Жуков Д.А. Биология поведения. Гуморальные механизмы

Подождите немного. Документ загружается.

12 Биология поведения: гуморальные механизмы

Такое поведение студентов вызвано столкновением информационной

мотивации и мотивации социальной самоидентификации. Наличие инфор-

мационной мотивации очевидно, т. к. вопросы, связанные с отношениями

между полами, всегда интересны, а особенно молодым людям, имеющим

пока небольшой индивидуальный опыт. Почему же интерес к теме не про-

является в речевом поведении? Потому что он сталкивается с мотивацией

социальной самоидентификации. Темы, связанные с половой жизнью че-

ловека, принято относить к интимным. «Интимный» буквально означает

«внутренний». Это темы, которые касаются только самого человека, и о

своей половой жизни он может говорить только лишь с самыми близкими

людьми, интимными друзьями

. Таким образом, обсуждение вопросов по-

ловой жизни является знаком принадлежности к одному микросообщест-

ву. Лектор, как любой малознакомый человек, в это микросообщество не

входит, следовательно, разговоры на половые темы с ним недопустимы.

В итоге мотивация социальной самоидентификации приводит к тому, что

энергия информационной мотивации переадресуется в область полового

поведения животных и разрешается в виде вопросов: типа «Как определить

наступление течки у свиньи?», «Не изнасилуют ли беременную домашнюю

кошку дикие дачные коты?», «Почему „козел“ — оскорбление?» и т. д.

3. Собственно смещенная активность. При собственно смещенном

поведении используется ФКД другой мотивации, явно неадекватный для

удовлетворения текущей потребности. Чаще всего смещенное поведение

имеет форму наиболее привычного для данного субъекта вида активности,

т. е. привычного ФКД.

Смещенная активность чаще всего имеет форму наиболее привычной для

данного человека формы поведения.

Поэт пишет стихи, художник рисует, если их что-то взволнует, по-

скольку это привычная для них форма активности. К сожалению, в со-

временном обществе привычными для большого количества людей стали

различные формы агрессивного поведения. В частности, непрекращаю

щиеся вооруженные конфликты ведут к тому, что в гражданское общество

постоянно вливаются молодые люди, для которых убийство — привычная

форма активности. Следует подчеркнуть, что опасность для общества они

представляют не потому, что их обучили убивать. Любой врач знает о том,

как убить человека, гораздо больше, чем сержант морской пехоты. Но для

демобилизованного спецназовца убийство, точнее насилие над другим

человеком, — это привычный способ реагирования на любые изменения

Распространено мнение, что мужчины охотно говорят на темы секса. Это не совсем

так. Мужчины охотно хвастаются своими успехами у женщин (см. раздел 8.4.1), но обсужда-

ют свою половую жизнь только в интимном кругу.

13Глава . Стресс

в окружающей среде, причем один из немногих, в силу его молодости,

имеющихся у него стереотипов поведения.

Кроме агрессивного, в качестве смещенного может выступать любое

поведение. Очень часто это половое поведение, поскольку оно привычно

для людей. Такое поведение неоднократно описано в художественной ли-

тературе, например в трагедии У. Шекспира «Ричард III» (акт 1, сцена 2)

Глостер, соблазнив вдову принца Эдуарда Анну над гробом ее мужа, сам

несколько удивлен своим успехом:

Как!Я,убившиймужаиотца,

Яеюовладелвчасгоршейзлобы,

Когдаздесь,задыхаясьотпроклятий,

Онарыдаланадистцомкровавым!

ПротивменябылБог,исуд,исовесть,

Инебылодрузей,чтобмнепомочь.

Одинлишьдьяволдапритворныйвид.

Мир—иничто.Ивсежонамоя.

Между тем ситуация вполне биологически достоверна. Глостер не

прав только в том, что ставит произошедшее в заслугу исключительно себе.

Помогал ему не «дьявол», а наследственно детерминированные формы

психических реакций, одной из которых является смещенная активность,

вызываемая стрессом и проявляющаяся в той конкретной форме, которая

наиболее привычна для данного человека.

