Жуков Д.А. Биология поведения. Гуморальные механизмы

Подождите немного. Документ загружается.

292 Биология поведения: гуморальные механизмы

священным, т. е. данным свыше в соответствии с принципами недоступ-

ными нашему пониманию, справедливо и для позитивистски ориентиро-

ванного наблюдателя. Современное естествознание не может указать на

причины, по которым одни особи оказываются выше других в социальной

структуре сообщества. Точнее будет сказать, что неизвестны генетические

детерминанты доминирования. Поэтому проблема доминирования будет

рассмотрена феноменологически.

Особи, занимающие высшие позиции в иерархии, называются

доминантами, следующие за ними — субдоминантами, а занимающие низ-

шие места в иерархии —

субординантами.

Обладатели высшего социального ранга защищены от социального давления

со стороны других членов сообщества.

В самом широком смысле доминирование — это защита от социально-

го давления со стороны партнеров, членов сообщества

134

. В результате фор-

мирования отношений «доминирование—подчинение» взаимное социаль-

ное возбуждение сменяется устойчивой и жизнеспособной поведенческой

структурой.

7.1.1. четыре шкалы социального ранга

Сразу же подчеркнем, что потребность занимать как можно более вы-

сокое положение имеется не у всех особей большинства биологических ви-

дов, в том числе и у человека — далеко не все люди стремятся занять как

можно более высокое место на социальной лестнице.

Понятие социального ранга особи неоднозначно. Чаще всего использу-

ют три критерия определения социального ранга (рис. 7.1, 7.2 (см. цветную

вклейку)). Это доминирование в узком смысле, лидерство и агрессивность.

Эти три критерия отражают три проявления высокого уровня социальной

позиции, поэтому они часто, но не обязательно, совпадают.

Доминирование в узком смысле — это приоритетный доступ к виталь-

ным ресурсам. В человеческом обществе это количество денег у данного

человека, уровень его доходов. У животных это доступ к корму, удобным

местам ночевки или дневки и, конечно же, к самкам.

В эксперименте легко определить доминанта, предложив группе жи-

вотных любимый им предмет таким образом, чтобы воспользоваться им

могла только одна особь. Иногда доминант ложится на него брюхом. Автор

134

Гольцман М. Е. Социальное доминирование и социальная стимуляция: Частные про-

блемы и общие принципы // Системные принципы и этологические подходы в изучении

популяции / Ред. Л. Ю. Зыкова, Е. Н. Панов. Пущино: Изд. Научного центра биологических

исследований в Пущине. 1984. С. 108–134.

293Глава . Социальное поведение

наблюдал это в группе лабораторных крыс, которым дали маленькую пласт-

массовую баночку с медом, и у домашних кошек, которым дали неплотно

закрытый пузырек с валерьянкой.

Второй критерий, называемый лидерством, определяется свободой пе-

ремещения в социальной структуре сообщества. Он показывает, насколько

поведение человека или животного независимо от других членов сообщест-

ва. Поведение человека, имеющего высокий ранг лидерства, ориентировано

Рис. 7.1. Три параметра при построении иерархии

Для того чтобы определить иерархию сообщества животных, чаще все-

го используют один из трех параметров: результаты конкуренции за ресурс,

степень свободы социальных контактов или результаты агонистических вза-

имодействий. Как показал норвежский исследователь Т. Шьелдерупп-Эббе,

иерархия любого сообщества строится на основе конкуренции за витальные

ресурсы: пищу, репродуктивных партнеров, безопасные места для сна и т. п.

Широко распространено мнение, что доминирование строится на резуль-

татах агонистических взаимодействий (агрессивных контактов). Однако

суть доминирования, скорее всего, в степени свободы, т. е. в том, насколько

животное или человек не зависит от поведения других членов сообщества и

насколько их поведение зависит от его поведения. Свобода от социального

давления обеспечивает свободный доступ к ресурсам и успех при агонисти-

ческих взаимодействиях, т. к. остальные члены сообщества избегают столк

новений с лидером. Четвертый параметр, степень самооценки (не показан

на рисунке), также обеспечивает свободу движений в социальной структуре

29 Биология поведения: гуморальные механизмы

на небольшое количество людей, иначе говоря, он независим в своих по-

ступках. Имеющий низкий ранг лидерства ориентирует свое поведение на

большое количество людей, он сильно зависим в своих поступках. Лидерство

как критерий социального положения отчетливо оформлено в отношениях

военнослужащих. Например, младший по званию, обращаясь к старшему,

обязан спросить разрешения: «Разрешите обратиться?»

