Жуков Д.А. Биология поведения. Гуморальные механизмы

Подождите немного. Документ загружается.

312 Биология поведения: гуморальные механизмы

колебаний интенсивности действия природных факторов популяция пери-

одически вымирает почти полностью. В таких условиях необходимо быстро

воспроизводить популяцию, производя большое количество новых особей.

Естественно, что в этом случае в репродуктивном поведении родительское

поведение (уход за потомством) сведено к минимуму. Популяция растет за

счет большого количества потомков в каждом поколении, несмотря на то

что большая часть потомков гибнет.

K-стратегия характерна для видов, живущих в стабильных условиях,

в которых смертность относительно невелика. Для

K-стратегии характерно

выраженное родительское поведение, поскольку оно обеспечивает высо-

кий процент выживания потомков.

Кстратегия размножения: тщательный уход за небольшим количеством

потомков.

rстратегия размножения: большое количество потомков, лишенных

родительской опеки.

0,8

0,6

0,4

0,2

Время

N/K

Рис. 7.15. График уравнения Ферхальста,

которое Э. Р. Пианка применил для описания динамики популяций

По оси абсцисс — время. По оси ординат отношение объема популяции

к максимально возможному. N — объем популяции; K — максимально воз-

можный объем выборки; r — максимальная скорость размножения. Очевид-

но, что на первых этапах развития популяции рост ее объема определяется

максимально возможной скоростью размножения. Когда ресурсы популя-

ции используются почти полностью, рост ее объема определяется макси-

мально возможным на данной территории объемом этой популяции. Соот-

ветственно, при небольшом объеме популяции оптимальной будет стратегия

размножения r, т. е. воспроизводство с максимально возможной скоростью.

Когда плотность популяции велика и высок уровень конкуренции между

особями, то оптимальной будет стратеги размножения К, т. е. тщательный

уход за потомками, что у человека означает воспитание и обучение

313Глава . Социальное поведение

Две репродуктивные стратегии обусловлены не только интенсивнос-

тью родительского поведения, но и наличием более или менее постоянных

семейных пар, поскольку при участии в родительском поведении самца ве-

роятность выживания потомства возрастает. Поэтому для K-стратегии ха-

рактерен тщательный выбор репродуктивного партнера самкой, поскольку

она не может позволить себе произвести неудачный помет, в отличие от

самки вида с r-стратегией, у которой количество пометов в течение жиз-

ни сравнительно велико. Например, самки, воспроизводящие потомство с

максимальной скоростью (r-стратеги), не избегают больных самцов, тогда

как самки другой стратегии (K-стратеги) решительно отвергают больных,

всегда выбирая общество здорового самца, даже если самка находится не в

состоянии течки.

Для K-стратегов социальные воздействия, например изменение соста-

ва группы, является стрессорным событием, тогда как носители r-стратегии

чаще всего не воспринимают социальные воздействия как стрессорные и,

соответственно, не проявляют стрессорных реакций. И тщательный выбор

партнера, и родительское поведение обеспечивается наличием у

K-страте-

гов интенсивным аффилиативным поведением.

К-стратегии размножения сопутствует моногамия, а rстратегии — полигамия.

K-стратегия, как правило, сопровождается моногамией, а r-страте-

гия —

полигамией. Следует обратить внимание на то, что моно- или поли-

гамия определяется не склонностью к одному или ко множеству половых

партнеров, а количеством времени, уделяемым родителями уходу за по

томством. То есть типичный K-стратег, встретив незнакомую самку, ко-

торая находится в состоянии течки, скорее всего, совокупится с ней, но

вероятность такой встречи события невелика, поскольку все свое время он

посвящает «семье». У моногамных видов, т. е.

K-стратегов (воробьи, пес-

цы), некоторые самцы могут производить потомков от двух самок одновре-

менно. В этом случае самец уделяет равное время на доставку пищи в оба

гнезда. Как правило, такой самец гибнет от истощения, поскольку у него

не хватает времени на поддержание собственных сил.