Людям, воспринимающим отношения между мужчиной и женщиной

как спортивные, т. е. полагающим, что количество половых партнеров —

это показатель жизненного успеха, хорошо известно, что можно добиться

любой, самой неприступной, женщины. Для этого нужно быть лишь терпе-

ливым и постоянно находиться рядом с ней. Постоянное присутствие по-

тенциального полового партнера повышает половую мотивацию. Раньше

или позже, испытав стресс, пусть и небольшой, женщина почувствует по-

требность в разрядке психического напряжения, которая из-за повышен-

ной половой мотивации произойдет в форме копулятивного поведения.

Мотивация полового поведения, возникшая как смещенная реакция

на внезапную гибель супруга, бывает причиной развития невротического

состояния из-за чувства вины, которое появляется у женщины, по поводу

«измены покойнику»

. Между тем половое поведение как реакция на раз-

нообразные потрясения встречается достаточно часто. Половое поведение

как смещенная активность неоднократно описана в художественной ли-

тературе, например «В медвежьем углу» А. И. Куприна, «24 часа из жизни

женщины» С. Цвейга.

Свядощ А. М. Женская сексопатология. М.: Медицина, 1988. 176 с.

1 Биология поведения: гуморальные механизмы

Таким образом, не только невозможность реализации половой моти-

вации приводит к другим, неполовым формам поведения («сублимация»),

но и половое поведение часто является результатом невозможности реали-

зации других, неполовых мотиваций. И тот и другой случай — это смещен

ная активность.

Смещенная активность далеко не всегда принимает форму агрессии

или полового поведения. Например, человек, получивший известие, на

которое у него нет готовой программы действия, может в задумчивости пе-

ремыть всю посуду в доме или выполнить любое другое, привычное для

него, действие. В фильме «Покровские ворота» Савва Игнатьич, будучи

озадаченным, принимается работать на точильном станке, проявляя при-

вычную для него форму активности.

Еда, агрессия и секс — распространенные формы смещенной активности.

Во время цирковых представлений легко заметить, что дрессировщик

дает кусочки пищи тигру почти после каждого трюка. Это не подкрепление

инструментального условного рефлекса — они достаточно прочны и регуляр

но подкрепляются во время репетиций. Зачем же тогда подкармливать живот-

ных? Дрессировщики объясняют это так: «Чтобы звери выпускали лишний

пар». Иными словами, животному предоставляется возможность проявить

смещенную реакцию, приемлемую во время выступления. Ведь всякое пред-

ставление, даже проводимое не в первый раз, содержит в себе элемент но-

визны и, следовательно, вызывает стресс, каким бы опытным ни был артист.

Без возможности направлять лишнюю энергию в привычное русло пищевого

поведения каждый зверь мог бы продемонстрировать стрессорное поведение,

характерное только для него; форма же подобного поведения трудно предска-

зуема и может быть опасной для публики. А пищевое поведение привычно для

всех животных и людей. Хорошо известно, что многие люди, нервничая, нахо-

дясь в стрессорном состоянии неопределенности, начинают есть.

4.4.3. груминг — смещенная активность,

в которой сочетаются эндокринный

и поведенческий компоненты стресса

Чистка тела — часто встречающаяся смещенная реакция, характерная

и для животных, и для человека. Почесывание, выкусывание, вылизывание

и т. п., когда биологический смысл этих действий заключается не в гигиени

ческой процедуре, а в смещенной активности, обычно называют

грумингом

(англ. grooming — чистка, уход за телом). Крысы чешутся, кошки умывают-

ся, собаки вылизываются, человек поправляет прическу — все эти поведен

ческие формы чаще всего имеют не гигиеническое значение, а являются

1Глава . Стресс

смещенной реакцией, которая проявляется в тех ситуациях, когда животное

(или человек) озадачено изменениями во внешней среде и решение еще не

принято. Груминг, который относится к собственно смещенной активности,

широко используется в экспериментах на животных для оценки силы стрес-

са, поскольку чем новее ситуация для животного, тем меньше у него стерео-

типов поведения (ФКД), подходящих для данной ситуации, тем больше вре-

мени занимает принятие решения, а следовательно, дольше длится груминг.