Этот второй критерий социального ранга, т. е. свобода в социальной

структуре, опять же многозначен. Высокий социальный ранг по критерию

«лидерство» имеют и собственно лидер, и человек, наделенный властью, и

независимый человек. Очевидны различия между этими тремя категори-

ями. Обладающий властью принуждает других вести себя определенным

образом; на лидера люди ориентируют свое поведение добровольно; а че-

ловек с высоким рангом «независимости», хотя и не влияет на поведение

других, но и не зависит от других в своих поступках.

Следует подчеркнуть, что три варианта «свободы в социальной среде»

различаются не количественно, а качественно. Тенденция к повышению

своего ранга по одному из вариантов определяется внутренними потребнос-

тями человека. Человек, стремящийся стать публичным политиком, имеет

высокую потребность ориентировать поведение других людей на себя, обра-

щать на себя внимание, быть на виду. Совсем другие социальные потребнос-

ти у тех политиков, которые вырабатывают решение и направляют поведение

публичного политика (в английском парламенте они называются «кнутами»).

Наконец «независимый», это не обязательно тот, которому не удалось добить-

ся власти или известности. Например, многие молодые научные сотрудники

мечтают о времени, когда смогут работать без начальства. Добившись этого,

часть их вскоре начинает мечтать работать и без подчиненных тоже. У таких

людей слабо развиты те социальные потребности, которые сильно выражены

у педагогов, тех, кто является наставником по призванию.

Третий критерий, по которому также определяется социальное поло-

жение особи, — это

агрессивность, точнее, частота побед при агонистичес-

ких контактах

135

, т. е. драках.

Уровень особи в иерархии определяется: 1) доступом к витальным ресур

сам, 2) свободой в социальной структуре, 3) агрессивностью — частотой

побед при агонистических контактах, 4) уровнем самооценки.

У людей существует еще четвертый критерий — ранг самооценки.

В психологии распространен предложенный А. Бандурой термин

«самоэффективность», который обозначает оценку человеком своей спо-

собности совершить некую последовательность действий и достичь опре-

деленного результата или уровня исполнения

136

. Эта субъективная оценка

135

Агон (греч.) — борьба

136

Bandura A. Self-efficacy: The exercise of control. New York: Freeman, 1997.

29Глава . Социальное поведение

своих возможностей, казалось бы, не может влиять на объективные про-

цессы. Но зачастую именно уровень самооценки оказывается определяю-

щим для поведения человека, как для Замечательной Ракеты О. Уайльда:

Сознаниемоегонеоспоримогопревосходстванад всеми— вот что

меняподдерживаетвтечениевсейжизни,аэтокачествоявсегдаразви

валавсебепомересил.

Хороший пример драматического развития событий в результате рез-

кого изменения самооценки человека — рассказ Э. Хемингуэя «Недолгое

счастье Френсиса Макомбера». Герой рассказа не мог ничего изменить в

своей жизни, хотя ему многое не нравилось, например то, что его жена

каждую ночь ходит в палатку к нанятому охотнику, с которым он наутро

должен общаться. Но однажды, преодолев, естественный животный страх,

он застрелил раненого льва. Это вселило в героя такую уверенность в сво-

их силах, что, вернувшись в лагерь, он заявил жене, что разведется с ней

в ближайшее время. Он был счастлив ровно сутки, т. к. на следующий день,

во время охоты, жена прострелила ему в голову.

Игра, например в шахматы, с компьютером — один из способов повыше

ния самооценки.

Разнообразные хобби, в том числе охота на крупных хищников, опи-

санная Хемингуэем, являются игровым поведением взрослых, которое

служит для повышения ранга самооценки. Такое поведение, имеющее цель

повышение самооценки, не обязательно связано с риском для жизни или

экстремальными видами спорта («Зачем идете в горы вы?»). Игра в кар-

ты или даже в «Тетрис» с компьютером мотивирована в первую очередь

повышением уровня самооценки (самоутверждением). Повышение ранга

самооценки, самоутверждение происходит и при создании параллельных

социальных структур (см. раздел 5.3.3).

По всей вероятности, самооценка есть и у животных. Без этого понятия

трудно объяснить стойко подавленное настроение у домашних котов, кото-

рым случится упустить мышь. Или поведение кота, поймавшего мышь (имен-

но мышь, а не полевку), который носится по дому, бежит впереди на прогулке,

нападает на товарища, делает садки на самку, которая не находится в течке.