Аналогичное соответствие моногамии K-стратегии, а полигамии —

r-стратегии имеет место у человека. K-стратег если и вступает во внебрач-

ные половые связи, то случайные и непродолжительные, поскольку имеет

сильную аффилиацию к детям. r-стратег легко заводит внебрачных детей,

т. к. у него невысокий уровень аффилиативного поведения.

Для изучения двух репродуктивных стратегий хорошей моделью

оказались полевки — род мышевидных грызунов. Различные виды поле

вок, живущих в приблизительно одинаковых условиях, используют две

противоположные стратегии размножения. Например, степная и луговая

31 Биология поведения: гуморальные механизмы

полевки разительно отличаются по выраженности родительского поведе-

ния (рис. 7.16).

Рис. 7.16. Моно- и полигамное поведение отражают две стратегии размножения

При моногамии (полевка степная), т. е. при K-стратегии, оба родителя

2/3 времени проводят в гнезде. Детеныши никогда не остаются одни. При

полигамии (полевка луговая), т. е. при

r-стратегии, детеныши не знают

отца, а мать проводит в гнезде только треть времени.

Тип стратегии размножения детерминирован главным образом гене-

тическим фактором; влияние среды на стратегию социальных контактов

очень мало.

7.3.1. роль гормонов в родительском поведении

Основными гормонами, которые обеспечивают и стимулируют роди-

тельское поведение, являются окситоцин и вазопрессин. В целом оксито

цин (у самок) и вазопрессин (у самцов) усиливают образование пар.

Окситоцин не только усиливает аффилиативное поведение, но и обес-

печивает социальную память. То есть после выключения секреции окситоци-

на

142

у животных отсутствует социальная память: встречая знакомую особь,

животное в отсутствие окситоцина ведет себя с ним как с незнакомцем.

142

Точнее, у так называемых нокаутов — животных, у которых определенные гены вы-

ключены методами молекулярной биологии.

Среднее время, проводимое в гнезде за 15 минут ежедневных

наблюдений в течение первых 20 дней развития потомства

100

200

300

400

500

600

700

Полевка степная Полевка луговая

Время в гнезде (с)

самки

самцы

31Глава . Социальное поведение

Особи, лишенные социальной памяти, естественно, не способны образовы-

вать стабильные пары, поэтому К-стратегия для них исключается. При этом

память на запахи, не связанные с общением, не страдает. Животное так же

хорошо находит дорогу в лабиринте, в котором ранее была скрыта пища, как

и животное с ненарушенной системой окситоцина. Таким образом, дефицит

в системе окситоцина вызывает не нарушения обоняния, а дефицит соци

ального поведения.

Вазопрессин и окситоцин — основные гормоны, обеспечивающие и стиму

лирующие родительское поведение. Окситоцин — усиливает аффилиацию

к «своим». Вазопрессин усиливает враждебность к «чужим».

Окситоцин имеет особенно большое значение для самок, поскольку

он не только обеспечивает, но и стимулирует аффилиативное поведение.

Введение окситоцина усиливает аффилиацию самки к знакомому самцу и

не влияет на его поведение самца. У самцов стимулирует аффилиацию к

самке другой гормон — вазопрессин. Предпочтение знакомой самки перед

незнакомой возрастает при введении вазопрессина. Основу этого эффекта

вазопрессина составляет повышенная тревога, при котором соответствен-

но повышается и тяга к знакомой самке (даже если с ней и не было сово-

купления), т. е. к стабильным условиям существования.

Естественно, что системы окситоцина и вазопрессина и их биологи-

ческие эффекты имеют свои особенности у моно- и полигамных видов, т. е.

r- и K-стратегов. Гормональные эффекты для моногамных видов приве-

дены в таблице 7.3.

