Жуков Д.А. Биология поведения. Гуморальные механизмы

Подождите немного. Документ загружается.

192 Биология поведения: гуморальные механизмы

При нервной анорексии отмечается высокая активность центральных

вазопрессинергических систем и низкая — окситоцинергических. При ши

зофрении увеличена активность систем окситоцина и снижена активность

систем вазопрессина. Этот факт соответствует отмечаемому терапевтиче-

скому эффекту вазопрессина на ряд шизофренических симптомов. Окси-

тоцин может быть связан с рядом позитивных симптомов шизофрении,

таких как галлюцинации. Вероятно, окситоцин играет роль при навязчи-

вых состояниях. Роль окситоцина и вазопрессина в социальных контактах

будет также рассмотрена в главе 7.

Остается не до конца понятным — каковы условия выделения ва

зопрессина и окситоцина при стрессе.

4.6.4. Эндорфины и энкефалины

Эндорфины получили свое название из-за сходства биологического

эффекта с опиатами растительного происхождения — опием и морфием.

Как и эти наркотики

, эндорфины — это: а) анальгетики, т. е. уменьшают

боль; б) эйфориаки — повышают настроение, вызывают душевный подъ

ем. Энкефалины, сходные по своему действию с эндорфинами, получили

название от греческого слова «мозг», т. к. первоначально были обнаружены

именно в мозге. Оба основных эффекта эндорфинов и энкефалинов явля-

ются примерами гормональной индукции психических функций.

Эндорфины и энкефалины уменьшают чувство боли и вызывают эйфорию.

Эндорфины и энкефалины были открыты в 1975 году в результате це-

ленаправленного поиска, который начали после того, как было обнаруже-

но, что опиатные наркотики имеют специфические рецепторы в мозговой

ткани различных животных. Связываясь с этими рецепторами, опиатные

наркотики проявляют свой биологический эффект. Сила эффекта пропор-

циональна величине связывания, т. е. чем большее количество морфина

связалось с молекулами рецептора, тем сильнее проявляются физиологи-

ческие реакции, в частности уменьшение чувства боли. Естественно было

предположить, что если вещества растительного происхождения специфи-

чески связываются с рецепторами в тканях животных, то должны сущес-

твовать и эндогенные лиганды этих рецепторов, т. е. вещества, которые

синтезируются внутри организма животных и связываются с рецепторами,

В соответствии с Международной классификацией болезней 10-го пересмотра, нар

котики относятся к психоактивным веществам, вызывающим привыкание, а наркомании

включены в раздел F 10.2–F 19.2 «синдром зависимости от психоактивных веществ» (Чур

кин А. А., Мартюшов А. Н. Краткое руководство по использованию МКБ-10 в психиатрии и

наркологии. М.: Триада-Х, 2000. 232 с.).

193Глава . Стресс

находящимися в тканях этих животных. Поэтому эндорфины и энкефали-

ны называют еще эндогенными опиатами

Эндорфины и энкефалины представляют собой аминокислотные цепоч-

ки, которые образуются в процессе распада длинного пептида бета-липотро-

пина, который синтезируется в переднем гипофизе. Эндорфины синтезиру-

ются также в некоторых структурах головного мозга. Они выступают и как

медиаторы, а также выделяются в системный кровоток в заднем гипофизе.

Эндорфины и энкефалины имеют широкий спектр физиологических

эффектов. Они воздействуют на системы пищеварения, сердечно-сосуди-

стую систему, водно-солевой обмен, но главными, практически важными

являются два их эффекта: обезболивающий и эйфорический. Биологиче-

ский смысл этого действия эндорфинов и энкефалинов очевиден. Они

облегчают организму борьбу, неизбежно связанную с болевыми и другими

неприятными ощущениями.

Именно с выделением эндорфинов и энкефалинов при стрессе свя-

зана тяга к занятиям экстремальными видами спорта. Эндорфины и энке-

фалины выделяются не только при стрессе, но и при простой физической

нагрузке и также вызывают эйфорию, однако многие предпочитают один

раз прыгнуть в пропасть, чем бежать марафон, т. е. пережить короткий, но

сильный стресс.

Обезболивающее и эйфорическое действие этих гормонов имеет раз-

ную динамику. Чувство боли возникает через несколько минут после пре-

кращения действия стрессорного стимула, например интенсивной мышеч-

ной нагрузки. Но эмоциональный подъем сохраняется несколько часов,

если действие физической нагрузки было достаточно продолжительным,

как при марафоне.