В заключение раздела следует подчеркнуть, что социальная структу-

ра сообществ человека и многих других общественных животных, включая

крыс (но исключая мышей), представляет собой не линейную схему и не

пирамиду, на вершине которой находятся доминанты, в следующем слое —

субдоминанты, а еще ниже — подчиненные особи субординанты. Реальные

социальные структуры гораздо сложнее. Эта сложность определяется не-

сколькими факторами. Вот некоторые из них:

29 Биология поведения: гуморальные механизмы

Во-первых, четыре показателя социального ранга у отдельных особей

часто не совпадают. Во-вторых, в зависимости от конкретной ситуации пре

обладающими для определения социального ранга становятся разные ха-

рактеристики в зависимости от конкретной ситуации. В-третьих, одна особь

может быть подчиненной по отношению к другой, другая — к третьей, но

третья будет доминировать над первой. В-четвертых, в больших сообществах

имеет место иерархия микросообществ. Наконец, отношения между особя-

ми не исчерпываются системой «доминирование—подчинение». Большую

роль играет аффилиативное (персонифицированное дружелюбие) поведе-

ние, основанное на симпатии между членами сообщества. Две собаки или

два человека при различных социальных рангах могут относиться друг другу

враждебно, безразлично или аффилиативно (с симпатией).

Таким образом, структура сообществ, в которой центральным поня

тием является «доминирование—подчинение» — это только схема, удоб

ная для рассмотрения общих закономерностей в первом приближении.

7.1.2. соотношение социального ранга

и психологического типа

Вопрос о соотношении социального ранга и психологических типов А

и Б далеко не так однозначен, как кажется. Распространенное мнение о том,

что носители типа А занимают высшие позиции в обществе, а носители типа

Б — низшие, неверно. В действительности верхний слой общества — группа

доминантов у крыс, собак, обезьян, людей — состоит из представителей пси

хологического типа А. Но из представителей этого же типа состоит и низший

слой социальной структуры сообщества — слой субординантов. Представите

ли типа Б формируют группу субдоминантов. Эта группа, состоящая из так на-

зываемых бетаособей, занимает позицию, следующую за группой доминан-

тов, альфаособей. Однако это не означает, что бета-особи превосходят по всем

параметрам прочих членов сообщества, уступая в то же время, по всем пара-

метрам альфа-особям. Социальные функции альфа- и бета-особей, т. е. доми

нантов и субдоминантов, в сообществе, например, крыс, различны (табл. 7.1).

В иерархии большинства видов, в том числе и в сообществах человека,

помимо групп доминантов и подчиненных особей существует группа суб-

доминантов — бета-особей. По структуре своего поведения они качествен

но отличаются и от альфа-, и от омега-особей.

Представители поведенческого типа Б занимают позиции субдоминантов в ие

рархии сообщества, а представители типа А — и доминантов, и субординантов.

Хорошо видно соответствие социальных ролей доминантов и субдоми-

нантов типам реакций психологических типов А и Б. Следует подчеркнуть,

что у большинства социальных видов оставляют потомство как альфа-,

29Глава . Социальное поведение

так и бета-особи, но не субординанты. Другими словами, репродуктивный

успех доминантов и субдоминантов примерно одинаковый и значительно

выше, чем успех субординантов.

Таблица 7.1

Особенности поведения крыс различного социального ранга

α-особи, доминанты β-особи, субдоминанты ω-особи, субординанты

Победы в социальных

столкновениях

Преимущественно победы

в социальных столкнове-

ниях

Поражения в социальных

столкновениях

Агрессияпротивинтрудера Игнорируют интрудера Игнорируют интрудера

Избегают аверсивные

стимулы

Затаиваются при аверсив-

ной стимуляции

Затаиваются при аверсив-

ной стимуляции

Игнорируют новые объ-

екты

Исследуют новые объекты Страх перед новыми объ-

ектами

Репродуктивный успех Репродуктивный успех Низкая репродуктивность

Низкая активность ГАС Очень высокая активность

ГАС

Высокая активность ГАС

Выше, в главе 6, отмечалось, что представители типа Б менее склонны

использовать готовые психические и моторные стереотипы, т. е. ФКД. Ока

залось, что более высокая пластичность поведения характерна не только для

представителей психологического типа Б, но и для субдоминантных особей.

