Войнов Н.А., Волова Т.Г., Зобова Н.В. Современные проблемы и методы биотехнологии

Подождите немного. Документ загружается.

ГЛАВА 2. СОВРЕМЕННЫЕ УСПЕХИ ГЕНОМИКИ: ТРАНСГЕННЫЕ ОРГАНИЗМЫ

2.3. Трансгенные растения и животные как биореакторы

 Современные проблемы и методы биотехнологии. Учеб. пособие 91

нее токсична для насекомых, которые не являются мишенью ее токсического

воздействия у растений, синтезирующих инсектициды.

Для генома хлоропластов характерен высокий уровень полиплоидии –

10–100 копий на хлоропласт. Учитывая большое число самих хлоропластов

на клетку, каждая отдельная клетка с трансформированными хлоропластами

содержит тысячи копий трансгена, что позволяет получать очень высокий

уровень экспрессии соответствующих рекомбинантных белков (до 25 % от

суммарного растворимого клеточного белка).

Транзиентная «временная» экспрессия в растениях – это еще один

путь для синтеза чужеродных целевых белков. Преимущество транзиентной

экспрессии заключается в том, что этот метод не приводит к возникновению

трансгенного растения с его экологическими и другими ограничения для ГМО.

Чаще всего для этого используются векторы на основе различных фитовиру-

сов, например, вируса табачной мозаики (ВТМ), вируса мозаики коровьего

гороха (ВМКГ). Заражение растительных тканей производят рекомбинант-

ными вирусами, несущими в своем составе гены целевых белков. Скорость

мультипликации вирусной РНК в растениях чрезвычайно высока, за счет че-

го достигается высокая копийность транскриптов чужеродных генов в цито-

плазме зараженных клеток. Поэтому продуктивность вирусной системы экс-

прессии в среднем на 2 порядка выше по сравнению со стабильной транс-

формацией растений. Иногда такую технологию применяют для масштабного

коммерческого производства.

Для транзиентной продукции в растениях также используют векторы

Ti-системы. При инфицировании целого растения или его части (листья) ре-

комбинантной Agrobacterium, содержащей целевой ген в составе бинарного

вектора, уровень продукции чужеродного белка может достигать 10–30 % от

общего растворимого белка растения в короткое время (5–10 дней). Такой

способ также используется, когда требуется проверить сконструированную

экспрессионную кассету перед получением стабильных трансформантов или

разово наработать небольшое количество (порядка миллиграмма) рекомби-

нантного белка, например, для оценки его качества или доклинических испы-

таний.

Биопродукция чужеродных белков в растительных клетках имеет ряд

особенностей и преимуществ. Прежде всего, в клетках высших растений

происходят гликозилирование и фолдинг белков, сходные с таковым в клет-

ках млекопитающих, но получение трансгенных растений намного проще по

сравнению с животными. Культивирование растений не требует дорогостоя-

ГЛАВА 2. СОВРЕМЕННЫЕ УСПЕХИ ГЕНОМИКИ: ТРАНСГЕННЫЕ ОРГАНИЗМЫ

2.3. Трансгенные растения и животные как биореакторы

 Современные проблемы и методы биотехнологии. Учеб. пособие 92

щего оборудования (ферментеры), культуральных сред и системы стерильно-

сти, стоимость выращивания растений несравнимо ниже стоимости культи-

вирования клеток бактерий, дрожжей, насекомых или животных. Сельскохо-

зяйственные масштабы продукции позволяют получать рекомбинантные

белки и метаболиты в достаточных количествах. В отличие от животных,

растительные клетки не содержат в своем составе патогенные для человека

вирусы, а также прионы и, таким образом, могут служить безопасным источ-

ником рекомбинантных препаратов медицинского назначения. Хотя стои-

мость выделения и очистки целевого белка из растений-продуцентов может

быть сопоставима с таковой для других систем, наработка сырого материала

обходится значительно дешевле. В ряде случаев, например, при использова-

нии трансгенных растений в качестве «съедобных вакцин» выделение белка в

чистом виде не требуется.

