Тиманюк В.А., Животова Е.Н. Биофизика

Подождите немного. Документ загружается.

511

÷åãî íåêîòîðàÿ ÷àñòü ìîëåêóë ïåðåéäåò â 11-öèñ-êîíôîðìàöèþ.

Ïîýòîìó ïðè îñâåùåíèè óñòàíàâëèâàåòñÿ îïðåäåëåííîå ñîîòíîøå-

íèå ìåæäó äâóìÿ óêàçàííûìè èçîìåðàìè, ïðè÷åì ïðåîáëàäàòü áó-

äåò òîò èç íèõ, êîòîðûé ïðè îáëó÷åíèè äàííîé äëèíîé âîëíû îá-

ëàäàåò ìåíüøèì çíà÷åíèåì êîýôôèöèåíòà ïîãëîùåíèÿ.

§ 16.5. ÂÎÇÄÅÉÑÒÂÈÅ ÓËÜÒÐÀÔÈÎËÅÒÎÂÎÃÎ ÈÇËÓ×ÅÍÈß

ÍÀ ÁÈÎËÎÃÈ×ÅÑÊÈÅ ÌÎËÅÊÓËÛ

Â çàâèñèìîñòè îò îêàçûâàåìîãî äåéñòâèÿ íà áèîëîãè÷åñêèå

îáúåêòû, â óëüòðàôèîëåòîâîì äèàïàçîíå âûäåëÿþò òðè çîíû: À-çî-

íà, èëè àíòèðàõèòíàÿ (λ = 400…315 íì),— âûçûâàåò ñèíòåç âèòàìè-

íà D; Â-çîíà, èëè ýðèòåìíàÿ (λ = 315…280 íì),— âûçûâàåò îáðàçî-

âàíèå ýðèòåìû è ñïîñîáñòâóåò ñèíòåçó ïèãìåíòà ìåëàíèíà, êîòîðûé

îáëàäàåò çàùèòíûì äåéñòâèåì ïðè óëüòðàôèîëåòîâîì îáëó÷åíèè,

òàê êàê ïîãëîùàåò êâàíòû ñâåòà è îäíîâðåìåííî ÿâëÿåòñÿ àíòèîê-

ñèäàíòîì

; Ñ-çîíà, èëè áàêòåðèöèäíàÿ (λ = 280…200 íì), — âûçû-

âàåò ìóòàöèè, êàíöåðîãåíåç, îêàçûâàåò áàêòåðèöèäíûé ýôôåêò;

ýíåðãèÿ èçëó÷åíèÿ ýòîãî äèàïàçîíà (3,1—6,8 ýÂ) äîñòàòî÷íà äëÿ

äèññîöèàöèè è èîíèçàöèè ìîëåêóë. Óëüòðàôèîëåòîâîå èçëó÷åíèå

ñ λ < 200 íì î÷åíü ñèëüíî ïîãëîùàåòñÿ, â òîì ÷èñëå è âîçäóõîì,

ïîýòîìó åãî äåéñòâèå íà áèîëîãè÷åñêèå îáúåêòû îáû÷íî íå ðàññìàò-

ðèâàåòñÿ.

Îñíîâíûì åñòåñòâåííûì èñòî÷íèêîì óëüòðàôèîëåòîâîãî èçëó-

÷åíèÿ ÿâëÿåòñÿ Ñîëíöå. Ñîëíå÷íîå èçëó÷åíèå â ýòîì äèàïàçîíå çíà-

÷èòåëüíî ïîãëîùàåòñÿ îçîíîâûì ñëîåì, ïðè÷åì ïîãëîùåíèå òåì

âûøå, ÷åì ìåíüøå äëèíà âîëíû. Ïîýòîìó ïîâåðõíîñòè Çåìëè äîñ-

òèãàþò â îñíîâíîì ëó÷è çîíû À è äëèííîâîëíîâîé îáëàñòè çîíû Â.

Ýòîò äèàïàçîí óëüòðàôèîëåòà íàçûâàåòñÿ ýêîëîãè÷åñêèì. Äåÿòåëü-

íîñòü ÷åëîâåêà çà ïîñëåäíèå äåñÿòèëåòèÿ ïðèâåëà ê ñóùåñòâåííîìó

óìåíüøåíèþ îçîíîâîãî ñëîÿ, ÷òî âûçâàëî óñèëåíèå èíòåíñèâíîñòè

èçëó÷åíèÿ â áîëåå êîðîòêîâîëíîâîé îáëàñòè óëüòðàôèîëåòîâîãî

äèàïàçîíà. Çàìå÷åíî, ÷òî óìåíüøåíèå íà 1 % ïîãëîùàþùèõ ñâîéñòâ

îçîíîâîãî ñëîÿ ïðèâîäèò ê óâåëè÷åíèþ ñëó÷àåâ çàáîëåâàíèÿ ðàêîì

êîæè íà 2 %.

Óëüòðàôèîëåòîâîå èçëó÷åíèå èíòåíñèâíî ïîãëîùàåòñÿ æèâû-

ìè êëåòêàìè è ïðàêòè÷åñêè íå ïðîíèêàåò íà ãëóáèíó áîëåå ÷åì

1 ìì. Ó ÷åëîâåêà óëüòðàôèîëåòîâûå ëó÷è ïîãëîùàþòñÿ â êîæíûõ

ïîêðîâàõ. Ïîýòîìó íåïîñðåäñòâåííûé ýôôåêò óëüòðàôèîëåòîâîãî

îáëó÷åíèÿ ñêàçûâàåòñÿ èìåííî íà êëåòêàõ êîæè.