Показателен такой эксперимент, поставленный на первом поколении

потомков диких крыс, а не на лабораторных животных

137

. После выявления

социального ранга у животных определяли способность к интеллектуальной

деятельности. Для этого им предлагали одну из задач, разработанных Л. В.

Крушинским, для тестирования способностей, названных которые он назвал

им «рассудочными». При решении подобных задач животное (или человек)

не обучается постепенно и не использует уже имеющиеся ФКД. Животное

должно найти решение, опираясь на общие представления о свойствах про-

странства, времени, материи, о причинно-следственных связях и т. п.

Субдоминанты обладают самым пластичным поведением по сравнению с

особями других социальных позиций.

В данном эксперименте кормушка двигалась перед крысой за глухой пе-

регородкой (рис. 7–3). Увидев движение приманки через небольшую щель,

животное должно было экстраполировать траекторию и найти место, где

137

Крушинская Н. Л., Ляпунова К. Л., Дмитриева И. Л., Суров А. В. Журн. общ. биол.

Т. XLIII. № 1, 72–78. 1982.

29 Биология поведения: гуморальные механизмы

можно получить еду. Естественно, направление движения приманки меня-

лось. Лучшие результаты показали крысы, социальный ранг которых соот-

ветствовал субдоминантам (рис. 7–4). Результаты, показанные как доминан-

тами, так и субординантами, были статистически достоверно хуже. Следова-

тельно, способности к рассудочной деятельности максимальны у животных,

занимающих бета-позиции в социальной структуре сообщества.

Рис. 7.3. Тест на экстраполяцию

Один из методов, разработанных Л. В. Крушинским для определения спо-

собностей животных к рассудочной деятельности, т. е. к способности находить

решение не в результате обучения, а исходя из общих представлений о свойствах

пространства и материи. Животное, в данном случае крыса, должно найти кор

мушку, увидев направление ее движения сквозь щель в непрозрачной перегородке

Рис. 7.4. Способность к рассудочной деятельности у субдоминантов

значительно выше, чем у прочих членов сообщества [Крушинская и др., 1982]

Приведены результаты тестирования способности к экстраполяции

у крыс различного социального ранга. По оси абсцисс — способность

p < 0,005

-5 0 5 10 15

0 1 2 3 4

Социальный

ранг

Способность к экстраполяции

299Глава . Социальное поведение

к экстраполяции в условных единицах (за правильный выбор направления

+1 балл, за каждую ошибку –1 балл). По оси ординат — социальный ранг,

сверху вниз: доминанты (ромбы), субдоминанты (кружки), субординанты

(треугольники). Каждое животное представлено отдельным значком. Пря-

моугольники — среднее арифметическое для каждой группы. Стрелка указы

вает, что вероятность случайности различия между результатами доминантов

и субдоминантов меньше 0,5%, т. е. различие статистически весьма значимо.

Таким образом, способность к рассудочной деятельности достоверно выше

у субдоминантов по сравнению с группами доминантов и субординантов.

Различие между группами доминантов и субдоминантов недостоверно

Надо обратить внимание, что результаты, показанные субдоминантами,

отличаются от результатов двух других групп не только по среднему арифмети-

ческому набранных баллов, но и по диапазону значений. Эти диапазоны одина-

ково велики для двух групп — доминантов и субординантов — полярных в со

циальном отношении. Сходство в поведении этих двух групп объясняется тем,

что они формируются из животных одного психологического типа — типа А.

Таким образом, социальная структура сообщества представляет собой

не пирамиду, а асимметричную фигуру (рис. 7.5). Верхний и нижний слои со

общества состоят из представителей психологического типа А. В то же время

субординанты слабее доминантов, они испытывают постоянное давление со

стороны высокоранговых особей группы при конкуренции за витальные ре-

сурсы. Относительно субдоминантов нельзя сказать, что они слабее доми-

нантов. Субдоминанты приспособлены к другим условиям существования,

поскольку для них характерен психологический тип Б, условия проявлений

преимуществ которого были уже описаны.