Таблица 7.3

гормональное обеспечение и гормональная стимуляция

К-стратегии размножения

Препарат женские особи Мужские особи

ОТ Увеличивает: 

•аффилиацию;

•секрецию энкефалинов;

•материнскую агрессию

Обеспечивает аффилиацию

ВП Не обнаружено Увеличивает:

•аффилиацию;

•межсамцовую агрессию

ГК Уменьшает аффилиацию Увеличивает аффилиацию

Примечание. ОТ — окситоцин, ВП — вазопрессин, ГК — глюкокорти-

коиды. Обратите внимание, что гормоны могут либо стимулировать (пове-

дение усиливается при увеличении содержания гормона в организме), либо

31 Биология поведения: гуморальные механизмы

обеспечивать (поведение не зависит от уровня гормона, но исчезает при

полном отсутствии гормона в организме) K-стратегию поведения. Обратите

внимание, что окситоцин одновременно усиливает и аффилиацию матери к

детенышам, и материнскую агрессию к чужим особям.

У полигамных r-стратегов роль гормонов скуднее в силу более слабого

родительского поведения. Распределение рецепторов вазопрессина и ок-

ситоцина в мозге полигамов отличается от распределения гормональных

рецепторов у моногамов. Кроме того, у полигамных самцов введение ва

зопрессина не изменяет ни аффилиацию к самке, ни межсамцовую агрес-

сию. Введение вазопрессина самцам усиливает аффилиативное поведение

по отношению к детенышам, но только на фоне имитации тяжелых при-

родных условий — сокращения светового дня. Введение окситоцина сам

кам усиливает материнскую агрессию.

7.3.2. две стратегии социальных контактов у человека

Наиболее ярко противоположные стратегии социальных контактов

проявляются, конечно же, в репродуктивном поведении, т. е. в стратегии

размножения.

У большинства видов, в том числе и у человека, встречаются обе стра

тегии размножения. Общее направление эволюции человека можно обо-

значить как движение от r-стратегии к K-стратегии. Можно даже указать

примерное время, когда К-стратегия стала преобладать, — это III тысяче-

летие до н. э., когда на территории Малой Азии возник миф о конфликте

Ниобы и Латоны.

Ниоба отказалась приносить жертвы Латоне и ее детям от Зевса Аполлону

и Артемиде. Она объяснила это, в частности, тем, что у нее в семь раз больше

детей, чем у Латоны. Обиженная Латона пожаловалась детям. Вступившиеся

за мать Аполлон и Артемида перебили стрелами всех Ниобидов.

Биологический смысл этого мифа очевиден: лучше иметь немно-

го потомков, но более приспособленных к окружающей среде, которые

в конкурентной борьбе будут побеждать более многочисленных, но хуже

приспособленных особей. А большие адаптивные возможности потомков

достигаются, как уже отмечалось, во-первых, тщательным выбором репро-

дуктивного партнера и, во-вторых, тщательным уходом за потомством —

тем, что у человека называется воспитанием и обучением.

В эволюции человека rстратегия постепенно вытесняется Кстратегией.

Миф возник примерно в то время, когда уровень смертности стабили-

зировался, потому что человек научился противостоять стихийным катак-

лизмам. В это время в этой части планеты человечество стало достаточно

31Глава . Социальное поведение

технологичным: человек уже умел строить удобные дома, уверенно владел

огнем, научился создавать металлические орудия труда. В результате небла

гоприятные изменения в природе перестали для человека носить характер

катастрофы.

Самое же главное, что сельское хозяйство стало настолько интенсив-

ным, что позволило создавать запасы провизии. Поэтому неурожайные

годы и холодные зимы уже не вызывали массовую гибель людей. В резуль

тате численность населения стала стремительно расти, и, как следствие,

конкуренция между людьми за жизненные ресурсы начала становиться все

более напряженной. Естественно, утрачивались преимущества r-стратегии

размножения, которая может обеспечить быстрое восстановление числен-

ности популяции после природных катастроф. Эволюционное преиму-

щество перешло к K-стратегам, т. е. большее количество репродуктивно

успешных потомков стали оставлять те женщины, которые: 1) тщательно

выбирали репродуктивного партнера (супруга) и 2) обладали выраженным

родительским поведением, т. е. обеспечивали детям тщательный уход, за

нимались их воспитанием и давали им образование.