Гликозилирование в клетках высших растений сходно с клетками

млекопитающих, но имеются и отличия, которые могут повлиять на биоло-

гическую активность синтезируемых рекомбинантных белков в растительной

системе. У растений гликопротеины имеют два углеводных остатка, не встре-

чающихся у млекопитающих – β(1,2)-ксилозу и α(1,3) -фукозу (рис. 2.14

). Эти

олигосахаридные остатки могут стать аллергенами для человека, поскольку в

некоторых экспериментах в крови подопытных животных обнаруживались

специфические иммуноглобулины IgE против растительных углеводных де-

терминант. Различия в гликозилировании у растений и животных могут быть

особенно важны при использовании в медицине антител, синтезированных в

растениях.

В животных клетках ключевым ферментом, превращающим N-гликаны

растений в N-гликаны млекопитающих, является β(1,4)-галактозилтрансфераза.

Если ввести этот ген в растения, можно получить гликозилирование белков

по типу клеток млекопитающих. Было проведено скрещивание трансгенных

растений табака, синтезирующих этот фермент, с растениями-продуцентами

тяжелой и легкой цепей антител. У полученного потомства, содержащего все

три белка, до 30 % иммуноглобулинов имели галактозилированные N-гликаны.

Таким образом, существует возможность изменить тип гликозилирования

белков человека в трансгенных растениях. Вероятно, эта проблема будет ре-

шена тем или иным путем и антитела, синтезированные в растениях, будут

широко использоваться в медицине.

ГЛАВА 2. СОВРЕМЕННЫЕ УСПЕХИ ГЕНОМИКИ: ТРАНСГЕННЫЕ ОРГАНИЗМЫ

2.3. Трансгенные растения и животные как биореакторы

 Современные проблемы и методы биотехнологии. Учеб. пособие 93

Рис. 2.14. Общая схема гликозилирования белков

в клетках животных и растений

Уровень синтеза рекомбинантных белков в растительной клетке.

Хотя идея внедрения экзогенной ДНК в растительный геном для наработки

соответствующих продуктов в растении представляется весьма перспектив-

ной, этот подход не лишен и некоторых недостатков. Среди них необходимо

отметить частый низкий уровень экспрессии перенесенных генов, даже при

использовании очень сильных промоторов. Например, первые эксперименты

по экспрессии различных человеческих белков в трансгенном табаке дали

очень низкий выход – содержание сывороточного альбумина человека соста-

вило приблизительно 0,02 %, эритропоэтина – 0,003 % и b-интерферона –

0,001 % от суммарного белка листьев. Одной из причин этого, по-видимому,

является увеличение скорости деградации мРНК чужеродного гена, когда ее

уровень достигает порогового значения. Этот механизм, возможно, служит

одним из способов защиты растения от РНК-содержащих вирусов. Повысить

продукцию чужеродных белков в растениях в некоторых случаях удалось

введением трансгена в геном хлоропластов, например, в этом случае челове-

ческий сывороточный альбумин составил более 11 % от растворимого белка

клеток, человеческий гормона роста – до 7 %.

Второй причиной низкого уровня продукции является протеолиз чуже-

родных белков в цитоплазме растительной клетки. Введение в полипептид-

ную цепь целевого белка сигнальных последовательностей, направляющих

его накопление в эндоплазматической сети или секрецию в апопласт, где час-

тота протеолиза значительно ниже, позволяет достичь повышения продук-

тивности трансгенных растений в 100 раз. Экспрессия целевых белков в за-

пасной ткани семян, где уровень биодеградации ниже, чем в обводненных

тканях (листья, плоды), способствует повышению продуктивности

на 2-3 по-

рядка. Так, например, уровень синтеза гирудина, слитого с олеозином (бел-

ком из масляных телец), в семенах трансгенного рапса достигал 0,3 %. Уро-

ГЛАВА 2. СОВРЕМЕННЫЕ УСПЕХИ ГЕНОМИКИ: ТРАНСГЕННЫЕ ОРГАНИЗМЫ

2.3. Трансгенные растения и животные как биореакторы

 Современные проблемы и методы биотехнологии. Учеб. пособие 94

вень синтеза под глютелиновым промотором энкефалина человека, направ-

ленного в компартменты накопления запасных белков сигнальной последо-

вательностью глютелина (запасной белок риса), составил 2,9 % от тотального

белка в семенах арабидопсиса.