Груминг (чистка тела) — форма собственно смещенной активности и, одно

временно, форма поведения, которая уменьшает психическое напряжение.

Реакция груминга вызывается не только ситуационными изменени-

ями, но и определенными гуморальными факторами — гипофизарными

стрессорными гормонами. В свою очередь, груминг приводит к росту кон

центрации эндорфинов в крови — гормонов, повышающих настроение.

Груминг другой особи (у человека, обезьян, грызунов и многих других

видов) — форма дружелюбного, комфортного или умиротворяющего пове

дения. Оно называется аллогрумингом, в отличие от автогруминга — чистки

собственного тела. Биологический смысл груминга не только в том, что че-

рез него реализуется энергия мотивации в состоянии неопределенности,

но и в том, что усиливается секреция некоторых гормонов. Так, аллогру-

минг у обезьян сопровождается увеличением секреции эндорфинов, кото-

рые вызывают эйфорическое состояние. Таким образом, груминг — форма

дружелюбного и умиротворяющего поведения.

Аллогруминг — самое распространенное, в том числе и у человека,

дружелюбное поведение (cм. цветную вклейку, рис. 4.11). Взрослый, погла-

див ребенка по голове или потрепав его по щечке, демонстрирует свое

расположение к нему. Груминг улучшает настроение, а аллогруминг еще и

укрепляет взаимную привязанность членов сообщества.

Автогруминг — поведенческий компонент стресса — и эндокринный

стрессорный ответ непосредственно связаны. Гипоталамический стрес-

сорный гормон кортиколиберин и гипофизарные стрессорные гормоны

(АКТГ), эндорфины, вазопрессин, окситоцин) стимулируют груминг. Гру-

минг увеличивается как при системном введении этих гормонов, так и при

введении в желудочки мозга или непосредственно в гипоталамус.

Таким образом, груминг — это процесс, в котором смыкаются по

веденческий и эндокринный компоненты стресса; это возникающая при

стрессе форма поведения, которая индуцируется стрессорными гормона-

ми. В то же время груминг увеличивает секрецию эндорфинов, которые,

вызывая эйфорическое состояние, снижают уровень тревоги и ослабляют

тем самым стрессорную реакцию.

Потребность в груминге у человека настолько велика, что люди, ис-

пытывающие трудности в формировании социальных контактов, готовы

1 Биология поведения: гуморальные механизмы

платить деньги за возможность аллогруминга, посещая танцплощадки.

Например, во Франции в 2007 году в моде танец сальса. Посещающие клу

бы сальсы получают свою порцию груминга, и не обременяются лишни

ми социальными связями. Прагматичные американцы пошли еще дальше.

В Нью-Йорке действуют «клубы обнимающихся». В них незнакомые люди,

заплатив за вход, просто обнимаются без музыкального сопровождения.

Конечно, действуют определенные ограничения: можно только обнимать-

ся, причем обнимать только за спину и плечи. Однако этого вполне доста-

точно для облегчения стресса, накапливающегося у каждого горожанина.

Разумеется, многие из тех, кто посещает танцы, удовлетворяют этой

формой поведения и другие свои потребности, но потребность в груминге

удовлетворяют все.

4.5. гОрМОны При стрессе

В настоящее время твердо установлено, что, когда животное подвер-

гается стрессорному воздействию, активируются многочисленные пути в

ЦНС, в результате чего стимулируется синтез и секреция кортиколиберина

в гипоталамусе. Кортиколиберин, выделяясь из нервных окончаний в пор-

тальную систему, достигает клеток гипофиза, которые синтезируют АКТГ

и эндорфины. Из гипоталамуса выделяются и другие гормоны, стимулиру-

ющие секрецию АКТГ, — вазопрессин и окситоцин.

