Жуков Д.А. Биология поведения. Гуморальные механизмы

Подождите немного. Документ загружается.

332 Биология поведения: гуморальные механизмы

совершения полового акта не зависит от уровня тестостерона. Другими

словами, при высоком и при низком уровне гормона в организме поло-

вая активность примерно одинакова. Эта закономерность была отмечена

и для мужчин, и для женщин. То есть не только потенция мужчины, но

и либидо женщины не обнаруживает зависимости от уровня тестостеро-

на в организме, когда колебания его концентрации в крови не выходит за

пределы физиологической нормы. Для мужчин физиологическая норма

содержания тестостерона в крови находится в диапазоне значений от 5 до

50 нмоль/л (примерно от 1,5 до 15 нанограмм в миллилитре плазмы крови,

1 нанограмм = 10

–9

грамм). Для женщин физиологическая норма в 10 раз

меньше.

Концентрация тестостерона в крови отражает силу мотивации поведения

совокупления.

Вдобавок было обнаружено, что в те дни, когда происходило совокуп-

ление, содержание тестостерона в 24.00 было выше, чем в те дни, когда по

лового сношения не было. То есть и у мужчин, и у женщин совершение по

лового акта приводит к повышению уровня тестостерона в организме. Это

наблюдение подтверждает, что в отношении человека справедлива законо-

мерность, хорошо известная для животных: уровень тестостерона отражает

величину половой мотивации, но не влияет на ее реализацию (cм. цветную

вклейку, рис. 7.20).

Половая жизнь человека сильно зависит от социальных факторов. Чело-

век, сосредоточенный на работе, ведет менее интенсивную половую жизнь,

чем человек, работающий мало; половая жизнь плейбоя, т. е. тунеядствую

щего миллионера, более насыщена, чем половая жизнь безработного. Мож-

но привести еще большое количество подобных примеров эмпирических

закономерностей обусловленности половой жизни человека социальными

факторами. Поскольку социальные факторы могут вносить искажения в

результаты эксперимента, подобно описанному выше, то поэтому в другом

эксперименте, в качестве биологического показателя действия тестостеро

на, инвариантного социальным влияниям, было использовано акне — коли-

чество прыщей и угрей на коже. Так как акне у мужчин интенсивнее, чем

у женщин, а также и усиливается в период полового созревания, при быст

ром возрастании продукции тестостерона, то можно рассматривать акне как

количественный показатель биологической эффективности андрогенов, по-

скольку оно если и зависит от социальных факторов, то очень слабо. Хотя

логика такого выбора уязвима для критики, использование биологического

маркера действия тестостерона, несомненно, сделает вывод о наличии или

отсутствии зависимости биологического эффекта тестостерона более до-

стоверным. Таким образом, если в вышеописанном первом исследовании

333Глава . Социальное поведение

сопоставлялись два показателя — содержание тестостерона в организме и

вероятность копуляции, то в этом — три: содержание тестостерона, интен

сивность половой жизни и акне как биологическая реакция на андрогены,

инвариантная психосоциальным факторам.

Было установлено отсутствие какой-либо зависимости между всеми

тремя исследованными показателями. Ни половая активность не зависит

от уровня тестостерона в крови, ни акне — от уровня гормона, ни половая

активность — от уровня акне. Таким образом, в настоящее время твердо

установлено, что андрогены организуют и обеспечивают, но не стимулиру

ют копулятивное поведение человека. В повышении уровня тестостерона

отражается интенсивность половой мотивации.

Копулятивное поведение обеспечивается не только тестостероном, но и

его соотношением с рядом других гормонов.

Проблема зависимости копулятивного поведения человека осложня-

ется сложным тканевым метаболизмом андрогенов. Во многих тканях био-

логическую активность проявляет не сам тестостерон, а его метаболиты:

эстрадиол и дигидротестостерон (ДГТ) (рис. 7.21).