Очевидно, что многие проблемы в получении высокоэффективных ста-

бильных трансгенных растений для хозяйственных целей в настоящее время

обусловлены недостатком фундаментальных знаний о функционировании

генома высших растений. В частности, пока нет ясного понимания того, ка-

ким образом происходит включение и выключение генов в ДНК растений.

Сайленсинг генов (gene silencing) – явление «замолкания» генов в по-

следующих поколениях – было обнаружено уже через несколько лет после

создания первых трансгенных растений. Было выявлено, что у достаточно

заметной доли трансгенных растений интродуцированный ген через какое-то

время теряет свою активность – «замолкает», хотя физически сохраняется в

геноме. Таким образом, было установлено, что растение обладает способно-

стью активно противостоять экспрессии чужеродной ДНК. Как правило, пе-

ренесенные гены наследуются согласно законам Менделя, однако к настоя-

щему времени накоплено достаточно много примеров отклонений от менде-

левского наследования, обусловленных инактивированием трансгенов. Не-

смотря на интенсивные исследования этого явления во многих ведущих био-

технологических центрах мира, причины и молекулярно-генетические меха-

низмы все еще остаются до конца не выясненными.

Проблема замолкания генов имеет большое практическое значение, так

как у генетически трансформированных сельскохозяйственных культур

трансгены должны функционировать стабильно. За последние годы удалось

выяснить механизмы и некоторые условия, способствующие замолканию ге-

нов при интеграции в ядерный геном растений. Один из основных факторов –

число идентичных копий гена, встроенных в геном: чем больше таких копий

и чем они протяженнее, тем больше вероятность замолкания генов. Откуда

следуют практические рекомендации генным инженерам: трансгенные куль-

туры должны содержать не более одного встроенного гена на гаплоидный

геном; сигнальные части и регуляторные части чужеродной ДНК (промоторы,

терминаторы и др.) не должны иметь длинных гомологий (более 100–300 нп)

с участками хозяйского генома; фрагменты векторной плазмидной или ви-

русной ДНК должны быть по возможности полностью удалены из конструк-

ции перед встраиванием рекомбинантной ДНК в растительные клетки.

Метаболическая инженерия растений направлена на проведение

трансгенной клеткой новых биохимических реакций путем введения чуже-

родных генов или модификацией генов клетки-хозяина. Растения представ-

ляют один из наиболее привлекательных объектов для метаболической ин-

женерии. Имея одинаковые пути синтеза основных биологических соедине-

ГЛАВА 2. СОВРЕМЕННЫЕ УСПЕХИ ГЕНОМИКИ: ТРАНСГЕННЫЕ ОРГАНИЗМЫ

2.3. Трансгенные растения и животные как биореакторы

 Современные проблемы и методы биотехнологии. Учеб. пособие 95

ний, растения отличаются поразительным разнообразием своих конечных

продуктов: сахаров, ароматических соединений, жирных кислот, стероидных

соединений и других биологически активных веществ. Растения дают чело-

вечеству десятки тысяч природных продуктов, многие из которых представ-

ляют большую ценность для фармакологии и промышленности.

Иногда такими продуцентами важных лекарственных веществ являют-

ся уникальные тропические и эндемические растения, недоступные для их

агротехнического производства в умеренных климатических зонах большин-

ства развитых стран мира. Выделение из таких растений генов, определяю-

щих направленный синтез специфических органических соединений, и их

перенос в подобранные соответствующие растения превращают их в новые

продуценты важных биологически активных веществ.

Многие растения содержат

предшественников биосинтеза цен-

ных биологических соединений,

однако они не имеют ферментов для

их превращений в эти соединения.