Следует отметить влияние вазопрессина и окситоцина на стимулиру-

ющий эффект кортиколиберина на секрецию АКТГ. Вазопрессин сам по

себе незначительно увеличивает секрецию АКТГ, но усиливает действие

кортиколиберина на гипофиз. В малых дозах окситоцин тормозит секре

цию АКТГ у человека, а в больших — увеличивает. Секреция вазопресси

на и окситоцина зависит от типа воздействия. У крыс окситоцин может

быть важным стрессорным фактором реакции на новизну. При социаль-

ной изоляции секреция вазопрессина возрастает у многих, но не у всех ви-

дов животных, а секреция окситоцина не меняется. При ограничении по-

движности на секрецию АКТГ влияет окситоцин и не влияет вазопрессин.

Если ограничение свободы движений связано с умеренным физическим

воздействием и жестким обездвиживанием, на секрецию АКТГ влияют оба

гормона.

АКТГ стимулирует продукцию глюкокортикоидов корковым слоем

надпочечников. Кортиколиберин может стимулировать выделение глюко-

кортикоидов корковым слоем надпочечников, воздействуя на мозговой слой

надпочечников и стимулируя в нем образование АКТГ. Кроме АКТГ, непо-

средственно на корковый слой надпочечников могут влиять вазопрессин и

окситоцин. Синтез стероидов в коре надпочечников может стимулироваться

и некоторыми другими гормонами. Кроме этого, существуют и другие, не

1Глава . Стресс

вполне пока понятные механизмы активации синтеза и секреции глюкокор-

тикоидов, в которых участвуют клетки крови.

Секреция кортизола (у человека, обезьяны, собаки) и кортикостерона

(у крыс и мышей) регулируется по механизму отрицательной обратной свя

зи. При этом глюкокортикоидные гормоны воздействуют на клетки гипо-

физа, гипоталамуса и экстрагипоталамических структур, в первую очередь

гиппокампа. Глюкокортикоиды тормозят синтез и секрецию кортиколибе-

рина, АКТГ, но не синтез вазопрессина, который выделяется в системный

кровоток.

Две основные эндокринные стрессорные системы: симпатоадреналовая и

гипофизадреналовая. Адреналин — основной гормон симпатоадреналовой

системы. К гипофизадреналовой относятся: кортиколиберин, АКТГ, глюко

кортикоиды, эндогенные опиаты, а также вазопрессин и окситоцин.

Любое воздействие на организм приводит также к активации симпа-

тической нервной системы, в результате чего усиливается выделение ад

реналина из мозгового слоя надпочечников и норадреналина из нервных

окончаний в стенках сосудов. Следует подчеркнуть, что многочисленные

взаимные влияния между симпато-адреналовой системой и гипофиз-адре-

наловой системой, существующие как на уровне надпочечника, так и на

гипоталамо-гипофизарном уровне. Например, активировать симпато-ад-

реналовую систему может и кортиколиберин, секреция которого надпо-

чечниками индуцируется симпатической нервной системой.

Активация симпато-адреналовой системы и гипофиз-адреналовой

системы, в результате которой в системный кровоток выделяются значи

тельные количества АКТГ, глюкокортикоидов, адреналина и норадренали-

на, ведет к изменениям в обмене веществ и в поведении. Основным ас-

пектом метаболического ответа является быстрое увеличение доступности

для реакций обмена веществ биохимических субстратов. Это происходит

под влиянием глюкокортикоидных гормонов. Под действием АКТГ и глю-

кокортикоидов возрастает распад жиров и белков, интенсифицируется

глюконеогенез, увеличивается потребление глюкозы клетками, а синтез

белков тормозится. Повышенная концентрация адреналина в крови также

увеличивает поступление к клеткам энергетического субстрата и кислоро-

да, стимулируя частоту сердечных сокращений и артериальное кровяное

давление, а также липолиз и гликогенолиз. Кроме того, при стрессе изме

няется секреция многих других гормонов.