Àíòèîêñèäàíòû — ñîåäèíåíèÿ, ñâÿçûâàþùèå ñâîáîäíûå ðàäèêàëû.

§ 16.5. Âîçäåéñòâèå óëüòðàôèîëåòîâîãî èçëó÷åíèÿ íà ìîëåêóëû

512

Òàê êàê êîýôôèöèåíòû ïîãëîùåíèÿ äëÿ óëüòðàôèîëåòà î÷åíü

âåëèêè, òî ïîãëîùåííàÿ äîçà D ïðèáëèçèòåëüíî ðàâíà ìîùíîñòè

èçëó÷åíèÿ W, ïîïàâøåãî íà åäèíèöó ïëîùàäè êîæíîãî ïîêðîâà çà

âðåìÿ t:

D = Wt. (16.5.1)

Èçëó÷åíèå ðàçëè÷íûõ äëèí âîëí îäèíàêîâîãî ïîòîêà ïðèâî-

äèò ê ðàçëè÷íîé ñòåïåíè ïîâðåæäåíèé. Çàâèñèìîñòü ôîòîáèîëî-

ãè÷åñêîãî ýôôåêòà îò äëèíû âîëíû èçëó÷åíèÿ íàçûâàåòñÿ ñïåêò-

ðîì äåéñòâèÿ. Ñïåêòð äåéñòâèÿ

ìîæíî ïîñòðîèòü êàê äëÿ îò-

äåëüíûõ ìîëåêóë, òàê è äëÿ

êëåòîê (ðèñ. 16.5.1).

Ñîãëàñíî çàêîíàì ôîòîáè-

îëîãèè, ôîòîèçìåíåíèÿ â ìî-

ëåêóëå ìîãóò ïðîèçîéòè òîëü-

êî ïðè ïîãëîùåíèè åþ êâàíòà

èçëó÷åíèÿ. Ïîýòîìó ñïåêòð

äåéñòâèÿ ïî ñâîåé ôîðìå ñî-

âïàäàåò ñî ñïåêòðîì ïîãëîùå-

íèÿ òåõ ìîëåêóë, êîòîðûå îò-

âå÷àþò çà äàííûé õèìè÷åñêèé

èëè ôèçèîëîãè÷åñêèé îòâåò.

Íàïðèìåð, ñïåêòð èíàêòèâà-

öèè âèðóñà òàáà÷íîé ìîçàèêè

ïîëíîñòüþ ñîâïàäàåò ñî ñïåêòðîì ïîãëîùåíèÿ åãî èíôîðìàöèîí-

íîé ÐÍÊ (ðèñ. 16.5.2). Íà îñíîâàíèè èçëîæåííîãî ìîæíî ñäåëàòü

Ðèñ. 16.5.1. Ñïåêòðû äåéñòâèÿ óëüòðàôèî-

ëåòîâîãî èçëó÷åíèÿ: 1 — ðàçâèòèå ýðèòå-

ìû êîæè ó ÷åëîâåêà; 2 — ïîâðåæäåíèå ðà-

ñòèòåëüíîé êëåòêè; 3 — èíàêòèâàöèÿ ÄÍÊ

Ðèñ. 16.5.2. Èíàêòèâàöèÿ âèðóñà òàáà÷íîé ìîçàèêè (ÂÒÌ):

ñïëîøíàÿ ëèíèÿ — ñïåêòð äåéñòâèÿ óëüòðàôèîëåòîâîãî èçëó÷åíèÿ; ïóíêòèðíàÿ ëèíèÿ — ñïåêòð

ïîãëîùåíèÿ èíôîðìàöèîííîé ÐÍÊ ýòîãî âèðóñà

Ãëàâà 16. Äåéñòâèå ôèçè÷åñêèõ ôàêòîðîâ íà áèîëîãè÷åñêèå îáúåêòû

513

âûâîä î òîì, ÷òî èíàêòèâèðóþùåå äåéñòâèå óëüòðàôèîëåòà íà ýòîò

âèðóñ îáóñëîâëåíî èìåííî ïîâðåæäåíèåì íóêëåèíîâûõ êèñëîò.

Áèîëîãè÷åñêèé ýôôåêò óëüòðàôèîëåòà ïðåæäå âñåãî îïðåäåëÿ-

åòñÿ èçìåíåíèÿìè, êîòîðûå îí âûçûâàåò â ñòðóêòóðå áåëêîâ, íóê-

ëåèíîâûõ êèñëîò, à òàêæå áèîëîãè÷åñêèõ ìåìáðàí.

Àìèíîêèñëîòû, âõîäÿùèå â ñîñòàâ áåëêîâ, èìåþò ìàêñèìóìû

ïîãëîùåíèÿ â äèàïàçîíå äëèí âîëí λ = 180…190 íì çà ñ÷åò ïåïòèä-

íûõ ñâÿçåé. Êðîìå òîãî, àðîìàòè÷åñêèå àìèíîêèñëîòû: ôåíèëàëà-

íèí, òèðîçèí è òðèïòîôàí èìåþò äîïîëíèòåëüíûå ìàêñèìóìû ïî-

ãëîùåíèÿ (λ

max

= 258, 280 è 285 íì ñîîòâåòñòâåííî) çà ñ÷åò

àðîìàòè÷åñêèõ ãðóïï. Òàê êàê îáëó÷åíèå óëüòðàôèîëåòîì (êàê åñòå-

ñòâåííîå, òàê è èñêóññòâåííîå) ÷àùå âñåãî ïðîèñõîäèò ïðè λ > 240 íì,

òî îñíîâíîé âêëàä â ôîòîïîâðåæäåíèÿ áåëêîâ âíîñÿò èìåííî àðî-

ìàòè÷åñêèå àìèíîêèñëîòû.