Часто для метаболической инжене-

рии достаточно переноса в клетку

только одного гена. Примером тако-

го типа метаболической инженерии

является получение новых растений-

продуцентов резвератрола, ценного

лекарственного препарата широкого

спектра действия, замедляющего

старение. Резвератрол был обнару-

жен в винограде, где фермент стил-

бенсинтаза катализирует реакцию

синтеза резвератрола из трех

Рис. 2.15. Схема синтез резвератрола,

найденного в винограде ценного препа-

рата антиоксидантного типа с широким

спектром действия. Исходные соединения

присутствуют в клетках любых растений

молекул малонил-СоА и одной молекулы 4-кумарил-СоА (рис. 2.15

). Перено-

сом гена стилбенсинтазы были получены другие растения, синтезирующие рез-

вератрол.

Создание растений с улучшенными лечебно-диетическими свойст-

вами поможет улучшить пищевую ценность растений. Ранее было практиче-

ски невозможно с помощью селекции вывести растения с повышенным со-

держанием витаминов. Однако с развитием биохимии растений стало более

ясным, какие метаболические пути являются критическими для биосинтеза

витаминов. Например, для синтеза β -каротина (провитамина А) в растениях

необходима фитоен-синтетаза. Этот фермент участвует в конденсации двух

молекул геранил-геранил дифосфата. Ген фитоен-синтетазы из нарцисса был

введен в рис и экспрессирован в эндосперме риса. Таким образом, получен

«золотой рис», который может помочь 2 млрд чел., страдающих от дефицита

витамина А, для них рис – основная пища. Получены трансгенные растения

рапса, экспрессирующие ген фитоен-синтетазы, в семенах которых значи-

ГЛАВА 2. СОВРЕМЕННЫЕ УСПЕХИ ГЕНОМИКИ: ТРАНСГЕННЫЕ ОРГАНИЗМЫ

2.3. Трансгенные растения и животные как биореакторы

 Современные проблемы и методы биотехнологии. Учеб. пособие 96

тельно повысилось содержание каротиноидов. Показана экспрессия этого же

фермента в клубнях картофеля, что приводило к повышенному синтезу каро-

тиноидов и лютеина.

Недавно получены трансгенные растения земляники с повышенным

синтезом L-аскорбиновой кислоты. Эти растения отличались суперэкспрес-

сией гена НАДФ-зависимой Д-галактуронат-редуктазы (GalUR). Созданы

растения сои с повышенным в пять раз содержанием витамина Е в семенах.

Получены растения арабидопсиса с повышенным содержанием фолатов за

счет экспрессии в них бактериального гена ГТФ-циклогидролазы-1 (EcGCH).

Уже существует салат с увеличенным содержанием железа, обогащенная ли-

зином кукуруза. Ждет своего запуска в практику сорт сои с повышенным со-

держанием ненасыщенных жирных кислот (омега-3, омега-6 НЖК и др.), ко-

торые не синтезируются в организме человека, а попадают по пищевым це-

пям в основном через морепродукты из водорослей.

Гены, встраиваемые в

геном соевых бобов, были выделены из клеток водорослей (разработчик –

компания Monsanto).

Разработаны в лабораториях и другие разнообразные трансгенные

формы растений с улучшенными лечебно-диетическими свойствами.

Самый первый коммерческий успех получили растения, устойчивые

к гербицидам, поскольку позволили очень успешно бороться с сорняками.

Самыми распространенными являются трансгенные растения, устойчивые к

глифосату (Раундап) – самому популярному гербициду, разлагающемуся в

почве на нетоксичные составляющие и потому безопасному для окружающей

среды. Ген был выделен из глифосат-устойчивого штамма E. coli.