Глюкокортикоиды обладают разнообразным действием практически

на все ткани организма. Их главная функция — усиление сопротивляемос

ти организма при длительном действии стрессора, а также перераспределе

ние адаптивного потенциала организма. Таким образом, глюкокортикоиды

регулируют основную адаптивную функцию организма. С другой стороны,

1 Биология поведения: гуморальные механизмы

избыточная концентрация глюкокортикоидов в крови может быть вредной

для организма. Повышенный уровень глюкокортикоидов может вызывать

сердечно-сосудистые, почечные, ревматические и психические заболевания.

Эта группа болезней получила название болезней адаптации. Таким образом,

теория стресса тесно связана с проблемой возникновения болезней.

В последние годы появились экспериментальные доказательства того,

что основная функция глюкокортикоидов заключается не только в увели-

чении резистентности к повреждающему воздействию, а в торможении

других компонентов стрессорного ответа, в частности, в торможении ак

тивности стрессорных медиаторных систем ЦНС. При этом особую акту-

альность приобретает проблема кортикостероидных рецепторов, в первую

очередь находящихся в гипофизе и ЦНС.

Впервые клеточные рецепторы глюкокортикоидов были обнаружены в

1968 году Брюсом МакЮэном (McEwen), который показал, что глюкокорти

коиды, проникая в мозг, связываются с белковыми молекулами. В настоящее

время насчитывается четыре типа рецепторов. Два первых типа локализова-

ны в цитоплазме клетки, а третий и четвертый — в клеточной мембране. Мо

лекулярные механизмы функционирования рецепторов прямо не касаются

предмета настоящей работы, поэтому здесь не рассматриваются.

Основные изменения в эндокринной системе при стрессе представле-

ны на рис. 4.12. Те же данные приведены в таблице 4.1.

Рис. 4.12. Схема эндокринной системы при стрессе:

НС — нервная система, ПВЯ — паравентрикулярное ядро гипоталамуса,

МКЧ — мелкоклеточная часть ПВЯ, ККЧ — крупноклеточная часть ПВЯ,

19Глава . Стресс

ПД — передняя доля гипофиза, ЗД — задняя доля гипофиза, МС — мозго-

вой слой надпочечников, КС — корковый слой надпочечников.

1 — Информация об изменениях:

а — внешней среды;

б — внутренней среды, нервный сигнал;

в — внутренней среды, гуморальный сигнал.

2 — Связи гипоталамуса с другими отделами ЦНС.

3 — Нервные сигналы из ЦНС к периферическим органам.

4 — Нервный сигнал к мозговому слою надпочечника (МС).

5 — Гуморальный сигнал от МС к периферическим органам.

6 — Гуморальный сигнал от гипоталамуса к передней доле гипофиза че

рез портальную сосудистую систему.

7 — Гуморальный сигнал от передней доли гипофиза к КС.

8 — Гуморальный сигнал от КС к периферическим органам.

9 — Гуморальный сигнал от гипоталамуса, через ЗДГ.

10 — Гуморальный сигнал от вазопрессинергических нейронов к КС.

11 — Гуморальные сигналы коры надпочечника в ЦНС.

12 — Нервные сигналы от пептидергических (секретирующих пептиды,

которые выполняют функции медиаторов, т. е. выделяются в синаптическом

окончании отростков нервной клетки) нейронов гипоталамуса в ЦНС.

13 — Гуморальные сигналы в ЦНС через периферические ганглии.

14 — Сигналы отрицательной обратной связи:

а — в гипофиз;

б — в гипоталамус;

в — в экстрагипоталамические структуры (гиппокамп).