Äåéñòâèå óëüòðàôèîëåòîâîãî èçëó÷åíèÿ íà áåëêîâûå ìîëåêóëû

ñïîñîáíî ïðèâåñòè ê ðàçðûâó äèñóëüôèäíûõ ìîñòèêîâ ìåæäó ïî-

ëèïåïòèäíûìè öåïÿìè, îáðàçîâàíèþ ñâîáîäíûõ ðàäèêàëîâ

. Îñî-

áåííî ýòè ïîâðåæäåíèÿ îïàñíû, åñëè çàòðàãèâàþò àêòèâíûé öåíòð

ôåðìåíòà, ÷òî ìîæåò âûçâàòü åãî èíàêòèâàöèþ.

Ïîãëîùåíèå óëüòðàôèîëåòà íóêëåèíîâûìè êèñëîòàìè îáóñëîâ-

ëåíî íàëè÷èåì â íèõ ïóðèíîâûõ è ïèðèìèäèíîâûõ îñíîâàíèé

(λ

max

= 260 íì). Èç ñîåäèíåíèé, âõîäÿùèõ â ñîñòàâ íóêëåèíîâûõ

êèñëîò, áîëåå ÷óâñòâèòåëüíû ê äåéñòâèþ îáëó÷åíèÿ ïèðèìèäèíî-

âûå îñíîâàíèÿ (öèòîçèí, òèìèí è óðàöèë), õîòÿ ôîòîïîâðåæäåíèÿ

ìîãóò âîçíèêàòü è â ïóðèíîâûõ îñíîâàíèÿõ (àäåíèíå, ãóàíèíå),

è â óãëåâîäíûõ êîìïîíåíòàõ.

Íàèáîëåå ÷àñòî âñòðå÷àþùèìñÿ ôîòîïîâðåæäåíèåì ÄÍÊ ÿâ-

ëÿåòñÿ îáðàçîâàíèå äèìåðà èç äâóõ ìîëåêóë òèìèíà (ðèñ. 16.5.3),

Ñâîáîäíûå ðàäèêàëû — àòîìû èëè ìîëåêóëû, èìåþùèå íåñïàðåííûå ýëåêòðî-

íû. Îáëàäàþò âûñîêîé ðåàêöèîííîé ñïîñîáíîñòüþ, îáðàçóþòñÿ â õîäå áèîõèìè÷å-

ñêèõ ðåàêöèé è äåéñòâèè èîíèçèðóþùåãî èçëó÷åíèÿ. Ñïîñîáíû çàïóñêàòü öåïíûå

õèìè÷åñêèå ðåàêöèè, íàïðèìåð ðåàêöèè ïåðåêèñíîãî îêèñëåíèÿ ëèïèäîâ.

Ðèñ. 16.5.3. Îáðàçîâàíèå öèêëîáóòàíîâîãî äèìåðà òèìèí—òèìèí

ðàñïîëîæåííûõ ðÿäîì â îäíîé öåïè ÄÍÊ. Èíîãäà äèìåðû îáðàçó-

þòñÿ ìåæäó ìîëåêóëàìè òèìèíà èç äâóõ êîìïëåìåíòàðíûõ öåïåé.

Èçâåñòíî, ÷òî â íàòèâíîé ÄÍÊ äâå ìîëåêóëû òèìèíà íèêîãäà íå

§ 16.5. Âîçäåéñòâèå óëüòðàôèîëåòîâîãî èçëó÷åíèÿ íà ìîëåêóëû

514

ìîãóò áûòü ðàñïîëîæåíû íàïðîòèâ äðóã äðóãà, òàê êàê îíè íå-

êîìïëåìåíòàðíû. Îäíàêî ïîä äåéñòâèåì óëüòðàôèîëåòîâîãî èçëó-

÷åíèÿ âîçìîæíî ëîêàëüíîå ðàñïëåòåíèå äâóñïèðàëüíîé ñòðóêòóðû

è ïåðåìåùåíèå êîìïëåìåíòàðíûõ öåïåé îòíîñèòåëüíî äðóã äðóãà,

â ðåçóëüòàòå ÷åãî ìîëåêóëà òèìèíà ìîæåò îêàçàòüñÿ íàïðîòèâ äðó-

ãîé òàêîé æå ìîëåêóëû. Òèìèíîâûé äèìåð â ýòîì ñëó÷àå ñòàáèëè-

çèðóåò âîçíèêøåå ïîâðåæäåíèå.

Îáðàçîâàíèå òèìèíîâûõ äèìåðîâ ìîæåò ïðîèçîéòè ïðè ïîãëî-

ùåíèè êâàíòà ñâåòà íå òîëüêî èìåííî ìîëåêóëîé òèìèíà, íî è ëþ-

áûì äðóãèì àçîòèñòûì îñíîâàíèåì, òàê êàê âîçìîæåí òðèïëåò-

òðèïëåòíûé ïåðåíîñ ýíåðãèè îò îäíîãî îñíîâàíèÿ ê äðóãîìó

â ñëåäóþùåé ïîñëåäîâàòåëüíîñòè: öèòîçèí, ãóàíèí, àäåíèí, òèìèí.