Следует отметить, что пока безуспешны постоянные попытки фарма-

кологов создать препарат, который был бы эффективным анальгетиком, т. е.

уменьшал чувство боли, но не был бы эйфориаком, т. е. не вызывал бы эмо

циональный подъем и, следовательно, не вызывал бы привыкания к нему.

4.6.5. адреналин

В отличие от глюкокортикоидов, которые обеспечивают, но не моду-

лируют реакцию затаивания (см. раздел 4.6.6), адреналин стимулирует ак-

тивные формы стрессорного поведения. При увеличении дозы введенного

гормона время и интенсивность движений увеличивается.

Это не единственная группа биологически активных веществ, представленная как

в животном, так и в растительном царстве. Фитоэстрогены, вещества растительного проис-

хождения, которые оказывают на организм животных такое же действие, как и эстрогены.

Такие лекарственные препараты, как Ременс, содержащие фитоэстрогены, неправильно на-

зывать «негормональными».

19 Биология поведения: гуморальные механизмы

Адреналин усиливает физиологические изменения, подготавливающие

организм к реакции «борьбы или бегства».

Распространено мнение о том, что адреналин и норадреналин усили-

вают проявление активных форм стрессорного поведения за счет того, что

вызывают чувство тревоги. Это не совсем правильно, потому что их пси-

хотропный эффект вторичен. Он обусловлен изменениями в физиологи-

ческом компоненте стрессорного ответа организма: например, усиленное

сердцебиение служит причиной чувства беспокойства, дискомфорта. Это

доказывается, например, следующим экспериментом.

Испытуемым вводят адреналин и просят (для отвлечения внимания)

выполнить несложное задание. Затем их просят оценить свое состояние во

время выполнения задания. Они отмечают чувство тревоги. Другую группу

испытуемых предупреждают, что вводимое им вещество может вызвать лег-

кое сердцебиение, сухость во рту, небольшую дрожь рук. Это все эффекты

адреналина, о чем испытуемым, конечно же, не сообщается. Предупреж

денные о возможности таких периферических реакций, испытуемые сооб-

щают о различных ощущениях во время выполнения теста, но не говорят о

чувстве тревоги.

Поскольку волнение, беспокойство, тревога и прочие связанные со

стрессом эмоции сопровождаются выделением адреналина, то у каждого

человека вырабатывается условный рефлекс, в котором безусловным сти

мулом являются физиологические реакции на адреналин, а условным —

чувство тревоги. В результате учащение пульса может сопровождаться

чувством тревоги.

Таким образом, распространенное мнение о том, что с адреналином

связаны положительные эмоции при стрессе, в частности при экстремаль

ных хобби, неправильно.

4.6.6. гормоны коры надпочечников

В экспериментах на животных не было обнаружено отчетливого пове-

денческого эффекта кортикостероидов (т. е. глюкокортикоидов и минерал

кортикоидов), в противоположность другим гормонам гипофиз-адренало

вой системы. В частности, ни скорость обучения, ни память не изменяются

после удаления коры надпочечников или введения кортикостероидов так

сильно, как это происходит после манипуляций с уровнем других гормонов

гипофиз-адреналовой системы (см. ниже). По всей вероятности, это свя-

зано с тем, что глюкокортикоиды тормозят по механизму обратной связи

секрецию таких мощных психотропов, как кортиколиберин и АКТГ, а так

же влияют на секрецию многих других гормонов. Поскольку у человека и

животных разных психологических типов активность отдельных звеньев

19Глава . Стресс

гипофиз-адреналовой системы различна (см. главу 6), эффект введения

глюкокортикоидов может быть противоположным, и при усреднении ре-

зультата по группе испытуемых суммарный эффект оказывается нулевым.

Например, на рис. 4.17 показано противоположное влияние кортизола на

поведение крыс двух линий с различным генотипом.