Выведение растений, устойчивых к вредителям и болезням, помо-

жет резко сократить применение химических средств защиты растений и

уменьшить стоимость культивирования. Одними из первых в широкую прак-

тику вошли инсектицидные хлопок и кукуруза – так называемые Bt-сорта,

которые были получены введением в них гена дельта-эндотоксина из

Bacillus. thuringiensis (Bt или Cry-белок). Bt-белок высокотоксичен для насе-

комых, но безопасен для других видов животных и человека. Он является

протоксином, который расщепляется в кишечнике личинок насекомых, обра-

зуя активированный токсин. Активированный токсин, в свою очередь, спе-

цифично связывается с рецепторами в средней кишке насекомых, что приво-

дит к лизису клеток кишечного эпителия. Данный энтомотоксин – смертель-

ный яд для ряда насекомых (в том числе и колорадского жука), но в то же

время вполне безопасен для человека и животных, поскольку в организме

млекопитающих нет ферментов для его расщепления и усвоения. Взаимодей-

ствие Bt-токсина с рецепторами насекомых строго специфично. В природе

найдено большое количество штаммов B. thuringiensis, чьи токсины дейст-

вуют на строго определенные виды насекомых.

ГЛАВА 2. СОВРЕМЕННЫЕ УСПЕХИ ГЕНОМИКИ: ТРАНСГЕННЫЕ ОРГАНИЗМЫ

2.3. Трансгенные растения и животные как биореакторы

 Современные проблемы и методы биотехнологии. Учеб. пособие 97

Ранее препараты бактерий B. thuringiensis, содержащие Bt-белок, с ус-

пехом применяли для борьбы с насекомыми-вредителями, хотя использова-

ние таких препаратов достаточно дорого и не всегда эффективно. Введение

гена протоксина в растения привело к тому, что Bt-растения перестали по-

едаться насекомыми. Этим путем был получен трансгенный картофель, ус-

тойчивый к колорадскому жуку.

Устойчивость к вирусам может обладать исключительной важностью

для повышения сельскохозяйственной продуктивности. В настоящее время в

различных странах мира проводят полевые испытания устойчивых к вирусам

сортов батата (вирус SPFMV, sweet potato feathery mottle virus), кукурузы

(MSV, maize streak virus) и африканской маниоки (мозаичный вирус). Воз-

можно, эти культуры будут коммерциализованы в течение ближайших

3–5 лет. Из-за сложности генома пшеницы, работа над созданием сортов, ус-

тойчивых к вирусу желтой карликовости ячменя (barley yellow-dwarf virus),

продвигается очень медленно и до сих пор находится на стадии лаборатор-

ных экспериментов. Разработан также устойчивый к нематодам (корневым

червям) ГМ-картофель.

Генно-инженерная биотехнология растений для фармакологии делает

свои первые успешные практические шаги. Растения являются удобной,

безопасной и экономически выгодной альтернативой для получения различных

белков, вакцин и антител по сравнению с системами экспрессии на основе

микроорганизмов, культур животных клеток или трансгенных животных.

За последние 20 лет множество ценных белков эффективно экпрессировано в

растениях. Это белки человеческой сыворотки, регуляторы роста, антитела,

вакцины, промышленные ферменты, биополимеры и реагенты для молеку-

лярной биологии. Следует отметить перспективность получения ГМ-растений,

синтезирующих новые формы антимикробных пептидов.

Растительные системы имеют все перспективы успешного использова-

ния для производства рекомбинантных белков в промышленном масштабе.

Некоторые белки, синтезируемые трансгенными растениями, уже произво-

дятся западными компаниями или будут выпущены на рынок в ближайшие

годы. Например, авидин, трипсин и β -глюкуронидаза, выделяемые из транс-

генной кукурузы, производятся фирмой Sigma-Aldrich (США). В скором вре-

мени должны быть подготовлены к промышленному производству коллаген,

липаза, лактоферрин, лизоцим, синтезируемые трансгенными растениями.