Èìåííî â ýòîì íàïðàâëåíèè ïðîèñõîäèò óìåíüøåíèå ýíåðãèè òðèï-

ëåòíûõ óðîâíåé àçîòèñòûõ îñíîâàíèé. Ñ ìåíüøåé âåðîÿòíîñòüþ

ïî ñðàâíåíèþ ñ òèìèíîâûìè äèìåðàìè, ìîãóò îáðàçîâûâàòüñÿ äè-

ìåðû öèòîçèí-öèòîçèí (Ö-Ö) è òèìèí-öèòîçèí (Ò-Ö).

Îáðàçîâàâøèåñÿ äèìåðû òèìèíà õèìè÷åñêè î÷åíü óñòîé÷èâû

è íå ðàçðóøàþòñÿ ïðè ïîâûøåíèè òåìïåðàòóðû èëè ïðè äåéñòâèè

õèìè÷åñêèõ âåùåñòâ. Îäíàêî ïðîöåññ ìîíîìåðèçàöèè ìîæíî âû-

çâàòü äåéñòâèåì óëüòðàôèîëåòîâîãî èçëó÷åíèÿ äðóãîãî äèàïàçîíà,

ïðè÷åì ìàêñèìàëüíûé âûõîä ìîíîìåðîâ íàáëþäàåòñÿ ïðè îáëó÷å-

íèè â áîëåå êîðîòêîâîëíîâîé îáëàñòè ïî ñðàâíåíèþ ñ ìàêñèìàëü-

íûì âûõîäîì äèìåðîâ.

Äðóãèìè òèïàìè ôîòîïîâðåæäåíèé ÄÍÊ ÿâëÿþòñÿ: ôîòîãèä-

ðàòàöèÿ (îáðàçîâàíèå 6-îêñè-5-ãèäðîêñèïðîèçâîäíûõ; ðèñ. 16.5.4),

ñøèâêè ÄÍÊ-áåëîê (êî-

âàëåíòíîå ïðèñîåäèíåíèå

ê ìîëåêóëàì öèòîçèíà èëè

óðàöèëà ïî 5-ìó èëè 6-ìó

àòîìàì íåêîòîðûõ àìèíî-

êèñëîò, íàïðèìåð, ñåðèíà,

öèñòèíà è äð.), ñøèâêè

ÄÍÊ–ÄÍÊ, îäíî- èëè äâó-

íèòåâûå ðàçðûâû öåïåé

ÄÍÊ, íî èõ êâàíòîâûé âûõîä

íèæå, èíîãäà íà íåñêîëüêî ïîðÿä-

êîâ, ïî ñðàâíåíèþ ñ âûõîäîì ïèðèìèäèíîâûõ äèìåðîâ.

Ôîòîïîâðåæäåíèÿ íóêëåèíîâûõ êèñëîò ìîãóò ïðèâåñòè ê ïî-

ÿâëåíèþ ìóòàöèé, êàíöåðîãåíåçó è äàæå ê ãèáåëè êëåòêè. ×àñòî

ýòè ïîâðåæäåíèÿ ïðåïÿòñòâóþò íîðìàëüíîìó ïðîõîæäåíèþ ïðî-

öåññîâ òðàíñêðèïöèè è ðåïëèêàöèè íóêëåèíîâûõ êèñëîò, ÷òî èñ-

êëþ÷àåò âîçìîæíîñòü íîðìàëüíîãî äåëåíèÿ êëåòêè. Òàê, ïðè ïî-

Êâàíòîâûé âûõîä ðåàêöèè — îòíîøåíèÿ ÷èñëà ïðîðåàãèðîâàâøèõ ìîëåêóë

ê ÷èñëó ïîãëîùåííûõ êâàíòîâ.

Ðèñ. 16.5.4. Ôîòîãèäðàòàöèÿ óðàöèëà

Ãëàâà 16. Äåéñòâèå ôèçè÷åñêèõ ôàêòîðîâ íà áèîëîãè÷åñêèå îáúåêòû

515

ÿâëåíèè â ÄÍÊ äèìåðîâ àçîòèñòûõ îñíîâàíèé íåâîçìîæíà ðåïëè-

êàöèÿ ÄÍÊ.

Èíîãäà ôîòîïîâðåæäåíèÿ ìîëåêóë ìîãóò áûòü âûçâàíû íå íå-

ïîñðåäñòâåííûì ïîãëîùåíèåì èçëó÷åíèÿ äàííîé ìîëåêóëîé, à åå

âçàèìîäåéñòâèåì ñ äðóãîé ìîëåêóëîé, ïîãëîòèâøåé êâàíò ñâåòà

è ïåðåøåäøåé â âîçáóæäåííîå ñîñòîÿíèå. Ñîåäèíåíèÿ, ïîâûøàþ-

ùèå ÷óâñòâèòåëüíîñòü áèîëîãè÷åñêèõ îáúåêòîâ ê ñâåòó, íàçûâàþò-

ñÿ ô î ò î ñ å í ñ è á è ë è ç à ò î ð à ì è, à âûçâàííûå èìè ðåàêöèè —

ôîòîñåíñèáèëèçèðîâàííûìè.

Ïðèìåðîì ôîòîñåíñèáèëèçèðîâàííûõ ðåàêöèé ÿâëÿþòñÿ âû-

çâàííûå óëüòðàôèîëåòîâûì îáëó÷åíèåì (λ > 280 íì) ðàçðûâû äè-

ñóëüôèäíûõ ìîñòèêîâ â ìîëåêóëàõ áåëêîâ. Â äàííîì äèàïàçîíå

óëüòðàôèîëåòà ïîãëîùàþò íå ìîëåêóëû öèñòèíà, à òðèïòîôàí è òè-

ðîçèí. Ïîãëîòèâ êâàíò ñâåòà è ïåðåéäÿ â âîçáóæäåííîå ñîñòîÿíèå,

ýòè àìèíîêèñëîòû ñïîñîáíû äèññîöèèðîâàòüñÿ ñ îáðàçîâàíèåì

êàòèîí-ðàäèêàëà è ñîëüâàòèðîâàííîãî ýëåêòðîíà:

→

RH* → RH

• + e

–

Âçàèìîäåéñòâèå ñîëüâàòèðîâàííîãî ýëåêòðîíà ñ äèñóëüôèäíû-

ìè ñâÿçÿìè ìîæåò âûçâàòü èõ ðàçðûâ.