Рис. 7.21. Тканевой метаболизм тестостерона

В ряде органов-мишеней андрогенную активность проявляют метаболиты

тестостерона. Поступающий в эти органы тестостерон с помощью тканевых

ферментов превращается в эстрадиол либо в ДГТ, которые и оказывают биоло-

гический эффект. Возможность обратных превращений в тканях блокирована

Помимо тканевого метаболизма тестостерона, для нормального муж-

ского полового поведения необходимо взаимодействие тестостерона с ДГТ,

33 Биология поведения: гуморальные механизмы

образующимся в предстательной железе и в крайней плоти, а также с гипо-

физарным гормоном пролактином. Причем нарушения эрекции и эякуля-

ции связаны главным образом с изменением уровня дигидротестостерона,

а нарушения либидо — с тестостероном.

7.4.2. роль других гуморальных факторов

Центральным гормоном гипоталамо-гипофизарно-гонадной оси

является гонадолиберин. По всей вероятности, именно он является гор-

моном, который может индуцировать копулятивное поведение человека.

Экспериментальное введение гонадолиберина человеку с целью проверки

индуцирующего эффекта гонадолиберина на копулятивное поведение не-

возможно по этическим соображениям. Может быть активность нейронов,

продуцирующих гонадолиберин, тормозится вышележащими отделами

ЦНС для предотвращения индукции полового поведения, т. е. развития у

человека поведенческого эструса.

Определение же концентрации гипоталамических гормонов у чело-

века представляют серьезную методическую проблему. Напомним, что ги-

поталамические гормоны выделяются в очень малых количествах, кроме

того, они очень быстро метаболизируются и секретируются не непрерыв-

но, а отдельными пиками в соответствии с возникновением потенциалов

действия в продуцирующих их нейронах.

Гонадолиберин стимулирует копулятивное поведение человека.

Тем не менее несомненно, что гонадолиберин стимулирует копуля-

тивное поведение, т. е. оказывает модулирующее влияние на репродуктив

ную, в том числе и на копулятивную, активность. Хорошо известно, что

либидо увеличивается во время сезонного роста синтеза гонадолиберина за

счет торможения секреции мелатонина эпифизом. При повреждении отде-

лов гипоталамуса, содержащих нейроны, синтезирующие гонадолиберин,

падает либидо и исчезает способность к совокуплению. Эти функции вос-

станавливаются при компенсаторном введении синтетического гонадоли-

берина.

Гипофизарные половые гормоны ЛГ и ФСГ влияют на копулятивное пове

дение только вторично.

Гипофизарные половые гормоны имеют различные функции. Фол-

ликулостимулирующй гормон (ФСГ) стимулирует гаметогенез, т. е. рост

и развитие половых клеток, сперматозоидов и яйцеклеток. Он не влияет

на синтез половых гормонов в гонадах. Лютеинизирующий гормон (ЛГ)

33Глава . Социальное поведение

усиливает синтез андрогенов и эстрогенов в гонадах. Таким образом, вли-

яние ФСГ на копулятивное поведение отсутствует, а ЛГ влияет на него

только вторично, за счет прямых и обратных связей в гипоталамо-гипо-

физарно-гонадной системе.

Хорошо известно, что при стрессе тормозится репродуктивная функ-

ция. Это происходит за счет прямого торможения кортиколиберином син-

теза гонадолиберина.

Кортиколиберин тормозит синтез гонадолиберина, что ведет к торможению

копулятивного поведения.

Влияние таких стрессорных гормонов, как эндогенные опиаты, более

сложно. При первичном приеме опиаты резко повышают потенцию (так

называемый «медовый месяц героина»). Но при регулярном применении

они снижают потенцию, а затем способность к половому акту исчезает

полностью.

Такой популярный гуморальный фактор, как алкоголь, имеет тесную

связь с копулятивным поведением.

В малых дозах алкоголь является афродизиаком, т. е. он повышает мо

тивацию копулятивного поведения. Но в больших дозах алкоголь тормозит

половую мотивацию, а его хроническое употребление тормозит и саму реп

родуктивную функцию, включая способность к совокуплению. Хорошо

известно, что у алкоголиков происходит инволюция вторичных половых

признаков (cм. цветную вклейку, рис. 7.22).