Рис. 4.17. Тревожность у крыс двух линий после введения кортизола

По оси абсцисс — минуты (общее время теста — 5 минут). По оси орди

нат — время, проведенное животными в открытых освещенных пространс

твах экспериментальной камеры, для каждой минуты теста. KHA и KLA —

названия линий крыс. Пустые значки — группы животных, без введения

гормона. Черные значки — группы животных, которым за три дня до теста

вводили кортизол (F) в дозе 50 мг/кг. На момент тестирования уровень кор

тикостерона у этих животных был почти нулевым вследствие торможения

секреции глюкокортикоидов по механизму отрицательной обратной связи

Разнонаправленное изменение тревожности у крыс двух групп вызва-

но, вероятно, торможением различных звеньев гипофиз-адреналовой сис-

темы, например кортиколиберина и АКТГ — гормонов, которые оказыва

ют разное влияние на поведение. Поскольку у крыс одной линии тревож-

ность повышалась, а у крыс другой — понижалась, очевидно, что в группе,

составленной из представителей той и другой линии, эффект кортизола

отсутствовал бы.

Жуков Д. А. Психогенетика стресса. Поведенческие и эндокринные корреляты гене-

тических детерминант стресс-реактивности при неконтролируемой ситуации. СПб.: Изд-во

СПбЦНТИ, 1997. 176 с.

100

1 2 3 4 5

минуты

Тревожность

KHA

KLA

KHA + F

KLA + F

19 Биология поведения: гуморальные механизмы

Основная психотропная функция глюкокортикоидов — обеспечение реакции

затаивания.

Только два психотропных эффекта из многих, описанных в литерату-

ре, являются первичными для глюкокортикоидов, а не связаны с их влия

нием на другие железы. При лечении большими дозами глюкокортикоидов

у большинства больных отмечается эйфория (беспричинно повышенное

настроение), доходящая порой до степени психоза. Это так называемые

«кортизоловые психозы».

Вторая первичная психотропная функция глюкокортикоидов — обес

печение реакции затаивания. При удалении коры надпочечников живот-

ные постоянно находятся в движении, исчезает реакция затаивания — одна

из двух основных форм стрессорной реакции (см. раздел 6.3.1). При введе-

нии глюкокортикоидов в компенсирующей дозе реакция затаивания вос-

станавливается. Поскольку увеличение дозы вводимого гормона не ведет к

увеличению времени, которое животное проводит в неподвижности, глю-

кокортикоиды не модулируют (не стимулируют), а обеспечивают реакцию

затаивания (см. раздел 1.2.2).

В последние годы интенсивно изучается эффект влияние кортикосте-

роидов на гибель нейронов в некоторых структурах головного мозга, в осо

бенности гиппокампа. Кортикостероиды могут как индуцировать клеточ-

ную смерть, так и предотвращать гибель нейронов. Первый эффект реали-

зуется через рецепторы для глюкокортикоидов, второй — через рецепторы

для минералкортикоидных гормонов. Поскольку гиппокамп — структура,

принимающая участие в организации процессов памяти, аффективного

состояния, мотивации, адаптации к изменениям во внешней среде и мно-

гих других, значение этого эффекта кортикостероидов весьма велико.

Рассмотрим один пример сложной интерпретации результатов психо-

эндокринного эксперимента

(рис. 4.18).

Один из тестов на память крыс — решение лабиринта Морриса. Лаби

ринт представляет собой бассейн, в котором ниже уровня воды находятся

платформы, которые не видны плавающей крысе. Случайно наткнувшись

на платформу, животное должно запомнить ее положение. Если в после-

дующей серии тестов крыса плавает вблизи платформы, значит, она пом-

нит ее положение. Если время, проводимое ею в разных секторах бассейна,

примерно одинаково, значит, ее память ослаблена. В указанном экспери

менте память ухудшалась, если за 30 мин до тестирования крысу подверга

ли слабому стрессу, или вводили кортикостерон (основной глюкокортико-

ид у мышевидных грызунов). Причем эффект отмечался, если стрессу под-

вергали животное только за 30 минут до тестирования. Если воздействие

производили за 2 минуты или за 4 часа до теста, то эффект отсутствовал —

De Quervain D. J.F. et al. Nature. 394: 787–790 (1998).

19Глава . Стресс

животное большую часть времени проводило в секторе около платформы,

пытаясь ее нащупать. Авторы исследования делают вывод об ухудшении

памяти у животных, у которых за 30 минут до теста повышали содержание

экзогенного или эндогенного кортикостерона.

Интерпретация результатов экспериментов сложна, поскольку разные особи

(и люди, и животные) в одинаковой ситуации имеют разные мотивации.