Женщина K-стратег заинтересована в том, чтобы репродуктивный

партнер тратил все добываемые ресурсы на обеспечение только ее потом-

ства. Поэтому ненависть к другим женщинам, попадающим в близкое

окружение мужа, — характерная черта

K-стратегов. Если мы опять обра-

тимся к греческой мифологии, то обратим внимание на то, что о супруге

Зевса Гере нет никаких интересных историй, за исключением участия в спо-

ре, приведшем к Троянской войне. Всю свою энергию она тратила только

на преследование многочисленных внебрачных детей Зевса и их матерей.

Несмотря на то что в целом человек является моногамным видом (точ-

нее, среди людей больше представителей K-стратегии), нередко встреча-

ются и носители противоположной стратегии размножения, достаточно

равнодушные к своим детям. Такие люди, особенно женщины, часто бо-

лезненно переживают свое равнодушие, считая себя виноватыми в недо-

статке родительских чувств. Врачи выделяют это состояние в особый не-

вроз «плохой матери» (см. историю болезни в разделе 4.6.3).

Между тем не только вины женщин в этом нет, но такое равнодушие —

вариант биологической нормы, хотя и болезненно воспринимается детьми.

В психологии известна классификация типов привязанности между матерью

и ребенком, созданная Айнсворт: надежная, амбивалентная и избегающая

143

При надежной привязанности дети воспринимают мать как надежную опо-

ру в окружающем их мире, при избегающей — нет, а амбивалентная привя

занность — это некий

промежуточный вариант. Легко видеть, что психоло-

гическая категория «надежная привязанность» соответствует K-стратегии

143

Капрара Дж., Сервон Д. Психология личности. СПб.: Питер, 2003.

31 Биология поведения: гуморальные механизмы

размножения, «избегающая привязанность» наблюдается при r-стратегии

размножения, а «амбивалентная привязанность» — это промежуточная фор

ма, поскольку тип стратегии размножения — не альтернативный, а количес

твенный признак, подобно поведенческим типам А и Б.

Тип стратегии размножения, к которому принадлежит человек, выяв

ляется только после рождения у него ребенка. Тогда гормональная реакция,

сопровождающая роды, инициирует комплекс родительского поведения.

Трудно до родов определить принадлежность женщины тому или иному пси-

хологическому типу —

r- либо K- стратегии. Следует обратить внимание на

то, что тип стратегии репродуктивного поведения относится к числу призна-

ков, которые крайне незначительно модифицируются факторами внешней

среды, а определяются, главным образом наследственностью. Иначе говоря,

внимание к собственным детям нельзя воспитать.

Это было обнаружено в экспериментах с перекрестным воспитанием

детенышей матерями полевок двух видов с противоположными стратегия-

ми репродукции. Сразу после рождения детенышей самки K-стратега под-

кладывали родившей самке r-стратегу, а ее детенышей — матери K-страте-

гу. Помет детенышей, генетических K-стратегов погибал в гнезде приемной

матери r-стратега, т. к. им необходим постоянный обогрев, который самка

r-стратег не обеспечивает. Генетические r-стратеги, выросшие в гнезде ро-

дителей K-стратегов, став взрослыми, использовали наследственную r-

стратегию репродуктивного поведения.

Таким образом, неоднократно описанные в литературе и часто встре-

чающиеся в жизни матери, невнимательные к своим детям, — это не от

клонения от биологической нормы, а варианты этой нормы. Тем не менее,

такие женщины осуждаются в большинстве культур. «Так выпьем за ма-

терей, которые бросают своих детей», — предлагает саркастический тост

персонаж А. Н. Островского. Такая этическая установка отражает общее

направление эволюции человека — от

r-стратегии к K-стратегии.