7.5. ФерОМОны

Еще одним гуморальным фактором, который модулирует копулятив-

ное поведение человека, являются феромоны. Однако их функции не огра-

ничиваются регуляцией копулятивного или, даже шире, репродуктивного

поведения. Роль химических сигналов в человеческом общении очень ве-

лика и только начинает раскрываться перед исследователями.

7.5.1. Общие представления о феромонах

Феромонами называют биологически активные вещества, которые

синтезируются в специализированных органах, выделяются во внешнюю

среду и изменяют поведение других представителей своего вида.

Обратите внимание на то, что к феромонам относятся только вещества,

синтезируемые в специализированных органах. Например, человек, поевший

лука, выделяет с выдыхаемым воздухом биологически активные вещества, ко-

торые изменяют поведение других людей — окружающие стараются держаться

33 Биология поведения: гуморальные механизмы

подальше от него. Но выдыхаемый экстракт лука не является феромоном. Или

феромоны выделяются и с мочой. Но резкий запах мочи обусловлен просты-

ми веществами, в том числе и аммиаком, но никак не феромонами.

Феромоны человека — биологически активные вещества, синтезируемые в

специализированных органах, выделяемые в окружающую среду и изме

няющие поведение других людей.

Значение обоняния для человека часто недооценивается. Посколь-

ку человек значительно уступает подавляющему большинству животных

в чувствительности к запахам и в специфичности обоняния, порой пола-

гают, что обоняние, как и вкус, являются рудиментом — пережитком жи

вотного прошлого человека. Действительно, у собаки, например, в 23 раза

больше, чем у человека, рецепторных клеток, воспринимающих запахи.

К тому же человек, в отличие от животных, ориентируется в пространстве

главным образом с помощью зрения, а в социальной среде — с помощью

слуха и речи.

Феромоны изменяют поведение человека, оставаясь неосознанными.

Между тем органы химического чувства — обоняние и вкус — играют

значительно более существенную роль в жизни человека, чем это обычно

принято думать. Одной из причин такого неочевидно большого значения

обоняния в том, что обонятельные и вкусовые сигналы оказывают влияние

на физиологию и психику человека, часто оставаясь неосознанными. Как

правило, люди не отдают себе отчета в том, что изменился химический со-

став окружающей среды, т. е. не осознают наличие определенного запаха.

Между тем измерение физиологических параметров (уровня гормонов в

организме) и изменение поведения (эмоционально окрашенных реакций)

свидетельствуют о реакции организма, возникающей после предъявления

человеку какого-либо летучего вещества.

Феромоны человека только модулируют, но не индуцируют поведение

других людей.

Другой важной особенностью феромонов человека является то, что

они не индуцируют, а только модулируют поведение. У животных феромо

ны самки индуцируют копулятивное поведение самцов, создавая доминан-

ту полового поведения. Ничего похожего у человека нет и не может быть.

Встречающаяся в художественной литературе идея феромона-рилизера

человека — ненаучная фантастика. Например, персонаж рассказа «Switch

Bitch» Роальда Даля говорит:

33Глава . Социальное поведение

—Чтоясобираюсьсделать,такэтосоздатьдухи,которыеимелибы

такоежевозбуждающеевоздействиенамужчину,какоеимеетзапах,ис

ходящийотсукивовремятечки,накобеля!Однодуновение—иготово!

Мужчинапотеряетнадсобойконтроль.Онскинетссебяштаныитутже

согрешитсдамочкой!

Такое влияние феромонов, как и описанное П. Зюскиндом в романе

«Парфюмер», на поведение человека невозможно.

7.5.2. Физиология феромонов

Феромоны содержатся во всех жидкостях, которые выделяются орга-

низмом в окружающую среду: моче, фекалиях, слюне, поте, экскретах кож-

ных желез. У животных большую часть поведенческого репертуара занима

ет исследование мочи и кала других особей своего вида. Поскольку у чело-

века эта форма поведения практически отсутствует, то основное значение

для химической коммуникации в человеческом сообществе имеет экскрет

кожных желез.