Рис. 4.18. Влияние стресса на память

На верхней панели слева схема лабиринта Морриса — бассейн, куда

помещают крысу, которая должна найти платформу, расположенную ниже

уровня воды и поэтому невидимую для нее. По тому, как изменяется время,

затраченное на поиски при последовательном тестировании, судят о функ-

циях памяти. Количественно функция памяти отражается в соотношении

времени, проводимом животным в секторе, прилегающем к платформе,

и секторе, противоположном ей (верхняя правая панель). Внизу результа

ты эксперимента. Если животное подвергали стрессу именно за 30 минут до

теста, то снижается время, проведенное вблизи платформы. Авторы работы

трактуют это изменение в поведении как ухудшение памяти. Однако воз-

можно, что возрастает комфортное поведение из-за уменьшения тревоги

вследствие увеличения в крови концентрации дезоксикортикостерона, ко-

торый может легко образовываться из кортикостерона — основного стрес

сорного гормона у крыс

19 Биология поведения: гуморальные механизмы

Утверждение об изменении именно памяти спорно. Лабораторная кры-

са происходит от пасюка, серой крысы Rattus norvegicus, который экологи-

чески является околоводным видом. Дикие крысы предпочитают селиться

вблизи воды, их лабораторные потомки часто любят купаться. Поэтому у

крысы, помещенной в бассейн, конкурируют две мотивации: избавления

от опасности и комфортное поведение. Комфортное поведение реализуется

при низком уровне тревоги. Сам кортикостерон не обладает противотревож-

ным действием, но только одна химическая реакция отделяет его от дезок-

сикортикостерона (см. рис. 3.5, 3.6), противотревожное действие которого

хорошо известно (см. раздел 3.5.2). Следовательно, поведенческий эффект и

стресса, и введения кортикостерона может иметь механизм, ключевым зве

ном которого является увеличение концентрации дезоксикортикостерона.

Возможно, что именно дезоксикортикостерон, снижая тревогу, увеличивает

возможность реализации комфортного поведения, что проявляется в том,

что животные не торопятся выбираться из воды (рис. 4.19).

Рис. 4.19. Различные мотивации крыс в бассейне

Крысы — околоводный вид, поэтому многие из лабораторных крыс лю

бят плавать. При этом они могут демонстрировать либо активное плавание

(панель слева), либо пассивное (панель справа), что соответствует двум

различным поведенческим типам (см. главу 6). Таким образом, погруже-

ние в воду крысы могут воспринимать и как стрессорную ситуацию, и как

комфортную обстановку. Существование двух стилей поведения — избе

гания и затаивания — еще больше затрудняет интерпретацию поведения

в эксперименте

Возможность такого объяснения подтверждается тем, что у крыс, ко-

торым вживляют медленно растворяющуюся таблетку дезоксикортикосте-

рона, уменьшается количество попыток выбраться из лабиринта Морриса.

Таким образом, интерпретация данных экспериментов с введением гормо-

нов всегда затруднительна из-за взаимных влияний эндокринных систем и

взаимных превращений стероидных гормонов.

199Глава . Стресс

Дополнительную трудность представляет неопределенность моти-

вации объекта исследования. В рассмотренном примере у животного мо

гут существовать как мотивация избавления от опасности, так и гедони-

стическая мотивация. Определить доминирующую мотивацию довольно

сложно.

В исследованиях на человеке, проводимых с помощью опросов и тес-

тирований, опасность ошибки связана с утомлением респондента и поте-

рей интереса к предложенной задаче. Если не учитывать доминирующие

мотивации в соответствующих социальных группах, можно прийти к не-

правильным выводам. Например, простейший тест на способность к экс-

траполяции: испытуемому предлагают найти предмет, скрытый под одним

из бумажных конусов, расположенных в ряд. В каждом из последователь

ных испытаний предмет перемещается по определенному закону, напри-

мер на один шаг вправо. Испытуемый должен уловить эту закономерность.