Â ýòîì ïðèìåðå ôîòîñåíñèáèëèçèðîâàííîé ðåàêöèåé ÿâëÿåòñÿ

ðàçðûâ äèñóëüôèäíûõ ìîñòèêîâ, à ôîòîñåíñèáèëèçàòîðàìè — àìè-

íîêèñëîòû òèðîçèí è òðèïòîôàí.

Ïîâðåæäåíèÿ ìåìáðàííûõ ëèïèäîâ, âûçâàííûå óëüòðàôèîëå-

òîâûì îáëó÷åíèåì, òàêæå ÿâëÿþòñÿ ôîòîñåíñèáèëèçèðîâàííûìè

ðåàêöèÿìè, òàê êàê ìàêñèìóì ïîãëîùåíèÿ ëèïèäîâ ïðèõîäèòñÿ íà

λ < 220 íì, à äëèíà âîëíû òðàäèöèîííîãî ÓÔ-îáëó÷åíèÿ ïðåâû-

øàåò 240 íì. Óëüòðàôèîëåòîâîå îáëó÷åíèå âûçûâàåò ïîÿâëåíèå

â ìåìáðàíå ñâîáîäíûõ ðàäèêàëîâ Õ• (íàïðèìåð, ðàäèêàëîâ âîäû,

àìèíîêèñëîò è äð.), êîòîðûå ñïîñîáíû âûçûâàòü öåïíûå ðåàêöèè

ïåðåêèñíîãî îêèñëåíèÿ ëèïèäîâ:

X• + RH → XH + R• (èíèöèèðîâàíèå);

R• + O

→ RO

• (îêèñëåíèå ðàäèêàëà);

• + RH → RO

H + R• (ïðîäîëæåíèå öåïè);

…………………………………………………

RO R

RO RO

+→





+→





+→



Ð (îáðûâ öåïè),

ãäå RH — ëèïèä; Ð — ñòàáèëüíûé ïðîäóêò.

§ 16.5. Âîçäåéñòâèå óëüòðàôèîëåòîâîãî èçëó÷åíèÿ íà ìîëåêóëû

516

Ýòè ðåàêöèè òðåáóþò ïðèñóòñòâèÿ êèñëîðîäà â òêàíè è òîðìî-

çÿòñÿ àíòèîêñèäàíòàìè À (íàïðèìåð âèòàìèíîì Å — òîêîôåðîëîì):

ÀÍ + RO

→ À

+ ROOH

ARO

+→





+→



Ðàçðóøåíèå ëèïèäîâ ïîâûøàåò èîííóþ ïðîíèöàåìîñòü ìåì-

áðàíû, íàðóøàåò åå ñòàáèëüíîñòü, ïðåïÿòñòâóåò íîðìàëüíîìó ôóíê-

öèîíèðîâàíèþ ìåìáðàííûõ êîìïîíåíòîâ.

Ôîòîñåíñèáèëèçàòîðû ïîäðàçäåëÿþòñÿ íà ýíäîãåííûå, ñèíòå-

çèðóåìûå ñàìèì îðãàíèçìîì, è ýêçîãåííûå, ïîïàäàþùèå â íåãî

èçâíå. Èçâåñòíû ÷åòûðå êëàññà ôîòîñåíñèáèëèçàòîðîâ: ãèïåðèöè-

íû, õëîðîôèëëû, ïîðôèðèíû è ïñîðàëåíû (ôóðîêóìàðèíû).

Ïðè íåêîòîðûõ çàáîëåâàíèÿõ â êëåòêàõ óâåëè÷èâàåòñÿ ñîäåðæà-

íèå ýíäîãåííûõ ôîòîñåíñèáèëèçàòîðîâ. Íàïðèìåð, ïðè íàðóøåíèè

ãåìîïîýçà (ïðîöåññà êðîâåòâîðåíèÿ) ïîâûøàåòñÿ ñîäåðæàíèå ïðî-

òîïîðôèðèíîâ, ÿâëÿþùèõñÿ ôîòîñåíñèáèëèçàòîðàìè îêèñëåíèÿ

ëèïèäîâ è áåëêîâ.

Ïîïàäàíèå íà êîæó ýêçîãåííûõ ôîòîñåíñèáèëèçàòîðîâ è îä-

íîâðåìåííîå îáëó÷åíèå ñïîñîáíî âûçâàòü îæîãè è ôîòîäåðìàòè-

òû. Íàïðèìåð, ýêñòðàêòû íåêîòîðûõ ïðåäñòàâèòåëåé ñåìåéñòâ çîí-

òè÷íûõ, ðóòîâûõ, áîáîâûõ ñîäåðæàò ïñîðàëåíû, êîòîðûå ÿâëÿþòñÿ

ôîòîñåíñèáèëèçàòîðàìè ÄÍÊ è ñïîñîáíû ñïðîâîöèðîâàòü ôîòî-

êàíöåðîãåíåç. Èìåííî ïîýòîìó ïåðåä ïðèíÿòèåì ñîëíå÷íûõ âàíí

íå ðåêîìåíäóþò ïîëüçîâàòüñÿ êîñìåòèêîé, íàíîñèòü íà êîæó êðå-

ìû, çà èñêëþ÷åíèåì òåõ, êîòîðûå îáëàäàþò çàùèòíûì ïðîòèâî-

óëüòðàôèîëåòîâûì äåéñòâèåì.