15 — Сигнал короткой отрицательной обратной связи

Таблица 4.1

Основные гормоны стресса и их функции

Место синтеза

и секреции

гормон Функция Орган-мишень

Гипоталамус

Кортиколиберин (КРГ) Стимуляция синтеза и

секреции АКТГ

Передний гипо

физ

Эндорфины и энкефа

лины

Анальгезия

Эйфория

ЦНС

Гипоталамус—

синтез,

задний гипо

физ — секре-

ция

Вазопрессин

Стимуляция синтеза и

секреции ГК

Кора надпочеч

ников

Усиливает

действие КРГ

Передний гипо

физ

Окситоцин Модулирует действие

КРГ

Передний гипо-

физ

Передний

гипофиз

Адренокортикотропный

гормон (АКТГ)

Стимуляция синтеза и

секреции ГК

Кора надпочеч

ников

Эндорфины Анальгезия Периферическая

НС

10 Биология поведения: гуморальные механизмы

Место синтеза

и секреции

гормон Функция Орган-мишень

Кора надпо

чечников

Глюкокортикоиды (ГК)

Учеловека—кортизол;

у крысы и мыши—

кортикостерон

Метаболические

Психотропные

Модуляция

иммунитета

Внутренние 

органы;

ЦНС;

Периферическая

НС

Торможение синтеза и

секреции АКТГ, КРГ

Передний



гипофиз 

и гипоталамус, 

а также 

ЦНС

Отсутствует торможение синтеза



и секреции вазопрессина

Мозговой слой

надпочечников

Адреналин Метаболические Внутренние

органы

Обратите внимание на то, что прямой психотропный эффект есть у

всех приведенных в таблице гормонов, за исключением адреналина. Влия-

ние адреналина на психику вторично, оно определяется условным рефлек-

сом на висцеральные изменения при стрессе. Адреналин вызывает сердце-

биение, сухость во рту, дрожание рук и прочие висцеральные реакции, ко-

торые у всех людей ассоциируются с чувством тревоги. Если испытуемого

предупредить, что вводимый препарат вызовет сердцебиение и т. п., то он

не сообщает о чувстве тревоги или беспокойстве.

Основные данные по эндокринологии стресса получены в экспери-

ментах на животных. Сложности постановки опыта на человеке уже были

перечислены. Таким образом, данных об изменении гормональных пока-

зателей у человека немного. Имеющиеся результаты ни в чем не противо-

речат схемам, составленным на основании исследований животных. На

рис. 4.13 показано изменение содержания АКТГ и кортизола в крови здо

ровых испытуемых после введения 100 микрограммов кортиколиберина.

Следует обратить внимание на разную динамику двух гормонов. Постоян-

ные времени для гипофизарного АКТГ меньше, чем для кортизола, секре-

тируемого корой надпочечников.

На рис. 4.14 показаны некоторые стрессорные реакции крысы на не

знакомую обстановку. Следует обратить внимание на совпадение кривых

для артериального давления, частоты сердечных сокращений и норадрена-

лина, который попадает в кровь, выделяясь главным образом из нервных

окончаний в мышцах. Сопоставьте динамику адреналина, АКТГ и корти-

костерона.

Окончание таблицы

Рис. 4.13. Реакция человека на введение кортиколиберина

По оси абсцисс отложено время. Стрелкой показан момент введения

кортиколиберина. Обратите внимание на разные постоянные времени для

АКТГ и кортизола. Объясните — с чем это связано?

Рис. 4.14. Стрессорные реакции крысы

Обратите внимание на то, что изменение артериального давления и серд-

цебиения почти полностью совпадает с динамикой содержания адреналина,

Reincke M. et al. Ann. NY Acad. Sci. 771: 556–569 (1995).

Buwalda B., Koolhaas J. M. Bohus B. Physiol Behav. 51: 211–216 (1992).

-30 0 30 60 90 120 150

минуты

АКТГ (пг

/м

л )

Кортизол (н

г /

мл )

АКТГ Кортизол

Динамика некоторых стрессорных реакций на новую обстановку:

крысу

помещали

в незнакомую большую

пустую

клетку на

5 мин (показано

прямоугольником на оси абсцисс)

Артериальное

давление (мм рт. ст.)

110

115

120

125

130

-5 5 15 25 35 -5 5 15 25 35

Частота сердечных

сокращений

в минуту

300

350

400

450

Норадреналин

(пг/мл)

200

400

600

800

1000

Адреналин

(пг /мл)

100

200

300

АКТГ

(

пг /мл)

100

200

300

400

Кортикостерон

(

нг

/мл

)

100

150