Холодность или неприязнь женщины к своим детям — варианты нормы.

Это крайнее проявление rстратегии размножения.

Еще одним моментом, на который следует обратить внимание, явля-

ется то, что тип родительского поведения отражает и тип устойчивости к

стрессу, вызванному социальными факторами. Если у здоровой женщины

отмечается высокий уровень кортизола в состоянии покоя, т. е. она отно

сится к психологическому типу Б (см. главу 6 «Психологические типы»), то

это служит основанием для прогноза интенсивного родительского поведе-

ния. Концентрация кортизола в крови во время беременности растет у всех

женщин. Но ее увеличение больше у тех женщин, которые впоследствии

проявляли более выраженное материнское поведение.

319Глава . Социальное поведение

Помимо кортизола, склонность к родительской аффилиации отража-

ется в соотношении эстрадиола и прогестерона. Постепенное увеличение

этого соотношения от ранних к поздним срокам беременности является

маркером K-стратегии.

Относительно гормональной регуляции отцовского поведения, т. е. ро

дительского поведения мужчины, известно очень мало. Есть данные, свиде-

тельствующие, что родительское поведение более выражено у мужчин с невы-

соким уровнем тестостерона и высоким содержанием пролактина. У мужчин,

проводящих много времени со своими детьми до 1 года, выше содержание

кортизола и пролактина в крови, чем у тех, кто тратил на такое общение мало

времени, однако отличия не достигают уровня статистической достоверности.

Практическое значение исследования биологических маркеров K-стра-

тегии очевидно. Женщина предъявляет к половому и репродуктивному

партнеру различные, во многом противоположные требования. Если лю-

бовник должен обладать максимальным количеством достоинств, то у мужа

должно быть минимальное количество недостатков. И только два положи

тельных качества: приносить деньги и хорошо относиться к детям. Поэто-

му проблема выбора супруга значительно облегчится, когда будут найдены

конкретные биологические признаки склонности человека к поведению,

обеспечивающему K-стратегию размножения. К сожалению, пока что эта

задача далека от разрешения.

Нужно отметить, что поведение, характерное для двух стратегий раз-

множения, проявляется не только в отношениях к детям и супругам. Стра-

тегии репродуктивного поведения являются частным случаем стратегий

социальных контактов.

—Выбирай—яилиэтоткот!

—Ну,ятебявыбираю.Все-такитебяядавнознаю,аэтогокотавпервый

развижу.

Э.Успенский

Персонаж Э. Успенского — это очевидный K-стратег, т. к. в случае

необходимости альтернативного выбора предпочитает хорошо знакомого

человека. Обладатель противоположного психологического типа выберет

незнакомца, поскольку общение с ним сулит новые впечатления, с ним

интереснее.

r и Kстратегии размножения являются частным случаем r и Кстратегий

социальных контактов.

r- и K-стратегии социальных контактов можно рассматривать как пси-

хологические типы. Во-первых, очевидно различие в потребностях пред-

ставителей двух стратегий поведения. Чтобы можно было говорить именно

320 Биология поведения: гуморальные механизмы

о психологических типах, надо показать высокую наследуемость этих по-

требностей. Пока что не было осуществлено попыток селекции животных по

предпочтению знакомых и незнакомых особей. Тем не менее крысы, селекти-

рованные по типу поведения А и Б (см. раздел 6.3.2), демонстрируют противо-

положный стиль социальных контактов. Животные типа Б активно реагируют

поведением и эндокринными реакциями на поведение другого животного.

Крысы типа А индифферентны к поведению соседа

144

. Очень показательны

различия в системе окситоцина этих животных (см. табл. 6.2). У животных типа

А активность системы окситоцина в два раза ниже, чем у животных типа Б. Та-

ким образом, имеется соответствие различиям гуморальных механизмов и ти-

пов социальных контактов у животных генетически селектированных линий.