Íàðóøåííûå ïîä äåéñòâèåì óëüòðàôèîëåòà ìîëåêóëÿðíûå ñòðóê-

òóðû ñïîñîáíû âîññòàíàâëèâàòüñÿ ñ ïîìîùüþ òàê íàçûâàåìûõ ðå-

ïàðàöèîííûõ ñèñòåì êëåòêè. Òàê, ñíà÷àëà èç áàêòåðèàëüíûõ êëåòîê,

à ïîòîì è èç êëåòîê ÷åëîâåêà áûë âûäåëåí ôåðìåíò, îáëàäàþùèé

ôîòîðåàêòèâíûìè ñâîéñòâàìè. Ïðè åãî ïðèñîåäèíåíèè ê äèìåðó

ïèðèìèäèíîâîãî îñíîâàíèÿ îáðàçóåòñÿ õðîìîôîðíàÿ ãðóïïà, ïîãëî-

ùàþùàÿ â âèäèìîì äèàïàçîíå. Ïîïàäàíèå êâàíòà ñâåòà (ìàêñèìóì

ñïåêòðà äåéñòâèÿ ïðèõîäèòñÿ íà 380—400 íì, â çàâèñèìîñòè îò âèäà

îðãàíèçìà, èç êîòîðîãî áûë âûäåëåí ôåðìåíò) íà òàêîé êîìïëåêñ

ïðèâîäèò ê ðàñïàäó äèìåðà è îáðàçîâàíèþ äâóõ ìîëåêóë òèìèíà.

§ 16.6. ÒÅÎÐÈß ÌÈØÅÍÈ

Ïðè êîëè÷åñòâåííîì èçó÷åíèè ôîòîïîâðåæäåíèé ìîëåêóë è öå-

ëûõ êëåòîê øèðîêî èñïîëüçóåòñÿ òåîðèÿ ìèøåíè. Â êà÷åñòâå ìè-

øåíè ìîæåò âûñòóïàòü, íàïðèìåð, àêòèâíûé öåíòð ôåðìåíòà èëè

ó÷àñòîê ÄÍÊ, îòâåòñòâåííûé çà ñèíòåç êàêîãî-ëèáî æèçíåííî âàæ-

Ãëàâà 16. Äåéñòâèå ôèçè÷åñêèõ ôàêòîðîâ íà áèîëîãè÷åñêèå îáúåêòû

517

íîãî áåëêà. Â ýòîì ñëó÷àå ïîïàäàíèå âñåãî ëèøü îäíîãî êâàíòà

ñâåòà (îäíîóäàðíûé ìåõàíèçì) â ìèøåíü âûçûâàåò ñ âåðîÿòíî-

ñòüþ Ô (êâàíòîâûé âûõîä ðåàêöèè) ïîëíóþ èíàêòèâàöèþ äàííîé

ìîëåêóëû. Ïîïàäàíèå êâàíòà â äðóãèå ó÷àñòêè ìîëåêóëû, õîòÿ è ñïî-

ñîáíî âûçâàòü êàêèå-ëèáî åå õèìè÷åñêèå ïðåâðàùåíèÿ, íî íà åå

áèîëîãè÷åñêîé ôóíêöèè íå îòðàæàåòñÿ.

Ñêîðîñòü èíàêòèâàöèè ìîëåêóë ìîæíî çàïèñàòü â ñëåäóþùåì

âèäå:

=−Φ −

()

, (16.6.1)

ãäå n — ÷èñëî íåïîâðåæäåííûõ ìîëåêóë â åäèíèöå îáúåìà; t —

âðåìÿ; Ô — êâàíòîâûé âûõîä ðåàêöèè; I

— èíòåíñèâíîñòü ïàäàþ-

ùåãî ñâåòà; I — èíòåíñèâíîñòü ïðîøåäøåãî ñâåòà.

Ñîãëàñíî çàêîíó Áóãåðà—Ëàìáåðòà—Áåðà,

−

snl

II , (16.6.2)

ãäå s — ïîïåðå÷íîå ñå÷åíèå ïîãëîùåíèÿ, òî åñòü íåêîòîðàÿ ïëî-

ùàäü, ïðè ïîïàäàíèè â êîòîðóþ ïðîèñõîäèò ïîãëîùåíèå ôîòîíà

ìîëåêóëîé; l — òîëùèíà ðàñòâîðà. Òîãäà ôîðìóëó (16.6.1) ìîæíî

ïåðåïèñàòü â âèäå:

−

=−Φ −

(1 e )

snl

. (16.6.3)

Äëÿ ðàñòâîðîâ ìàëûõ êîíöåíòðàöèé (1 — e

–snl

) ≈ snl, òîãäà

=−Φ

Isnl

. (16.6.4)

Ðàçäåëèì ïåðåìåííûå â ôîðìóëå (16.6.4) è ïðîèíòåãðèðóåì

ïîëó÷åííîå âûðàæåíèå:

Isl t

=− Φ

∫∫

, (16.6.5)

ãäå n

— íà÷àëüíîå ÷èñëî ìîëåêóë; n — ÷èñëî ìîëåêóë, îñòàâøèõñÿ

íåïîâðåæäåííûìè ïîñëå îáëó÷åíèÿ çà âðåìÿ t. Ïîëó÷àåì:

=Φ

Itls

. (16.6.6)

Â ýòîì âûðàæåíèè I

t = D — äîçà îáëó÷åíèÿ, sΦ = σ — ïîïå-

ðå÷íîå ñå÷åíèå èíàêòèâàöèè ìîëåêóëû

, êîòîðîå îïðåäåëÿåò êàê

Çàâèñèìîñòü ïîïåðå÷íîãî ñå÷åíèÿ èíàêòèâàöèè ìîëåêóëû îò äëèíû âîëíû

òàê æå êàê è çàâèñèìîñòü êâàíòîâîãî âûõîäà îò äëèíû âîëíû, íàçûâàåòñÿ ñïåêò-

ðîì äåéñòâèÿ.