Синтез субъединичных вакцин в трансгенных растениях. Выявлен-

но, что при экспрессии различных антигенов в растениях сохраняется их

структурная идентичность и иммуногенность. Антигены, синтезируемые рас-

тениями, вызывали иммунный ответ при введении, например, HBs-антиген,

синтезируемый растениями картофеля, вызывал у мышей более сильный им-

мунный ответ, чем дрожжевой. В настоящее время более пятидесяти различ-

ных антигенов были экспрессированы в ГМ-растениях, для некоторых из них

ГЛАВА 2. СОВРЕМЕННЫЕ УСПЕХИ ГЕНОМИКИ: ТРАНСГЕННЫЕ ОРГАНИЗМЫ

2.3. Трансгенные растения и животные как биореакторы

 Современные проблемы и методы биотехнологии. Учеб. пособие 98

показана иммуногенность при оральном введении. Интенсивно разрабатыва-

ется концепция «съедобных вакцин» на основе трансгенных растений, чьи

плоды, листья и семена годятся в пищу. В случае успеха исчезнет потреб-

ность в дорогостоящей очистке антигенов, которая необходима при создании

вакцин для парентерального введения. Антигены, экспрессируемые в расте-

ниях, защищены растительными клеточными стенками от протеолиза при

прохождении пищеварительного тракта и могут быть легко доставлены к

клеткам слизистой оболочки кишечника, ответственным за мукозную систе-

му иммунитета.

Таким образом, непрерывно разрабатываются все новые виды пищевых

и технических растений с измененными свойствами – с улучшенным соста-

вом жиров, повышенным содержанием белков и витаминов, сладкие без са-

хара и накапливающие меньше вредных для здоровья нитратов, с повышен-

ными декоративными свойствами. Опытные испытания проходят сотни по-

род деревьев, у которых часть ненужного человеку лигнина заменена полез-

ной целлюлозой. При этом растут ГМ-деревья вдвое быстрее обычных.

Трансгенные растения вырабатывают вакцины и лекарства, очищают почву

от химического и радиоактивного загрязнения, синтезируют биодеградируе-

мые полимеры для производства упаковки и белок паутины, из которого

можно делать колготки и бронежилеты повышенной прочности.

С момента публикации в 1983 г. первых работ по получению трансген-

ных растений табака прошло не очень много времени, но существующее сей-

час количество самых разнообразных трансгенных растений уже не поддает-

ся учету. И, несмотря на то, что путь от лабораторного получения трансген-

ного растения до его коммерческого применения довольно долог, в настоя-

щее время в сельскохозяйственном производстве общие площади биотехно-

логических культур достигли уже 114,3 млн га (рис. 2.16

, табл. 2.2). Разреше-

ния на коммерческое использование дожидаются сотни сортов десятков ви-

дов пищевых растений и технических растений с самыми разнообразными

новыми свойствами. Новые культуры проходят длительную всестороннюю

тщательную проверку в отношении биобезопасности.

Самыми распространенными из трансгенных сельскохозяйственных

растений является соя (51 %), за ней следуют быстро набирающая объемы

культивирования кукуруза (31 %), хлопок (13 %) и рапс (5 %). Необходимо

отметить, что некоторые генно-модифицированные культуры (например,

ГМ-соя) уже обогнали по захваченной площади свои «традиционные» аналоги.

ГЛАВА 2. СОВРЕМЕННЫЕ УСПЕХИ ГЕНОМИКИ: ТРАНСГЕННЫЕ ОРГАНИЗМЫ

2.3. Трансгенные растения и животные как биореакторы

 Современные проблемы и методы биотехнологии. Учеб. пособие 99

Рис. 2.16. Рост общих площадей под посевами биотехнологических культур в

1996–2007 гг. (по данным ISAAA). В 2007 г. по сравнению с 2006 г. произош-

ло увеличение площадей на 12 % или 12,3 млн га (разрешено к публикации

www.isaaa.com)

По рейтингу свойств коммерциализированных трансгенных растений,

составленному Международной службой по использованию агробиотехноло-

гии (ISAAA), на протяжении всего периода культивирования с 1996 по 2007 гг.