Железы, которые выделяют феромоны и их предшественники, распо-

ложены также вокруг пупка, на груди, на молочных железах, на ареолах

151

сосков. Как правило, эти железы находятся в оволосенных частях челове-

ческого тела. Волосы, вследствие своей структуры, хорошо задерживают

запахи. Биологический смысл растительности на теле человека состоит,

скорее всего, в аккумуляции запахов и создании тем самым стабильного

индивидуального признака (cм. цветную вклейку, рис. 7.23). Запах челове-

ческого тела несет информацию о генотипе, возрасте, поле, стадии менс-

труального цикла, болезненном состоянии. Таким образом, существование

естественных индивидуальных запахов биологически целесообразно.

Феромональные железы формируются у эмбриона, но начинают фун-

кционировать одновременно с половым созреванием. Это не значит, что

основное функциональное значение химической коммуникации у чело-

века (и у других животных) связано с репродуктивной функцией. Запах

особи, помимо половой принадлежности и готовности к спариванию, ука-

зывает на социальный статус. Детеныш, т. е. неполовозрелый организм, не

имеет социального ранга. Соответственно, специфический детский запах

стимулирует проявление определенных форм поведения, типичных для от-

ношения взрослого к ребенку.

Сам по себе экскрет кожных желез по большей части не имеет запаха.

В пахучие соединения он превращается в результате жизнедеятельности

разнообразных бактерий. Особенно благоприятны условия существования

151

Ареола — пигментированный кружок вокруг соска млекопитающих, в отличие от

ореола — атрибута святых.

33 Биология поведения: гуморальные механизмы

бактерий во влажных местах, поэтому основными источниками запаха яв-

ляются гениталии, рот, ступни и подмышки. Подмышки, как одно из са-

мых пахучих мест на теле человека, называются в специальной литературе

аксиллярным органом (axilla — подмышка), а собранный в подмышках

пот —

аксиллярным экстрактом.

Основной сигнал в обонятельной коммуникации людей поступает из под

мышек.

Аксиллярный орган состоит из апокринных желез, сальных желез, по-

товых желез, постоянно присутствующей на коже человека микрофлоры и

волосяного покрова.

Апокринные железы выделяют половые гормоны, поступающие в них

с током крови, которые с помощью микрофлоры превращаются в компо

ненты феромонов. Стимуляция одних и подавление других бактерий осу-

ществляется секретом сальных желез. Потовые железы обеспечивают не-

обходимую бактериям влажную среду, а волосы аккумулируют феромоны.

Основной регулятор аксиллярного органа — продукция половых гор

монов в организме. На состав феромонов влияет генетическая индивиду-

альность человека. Третий механизм, регулирующий состав феромонов, —

состояние общего метаболизма. Хорошо известно, что болезнь изменяет

запах пота. Влияние функционального состояния на феромональные реак-

ции человека практически не изучено, но известно, что животные реагиру-

ют на воздух, откаченный из клетки инфицированных особей.

Состав феромонов человека определяется: 1) половыми гормонами, 2) ин

дивидуальными генетическими особенностями, 3) функциональным состо

янием.

Мы не будем останавливаться подробно на строении обонятельной сис-

темы. Отметим лишь то, что обоняние и вкус являются органами химическо-

го чувства, т. е. воспринимают не физические характеристики объекта, а его

химические свойства. Основное различие между ними в том, что с помощью

обоняния человек ощущает свойства летучих соединений, а с помощью вку

са — нелетучих. Строгой границы между вкусом и обонянием нет, поскольку

натуральные вещества, например кусок пищи, который попадает человеку в

рот, состоят из сложных смесей различных веществ, часть из которых легко

переходит в газообразное состояние, а часть — значительно хуже. Хорошо

известно, что при насморке, когда обоняние значительно ослабевает, изме-

няется и вкус привычных человеку продуктов. Недаром такое понятие в ан-

глийском языке, как flavour, к которому ближе всего русское «аромат», обоз

начает впечатление от объекта, включающие и его вкус, и его запах.