§ 16.6. Òåîðèÿ ìèøåíè

518

âåðîÿòíîñòü ïîãëîùåíèÿ ôîòîíà ìîëåêóëîé, òàê è âåðîÿòíîñòü åå

õèìè÷åñêîãî ïðåâðàùåíèÿ â ðåçóëüòàòå òàêîãî âçàèìîäåéñòâèÿ.

Òîãäà â ðàñ÷åòå íà åäèíèöó òîëùèíû ðàñòâîðà âûðàæåíèå (16.6.6)

ìîæíî ïåðåïèñàòü â âèäå:

=σ

, (16.6.7)

èëè

−σ

nn . (16.6.8)

Âåëè÷èíó σ ìîæíî îïðåäåëèòü

êàê òàíãåíñ óãëà íàêëîíà ïðÿìîé

ln (n

/n) = f(D) (ðèñ. 16.6.1).

Â ðåàëüíûõ áèîëîãè÷åñêèõ ñèñ-

òåìàõ íå âñåãäà ôîòîèçìåíåíèÿ ìî-

ëåêóë ìîæíî ðàññìàòðèâàòü ïî îä-

íîóäàðíîìó ìåõàíèçìó; êðîìå òîãî,

ìíîãèå ïîâðåæäåíèÿ âîññòàíàâëè-

âàþòñÿ ñ ïîìîùüþ ðåïàðàöèîííûõ

ñèñòåì êëåòêè.

§ 16.7. ÎÏÒÈ×ÅÑÊÎÅ ÈÇËÓ×ÅÍÈÅ Â ÌÅÄÈÖÈÍÅ

Îïòè÷åñêîå èçëó÷åíèå øèðîêî èñïîëüçóåòñÿ ïðè ëå÷åíèè è äè-

àãíîñòèêå ðÿäà çàáîëåâàíèé. Íàïðèìåð, òåïëîâîé ýôôåêò èíôðà-

êðàñíîãî èçëó÷åíèÿ áëèæíåé îáëàñòè (λ = 0,76…2,5 ìêì) èñïîëü-

çóþò äëÿ ïðîãðåâàíèÿ ïîâåðõíîñòíûõ ñëîåâ òåëà (íà ãëóáèíå îêîëî

2 ñì). Â êà÷åñòâå èñòî÷íèêà èçëó÷åíèÿ èñïîëüçóþòñÿ ñïåöèàëüíûå

ëàìïû. Òåðìîðåãóëèðóþùàÿ ñèñòåìà îðãàíèçìà äëÿ îõëàæäåíèÿ

íàãðåòîãî ó÷àñòêà óñèëèâàåò êðîâîîáðàùåíèå â íåì, ÷òî è âûçûâà-

åò òåðàïåâòè÷åñêèé ýôôåêò.

Íåáîëüøèå äîçû óëüòðàôèîëåòîâîãî îáëó÷åíèÿ îêàçûâàþò áëà-

ãîïðèÿòíîå äåéñòâèå íà ñåðäå÷íî-ñîñóäèñòóþ, ýíäîêðèííóþ, íåé-

ðîãóìîðàëüíóþ, äûõàòåëüíóþ ñèñòåìû. Îäíàêî ìîëåêóëÿðíûé ìå-

õàíèçì òàêîãî âîçäåéñòâèÿ óëüòðàôèîëåòà â áîëüøèíñòâå ñëó÷àåâ

òî÷íî íåèçâåñòåí.

Êîìáèíèðîâàííîå äåéñòâèå ôîòîñåíñèáèëèçàòîðîâ ïñîðàëåíîâ

è óëüòðàôèîëåòîâîãî îáëó÷åíèÿ À-çîíû (òàê íàçûâàåìàÿ ÏÓÔÀ-

òåðàïèÿ) øèðîêî èñïîëüçóåòñÿ, èíîãäà êàê åäèíñòâåííûé ýôôåê-

òèâíûé ìåòîä, ïðè ëå÷åíèè ðÿäà êîæíûõ çàáîëåâàíèé, íàïðèìåð

ïñîðèàçà, âèòèëèãî, íåêîòîðûõ ôîðì îáëûñåíèÿ (ãíåçäíàÿ ïëå-

Ðèñ. 16.6.1. Çàâèñèìîñòü ëîãàðèô-

ìà îòíîøåíèÿ èñõîäíîãî ÷èñëà ìî-

ëåêóë ê ÷èñëó íåïîâðåæäåííûõ ïîñ-

ëå îáëó÷åíèÿ äîçîé D îò âåëè÷èíû

ýòîé äîçû

Ãëàâà 16. Äåéñòâèå ôèçè÷åñêèõ ôàêòîðîâ íà áèîëîãè÷åñêèå îáúåêòû

519

øèâîñòü). Îäíàêî ÏÓÔÀ-òåðàïèÿ èìååò ðÿä ïîáî÷íûõ ýôôåêòîâ,

íàïðèìåð, ïðèâîäèò ê îáðàçîâàíèþ ýðèòåìû, ýäåìû.