Рис. 7.5. Соотношение социального ранга и поведенческого типа у крыс

По оси абсцисс — поведенческий тип. По оси ординат — социальный

ранг, сверху вниз: доминанты, субдоминанты, субординанты. Для субдоми-

нантов характерен поведенческий тип Б — светлый сектор треугольника

Социальный ранг

Стиль

приспособ

ления

Б А

300 Биология поведения: гуморальные механизмы

7.1.3. гормоны и социальный ранг

Какие гормоны определяют положение особи в иерархии? Это неиз-

вестно. Можно составить популяции из крыс только поведенческого типа

А. У всех них будет преобладать симпато-адреналовый тип стрессорного

ответа над кортикостероидным, т. е. преимущественная акти

вация мозго-

вого, а не коркового слоя надпочечников. После того как мы посадим их в

одну клетку, образуется популяция и постепенно сформируется иерархия.

Один из самцов станет доминантом. У этого самца обнаружится повышен

ный уровень тестостерона и некоторых других гормонов (рис. 7.6). Кро-

ме того, у него выявятся изменения в разных системах медиаторов ЦНС.

У мышей часто формируется деспотическая иерархия — при одном до

минанте все остальные занимают равное подчиненное положение. У всех

этих подчиненных не окажется значительных различий в гормональных и

медиаторных системах по сравнению друг с другом.

Рис. 7/6. Пример соотношения социального ранга и уровня тестостерона у крыс

По оси абсцисс — значение социального ранга, определенного по при

оритетному доступу к витальным ресурсам (воде). Максимальное значение

у доминанта. По оси ординат — уровень тестостерона в крови. Концентра

ция тестостерона в крови доминанта значительно выше, чем в крови других

крыс. Достоверных различий между прочими членами популяции нет

Таким образом, с доминантным статусом связан повышенный уровень

тестостерона и ряд особенностей обмена медиаторов. Но это не значит, что

именно этот нейрогуморальный профиль определил социальное положе-

ние особи. Он только отражает его. Это можно выявить при дальнейшем

развитии событий.

Гормональные реакции отражают социальный ранг особи. Прямое влияние

гормонов на социальный ранг животного отсутствует.

Тестостерон в плазме крови

1 2

3 4 5

Социальный ранг

301Глава . Социальное поведение

Если доминанта изъять из популяции, то доминирующее положе-

ние займет одна из ранее подчиненных особей. Спустя некоторое время

исследование биохимических показателей организма нового доминанта

покажет, что его биохимический и гормональный профиль схож с профи-

лем предыдущего доминанта. Это подтверждает то, что статус сопряжен с

конкретными эндокринными особенностями организма. Но до того как за-

нять доминирующее положение в иерархии, эта особь ничем не отличалась

от прочих субординантов. Можно продолжить смену доминантов, изъять и

этого. И опять по показателям гормональной секреции и другим биохими

ческим анализам невозможно будет предсказать, которая из подчиненных

особей займет доминирующее положение в сообществе.

Таким образом, гормоны только отражают, но не влияют на соци-

альный статус особи. Кроме того, гормоны, конечно, обеспечивают этот

статус. Помимо социальных особенностей психологических типов А и Б,

обеспечивающая функция гормонов выявляется при кастрации. Без опре-

деленного уровня секреции андрогенов особь не займет доминирующего

положения в сообществе.

7.2. агрессивнОе ПОведение

Агрессивное поведение является не только одним из показателей мес-

та особи в иерархии, но и способом ее формирования и поддержания.

Вообще говоря, четыре критерия социального ранга не зависят друг

от друга. Но, как правило, слишком большие расхождения между ними для

одного и того же человека не приветствуются. Напомним, что в грех горды-

ни впадает тот, кто ведет себя слишком независимо, не имея достаточных

материальных ресурсов, или же тот, кто ставит независимость своих сужде-

ний выше личной безопасности, или возможного доступа к витальным ре-

сурсам (см. раздел 1.1.1). Поэтому можно говорить, что четыре показателя

социального ранга положительно коррелируют друг с другом.

Эта корреляция и, более того, взаимная зависимость проявляется, на-

пример, в так называемом «правиле Мишуты».

В 1970-е годы городской молодой человек по имени Мишута любил

при случае посещать сельские танцплощадки. Когда у него спрашивали —

не опасно ли это? — ведь могут побить, он отвечал, что никакой опасности

нет, если соблюдать три условия. Во-первых, не приглашать тех девушек,

кого уже кто-то пригласил. Во-вторых, иметь при себе, на всякий случай,

копеек 30

138

. И в-третьих, никому не смотреть в глаза.

Легко видеть, что три условия правила Мишуты обусловлены вза-

имной зависимостью различных критериев социального ранга. Чтобы не

138

Покупательная способность 30 копеек 1977 г. приблизительно соответствует 30 руб-

лям 2007 г.