Все же пока рано окончательно утверждать, что r- и K-стратегии социаль-

ных контактов отражают психологические типы, поскольку при несомненно

большом вкладе генетического фактора в формирование того и другого типа

поведения, на тип поведения влияют и средовые факторы. Манипуляции с

уровнем окситоцина в организме меняют поведение. Выше было приведено

несколько примеров влияния окситоцина на поведение грызунов. Рассмот-

рим несколько примеров влияния окситоцина на поведение человека.

Добровольцам интраназально апплицировали (впрыскивали аэрозоль

в нос) окситоцин, что увеличивало доверие между людьми

145

В этом эксперименте 124 студента участвовало в экономической игре.

Все участники играли одну из двух ролей: инвесторов и управляющих инвес-

тициями. Инвестиции, измеряемые условными единицами, имели реальный

денежный эквивалент. Все игроки получали в конце игры деньги, выигран-

ные ими, помимо стабильной платы за само участие в эксперименте.

Инвестор мог выделять различные суммы в управление. Управляю-

щий мог следовать одной из двух стратегий: добросовестно распорядить-

ся вкладом или злоупотребить доверием вкладчика. В первом случае оба

участника получали прибыль, пропорциональную вкладу. Во втором случае

вкладчик терял свой вклад, а управляющий получал прибыль значительно

большую, чем в первом случае. Одна пара игроков встречалась друг с дру-

гом только один раз, но все игроки по ходу игры обменивались мнениями

о добросовестности управляющих.

Оказалось, что «инвесторы», получавшие в каждую ноздрю по 12 МЕ

окситоцина, доверяли своим «управляющим» значительно большие сум-

мы, чем «инвесторы», получавшие плацебо. При этом введение окситоцина

не влияло на рискованное поведение, которое было не связано с межлич-

ностными отношениями, т. е. с чело

веческим фактором. Добросовестность

«управляющих» не зависела от введения им окситоцина. Также независи-

мы от окситоцина оказались и показатели «настроения» и «спокойствия»

144

Жуков Д. А. Психогенетика стресса. СПб., 1997. 176 с.

145

Kosfeld et al. Nature. 435: 673–676, 2005.

321Глава . Социальное поведение

(термины использованы авторами статьи), определенные с помощью пси-

хологических тестов и опросников.

Следовательно, окситоцин увеличивает доверие между людьми, по-

добно тому как он увеличивает количество социальных контактов и друже-

любие между животными (рис. 7.17).

Рис. 7.17. Можно предположить, что у Буратино была

повышена активность системы окситоцина, что и побудило его

доверить свои деньги подозрительным незнакомцам

Таким образом, не только уровень окситоцина отражает стиль соци-

альных контактов, но и уровень гормона влияет на социальное поведение.

Более того, ранние социальные стрессы, вызванные разлукой с матерью,

приводят к измененному уровню окситоцина у взрослых особей. Например,

у макак-резусов, которые воспитывались в изоляции от матери, в возрасте

18, 24 и 36 месяцев драматически снижено количество аффилиативных со

циальных контактов, в том числе длительность аллогруминга, и увеличено

количество агонистических контактов и длительность стереотипных дви-

гательных актов. У таких изолянтов концентрация окситоцина в спинно-

мозговой жидкости значительно ниже, чем у нормальных, т. е. выращенных

с матерью обезьян

146

Сходные результаты получены при исследовании людей с дефицитом

контактов с родителями. Дети, которые с самого рождения были лише-

ны материнского ухода, став взрослыми, страдают эмоциональными рас-

стройствами и проявляют нарушенное социальное поведение. У них также

обнаружена сниженная активность систем окситоцина и вазопрессина

147

Нарушения в системе окситоцина отмечены и у детей, лишенных и отцов-

ского присутствия тоже. Как известно, у детей матерей—одиночек повышен

146

Winslow J. T. et al. Neuropsychopharmacology. 28: 910–918, 2003.

147

Wismer Fries A. B. et al. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 102 (47): 17237–17240, 2005.