первое место занимают гербицидоустойчивые культуры, затем следуют

Bt-культуры, устойчивые к насекомым-вредителям, за ними – комбиниро-

ванные культуры (оба этих признака), в последние годы появились культуры,

совмещающие три признака. В 2007 г. все устойчивые к гербицидам культу-

ры (соя, кукуруза, рапс, хлопок, люцерна и др.) суммарно занимали 63 %;

Bt-культуры –18 %; комбинированные культуры с двумя или тремя призна-

ками –19 %. В 2007 г. по сравнению с 2006 г. быстрее всего увеличивались

площади посевов комбинированных культур (с двумя и тремя признаками) –

на 66 %; затем идут Bt-культуры – 7 % роста и устойчивые к гербицидам

культуры – 3 % роста.

Начинает увеличиваться доля культивируемых трансгенных растений,

устойчивых к вирусам, грибкам, нематодам и другим вредителям, холоду,

жаре, засухе или долго не портящихся при хранении. Новые сорта способны

не только расти, но и приносить хороший урожай там, где старые сорта про-

сто не могли выжить (слишком холодно или тепло, или сухо). Например,

Северная Дакота, ранее считавшаяся совершенно не пригодной для выращи-

вания соевых бобов, в настоящее время уже стала одним из главных постав-

щиков этой культуры в США.

ГЛАВА 2. СОВРЕМЕННЫЕ УСПЕХИ ГЕНОМИКИ: ТРАНСГЕННЫЕ ОРГАНИЗМЫ

2.3. Трансгенные растения и животные как биореакторы

 Современные проблемы и методы биотехнологии. Учеб. пособие 100

Таблица 2.2

Посевные площади, занятые трансгенными растениями в 2007 г.

(разрешено к публикации www.isaaa.com)

№ Страна

Площадь,

млн га

ГМ-растения

США

57,7

Соя, кукуруза, хлопок, рапс, папайя, бахчевые, люцерна

Аргентина

19,1

Соя, кукуруза, хлопок

Бразилия

15,0

Соя, хлопок

Канада

7,0

Соя, кукуруза, рапс

Индия

3,2

Хлопок

Китай

6,8

Хлопок, томаты, сладкий перец, папайя, тополь, петуния

Парагвай

2,6

Соя

Южная Африка

1,8

Соя, кукуруза, хлопок

Уругвай

0,5

Соя, кукуруза

10*

Филиппины

0,3

Кукуруза

11*

Австралия

0,1

Хлопок

12*

Испания

0,1

Кукуруза

13*

Мексика

0,1

Соя, хлопок

Колумбия

<0,1

Хлопок, гвоздика

Чили

<0,1

Соя, кукуруза, рапс

Франция

<0,1

Кукуруза

Гондурас

<0,1

Кукуруза

Чехия

<0,1

Кукуруза

Португалия

<0,1

Кукуруза

Германия

<0,1

Кукуруза

Словакия

<0,1

Кукуруза

Румыния

<0,1

Кукуруза

Польша

<0,1

Кукуруза

* Наиболее биотехнологически развитые страны выращивают более 50 тыс. га

трансгенных растений (13 стран).

Широкое распространение сельскохозяйственных трансгенных расте-

ний объясняется тем, что их культивирование позволило фермерам резко по-

высить урожаи, при этом снизить закупки гербицидов (средств борьбы с сор-

няками) и закупки инсектицидов. Например, проведенные в Индии и Китае в

2007 г. исследования показали, что использование Bt-хлопка дало возмож-

ность увеличить урожайность до 50 и 10 % соответственно и сократить ис-

пользование инсектицидов в обеих странах до 50 % и более. Выращивание

гербицидоустойчивых растений требует в 2–4 раза меньше гербицидных об-

работок полей. Не случайно за годы использования трансгенных растений

продажи химических средств защиты растений неуклонно снижаются.

Трансгенные посадки продолжают разрастаться по всему миру. В сред-

нем за год они увеличиваются на 10–15 %. Хотя несомненным лидером в

культивировании трансгенных растений по-прежнему остаются США (табл. 2.2

их доля неуклонно уменьшается, поскольку все больше стран начинают ис-

пользовать ГМ сорта в сельском хозяйстве.