Скорость решения растет у детей от 3 до 15 лет, т. е. способность к экстра

поляции увеличивается с возрастом. Взрослые же демонстрируют нуле-

вой результат — они опрокидывают все конусы подряд. Эти результаты не

означают, что экстраполяционные способности человека достигают пика

в 15-летнем возрасте, после чего сходят на нет. Дело в том, что взрослые

значительно слабее мотивированы. Они воспринимают подобное занятие

как пустую забаву, не заинтересованы заслужить похвалу экспериментато-

ра, самооценка их не увеличится от успешного решения подобной задачи,

и конфета — чаще всего используемый «предмет» — не интересует взрос

лого человека. Если же повысить мотивацию взрослого человека, объявив,

например, что результаты тестирования будут влиять на карьерный рост, то

результаты взрослых значительно превышают результаты 15-летних под-

ростков.

Еще одним примером неопределенной мотивации испытуемого явля-

ется ухудшение результатов при неоднократном предъявлении одной и той

же задачи. Если человек или животное быстро решает предложенную зада-

чу, то при последующих предъявлениях такого же теста процент успешных

решений значительно снижается. Если же задача сложна для испытуемо-

го, то процент правильных решений постепенно, но монотонно нарастает.

Л. В. Крушинский предположил, что снижение процента правильных ре

шений связано с неврозоподобным состоянием, развивающимся у успешно

решающих задачу вследствие сильного напряжения нервно-психических

функций. Но возможно, что у испытуемого меняется мотивация. Решение

конкретной задачи не представляет для него интереса, и он начинает экс

периментировать со средой.

В определении мотивации объекта, поведение которого изучается,

часто решающим оказывается определение гормональных показателей

(см. главы 5, 6, 7).

200 Биология поведения: гуморальные механизмы

КОнтрОлЬные вОПрОсы

1. Почему после каждого номера в цирке собачке дают сахар (тюленю —

рыбку, тигру — мясо и т. п.)?

2. Пищевая добавка «Антистресс» состоит из свободных аминокислот.

Почему эта добавку рекомендуется использовать после стресса?

3. Какие другие фармакологические средства, рекомендуемые для пре

дотвращения пагубных последствий стрессорных ситуаций, вам из-

вестны? Каков механизм их действия?

4. Что общего и какая разница между поведением женщины, расчесы

вающей волосы, и мужчины, почесывающим лысину? Для ответа ис

пользуйте категории понятия «потребности», «гуморальные факто-

ры», «гормоны», «стресс».

5. Зависит ли от гормонов тяга к экстремальным видам спорта? Если да,

то от каких?

6. Зависит ли от гормонов желание посещать сауну? Если да, то от

каких?

7. Зависит ли от гормонов тяга «моржей» к зимнему купанию?

Если да, то от каких?

8. Зависит ли от гормонов желание посещать парную в бане?

Если да, то от каких?

9. Какая разница между смещенной и переадресованной активностью?

10. Чем отличается переадресованная реакция от мозаичной?

11. Перечислите стрессорные гормоны.

12. Какие гормоны тормозят стрессорную реакцию?

13. Во время проверки документов на границе со Швейцарией Штирлиц

протянул Кэт руку: «Ингрид, помоги». Зачем он предложил Кэт за-

няться его запонкой?

14. «Фриц вырос за последнее время. В нем уже ничего почти не осталось

от надутого молодого унтера. Туповатая наглость сменилась направ-

ленной уверенностью, он уже больше не обижался на шутки, не ка-

менел лицом и вообще не вел себя как осел» (Стругацкие А. и Б. Град

обреченный).

Почему, обижаясь, некоторые люди «каменеют лицом»? При ответе ис-

пользуйте понятие «поведенческий компонент стрессорной реакции».

15. После лекции, посвященной половому поведению животных и че

ловека, студенты всегда задают особенно много вопросов, но все они

посвящены особенностям полового поведения различных животных;

и не бывает ни одного вопроса о половом поведении человека. Специ

ального курса о половом поведении человека не существует. Как мож-

но объяснить то, что студенты не проявляют интереса к половому по-

ведению человека, хотя живо интересуются спариванием животных?

201Глава . Стресс

реКОМендУеМаЯ литератУра

Кокс Т. Стресс. М.: Медицина, 1981. 199 с.

Несмотря на большое количество монографий, посвященных стрессу,

подавляющее большинство из них трактует какой-то один аспект стрес-

сорной реакции. Указанная книга является лучшей из опубликованных на рус-

ском языке монографий по стрессу, несмотря на давний год издания. В ней

раскрыты системность и неспецифичность стресса.

Селье Г. На уровне целого организма. М.: Наука, 1972. 122 с.

Популярная книга корифея биологии об истории открытия.