339Глава . Социальное поведение

Обонятельная система состоит из основной и дополнительной. Основ-

ная начинается с обонятельного эпителия, а дополнителная — с вомерона

зального органа (ВНО). Нервный сигнал от ВНО поступает в миндалину,

структуру ЦНС, участвующую в формировании аффективных состояний

и реакций, а из нее в гипоталамус, в частности к ядрам, синтезирующим

гонадолиберин.

Обычный для сенсорных систем принцип передачи информации

за счет генерации возбуждения в рецепторном аппарате, с последующим

изменением нейронной активности, — только один из механизмов вли

яния химических веществ на состояние ЦНС. Вещества, попадающие на

слизистую оболочку носовых проходов, через подслизистые пространства

быстро проникают в спинно-мозговую жидкость и мозговой кровоток

152

В результате вводимые интраназально (в нос) вещества могут изменять ак

тивность всех структур ЦНС, в первую очередь лежащих непосредственно

вблизи желудочков мозга, в частности гипоталамуса.

7.5.3. репродуктивное поведение и феромоны

Запахи играют огромную роль в выборе полового партнера и в поведе-

нии ухаживания. Практическое отношение к запахам вписывается в одну

из двух альтернативных стратегий. Одна, распространяющаяся в последнее

время — уничтожение естественных запахов и (или) замещение их други

ми, далекими от запахов человеческого тела. Противоположная стратегия

была основной, когда интересы парфюмерной промышленности не опре-

деляли моду. Например, в комедии Плавта (Mostellaria, 273) старая служан-

ка поучает молодую гетеру:

Лучшийзапахвженщине—беззапаху

Вовсебыть

153

Источник XIII века утверждает: «Всякая вещь, потерявшая свое естес-

тво, гибнет… Курения алоэ и амбры губят добрый природный запах: ведь

женщина ничего не стоит, если от нее не припахивает несвежей щукой»

154

Характерный запах женского тела, привлекающий мужчин, определя-

ется не только феромонами аксиллярного органа, но и копулинами, которые

экскретируются железами, расположенными в вульве

155

. Химический со-

став копулинов установлен: они представляют собой смесь жирных кислот.

152

См., например, обзор: Марьянович А. Т., Поляков Е. Л. Успехи физиол. наук. Т. 22,

№ 2. С.33–42, 1991.

153

Цит. по: Лихт Г. Сексуальная жизнь в Древней Греции. М.: КРОН-ПРЕСС, 1995.

154

Новеллино. Новелла LXXX. М.: Наука, 1984. 319 с.

155

Вульва — совокупность наружных женских половых органов, а влагалище — мышеч-

ная трубка, соединяющая матку с наружной средой.

30 Биология поведения: гуморальные механизмы

Синтетические и естественные копулины не различаются мужчинами. За-

пах и тех и других повышает привлекательность женщин для мужчин.

Запах женщины, привлекающий мужчин, — это запах пота и секрета желез

вульвы.

Химический состав копулинов изменяется в течение менструального

цикла. Соответственно, меняется и их биологическая активность, т. е. их

влияние на поведенческие и эндокринные реакции других людей. Мужчи-

нам предъявляли запах мазков вульвы, взятых во время овуляции, а также

химически соответственную синтетическую смесь из пяти жирных кислот.

Одновременно, испытуемым предлагали оценивать фотографии женских

лиц и записи женских голосов. Оказалось, что копулины повышают ко-

личество благоприятных суждений о внешности и голосе женщин. В ходе

эксперимента у испытуемых было обнаружено повышение тестостерона

в слюне. Следовательно, запах копулинов вызывал поведенческие и эн-

докринные сдвиги, которые указывают на повышение половой мотива-

ции. Запах мазков, взятых в другие стадии менструального цикла, обладал

меньшим эффектом воздействия на уровень оценки женских фотографий

и записей голосов. Таким образом, пахучие вещества вульвы являются фе-

ромонами — веществами, изменяющими поведение мужчин. Основное из

менение в поведении мужчин, вызываемое копулинами, — это повышение

либидо, т. е. половой мотивации.

