, язык обычно редуцируется. Захват добычи у таких земноводных осуще-

ствляется челюстями.

Пищеварительная трубка сравнительно короткая и состоит из глотки, пищевода,

желудка, тонкой кишки и совсем небольшой прямой (толстой) кишки. Задняя

часть прямой кишки представляет собой клоаку; через нее выводятся кроме

экскрементов моча и половые продукты. В ротовую полость впадают слюнные

железы, отсутствующие у рыб. Секрет этих желез служит главным образом для

смачивания пищи. Слюнные железы очень слабо развиты у видов, обитающих в

воде, и значительно лучше — у наземных. Печень велика. Поджелудочная железа

хорошо выражена. Пища взрослых земноводных в основном животная

(насекомые, мелкие позвоночные и др.). Головастики же бесхвостых амфибий

большей частью растительноядны.

Дыхательная система. Почти у всех земноводных есть легкие (рис. 91).

200