Если женские феромоны напоминают запах рыбы, то мужские феро-

моны пахнут мускусом и мочой.

Мужские феромоны влияют не только на поведение женщин, но и из-

меняют физиологические реакции женского организма, например стаби-

лизируют женский половой цикл. Женщинам наносили на верхнюю губу

мужские аксиллярные экстракты трижды в неделю на протяжении четырех

месяцев. В начале эксперимента у части испытуемых, которые не вели ре

гулярную половую жизнь, менструальный цикл был нестабильным. В кон

це четырехмесячного эксперимента почти у всех испытуемых цикл стаби-

лизировался. Таким образом, мужские феромоны оказывают стабилизиру-

ющее влияние на менструальный цикл, оказывая влияние на стабильность

секреции гонадолиберина.

Запах мужского пота содержит как привлекательные для женщин компо

ненты, так и компоненты, которые женщины оценивают отрицательно.

Общая оценка женщиной мужского запаха зависит от концентрации от

дельных компонентов.

Аксиллярные экстракты мужчин,влияли на секрецию лютеинизиру-

ющего гормона и на настроение женщин-реципиентов. Добровольцам —

31Глава . Социальное поведение

мужчинам и женщинам — надевали на ночь на шею контейнер, содержа-

щий андростенол — один из компонентов мужских феромонов. Поведение

мужчин, их гормональный фон не менялся на следующий день. А у жен

щин возрастало содержание эстрадиола в слюне и увеличивалась количес-

тво и интенсивность социальных контактов с мужчинами. Таким образом,

мужские феромоны, в частности андростенол, облегчают установление

взаимоотношений двух полов.

Основные компоненты «мужских» феромонов являются метаболита-

ми тестостерона. Следует подчеркнуть, что запах тела мужчины образуют

десятки, если не сотни, веществ. Поэтому правильнее будет говорить об

основных компонентах, определяющих запах мужчины как особи муж-

ского пола. В дальнейшем, для краткости, мы будем использовать термин

«мужские феромоны».

Два наиболее интенсивно изучаемых мужских феромона — это анд-

ростенол (5–андрост-16-ен-3–ол) и андростенон (5–андрост-16-ен-3–он).

Именно они определяют характерный запах мужского пота. Андростенол

имеет мускусный запах, а андростенон — запах мочи. Оба феромона син

тезируются не в организме, а уже на поверхности кожи, в результате жиз

недеятельности микроорганизмов. Женский аксиллярный экстракт содер-

жит примерно в пять раз меньше андростенона, чем мужской. Это связано

с меньшим содержанием тестостерона в женском организме и с различным

видовым составом микрофлоры у мужчин и женщин.

Запах андростенола описывается женщинами как приятный, привле-

кательный и возбуждающий, а запах андостенона женщины описывают,

как правило, как неприятный и отталкивающий. Соответственно, изоб-

ражения мужчин, показ которых сопровождается запахом андростенола,

оцениваются женщинами выше, чем изображения, демонстрируемые без

предъявления запаха или имеющие запах роз, а изображения, на которые

нанесен андростенон — еще ниже. Таким образом, андростенол является

мужским феромоном, привлекающим женщин, а андростенон — отталки

вающим. Остается непонятным, в чем биологический смысл мужского за

паха, который отталкивает женщин.

Проблема биологической целесообразности феромональной актив-

ности мужских аксиллярных экстрактов осложняется тем, что андростенол

окисляется кислородом воздуха до андростенона. Таким образом, привле-

кательный сигнал превращается в отталкивающий. Здесь следует обратить

внимание на общую закономерность функционирования обонятельной

системы — любой запах становится неприятным при высокой концентра

ции. Соответственно, поведение человека меняется различным образом при

использовании пахучих веществ в разных концентрациях. Если закапывать

женщинам в нос андростенон в количестве нескольких пикограмм (1 пико-

грамм = 10

–12

грамма), то никаких обонятельных ощущений не возникает. Но