Èçëó÷åíèå ãåëèé-íåîíîâîãî ëàçåðà (λ = 632 íì) ïðèìåíÿåòñÿ

äëÿ óñêîðåíèÿ çàæèâëåíèÿ ðàí. Â õèðóðãèè èñïîëüçóþòñÿ ëàçåð-

íûå ñêàëüïåëè, ñïîñîáíûå âûçâàòü âûñîêîòåìïåðàòóðíîå ðàçðó-

øåíèå òêàíè ñ îäíîâðåìåííîé êîàãóëÿöèåé áåëêà. Òàêèå îïåðà-

öèè ïðîòåêàþò áåñêðîâíî è øèðîêî ïðàêòèêóþòñÿ ïðè ëå÷åíèè

îòñëîåíèÿ ñåò÷àòêè, ãëàóêîìû (ëàçåðîì ïðîêàëûâàþòñÿ ìèêðîñêî-

ïè÷åñêèå îòâåðñòèÿ äèàìåòðîì 50—100 ìêì, ÷òî âûçûâàåò îòòîê

âíóòðèãëàçíîé æèäêîñòè è, ñëåäîâàòåëüíî, ïîíèæåíèå âíóòðèãëàç-

íîãî äàâëåíèÿ).

Ôîòîñåíñèáèëèçàòîð ãåìàòîïîðôèðèí è åãî ïðîèçâîäíûå èñ-

ïîëüçóþò ïðè ëå÷åíèè çëîêà÷åñòâåííûõ îïóõîëåé, òàê êàê îáíàðó-

æåíî, ÷òî ýòè ñîåäèíåíèÿ íàêàïëèâàþòñÿ èñêëþ÷èòåëüíî â îïóõî-

ëåâûõ êëåòêàõ è îòñóòñòâóþò â çäîðîâûõ. Ñåíñèáèëèçàòîðû ïîâûøàþò

÷óâñòâèòåëüíîñòü îïóõîëè ê äåéñòâèþ âèäèìîãî ñâåòà, îáëó÷åíèå

êîòîðûì ïðèâîäèò ê åå ãèáåëè. Äàííûé ìåòîä ôîòîõèìèîòåðàïèè

èñïîëüçóþò ïðè ëå÷åíèè îïóõîëåé êàê êîæè, òàê è âíóòðåííèõ îð-

ãàíîâ. Â ïîñëåäíåì ñëó÷àå îáëó÷åíèå ïðîâîäèòñÿ ïðè ïîìîùè ñïå-

öèàëüíûõ ñâåòîâîäîâ. Èçáèðàòåëüíîå íàêàïëèâàíèå â îïóõîëÿõ ãå-

ìàòîïîðôèðèíîâ èñïîëüçóþò è ïðè äèàãíîñòèêå îíêîëîãè÷åñêèõ

çàáîëåâàíèé, òàê êàê ëþìèíåñöåíöèÿ ýòèõ ìîëåêóë ïîçâîëÿåò îï-

ðåäåëèòü ðàçìåðû îïóõîëè.

Óëüòðàôèîëåòîâîå èçëó÷åíèå áîëüøîé ìîùíîñòè îêàçûâàåò

áàêòåðèöèäíûé ýôôåêò, ÷òî èñïîëüçóåòñÿ ïðè ñòåðèëèçàöèè ìå-

äèöèíñêèõ èíñòðóìåíòîâ è ïîìåùåíèé. Â êà÷åñòâå èñòî÷íèêà èç-

ëó÷åíèÿ ïðèìåíÿþòñÿ ñïåöèàëüíûå áàêòåðèöèäíûå ëàìïû.

Íåêîòîðûå âåùåñòâà, íàïðèìåð ëåêàðñòâåííûå ïðåïàðàòû ïðî-

ìàçèí, ñóëüôàíèëàìèäû, ïðîìåòàçèí è äðóãèå, â ñî÷åòàíèè ñ óëüò-

ðàôèîëåòîâûì èçëó÷åíèåì âûçûâàþò ôîòîàëëåðãè÷åñêèå ðåàêöèè.

Ïîãëîùàÿ óëüòðàôèîëåò À-çîíû, ýòè âåùåñòâà ñâÿçûâàþòñÿ ñ áåë-

êàìè, îáðàçóÿ àíòèãåí (ðèñ. 16.7.1). Ïðè ïåðâîì îáðàçîâàíèè òà-

Ðèñ. 16.7.1. Ôîòîàëëåðãè÷åñêàÿ ðåàêöèÿ îðãàíèçìà

êîãî êîìïëåêñà «âåùåñòâî — áåëîê» â ðåçóëüòàòå èììóííîãî îòâå-

òà îðãàíèçìà îáðàçóþòñÿ ñåíñèáèëèçèðîâàííûå ëèìôîöèòû, à ïðè

ïîâòîðíîì — íàáëþäàþòñÿ àëëåðãè÷åñêèå ðåàêöèè è äàæå àíàôè-

ëàêòè÷åñêèé øîê.

§ 16.7. Îïòè÷åñêîå èçëó÷åíèå â ìåäèöèíå

520

§ 16.8. ÄÎÇÛ ÈÎÍÈÇÈÐÓÞÙÈÕ ÈÇËÓ×ÅÍÈÉ

Ïðè èçó÷åíèè ñòåïåíè ïîðàæåíèÿ òåõ èëè èíûõ áèîëîãè÷å-

ñêèõ îáúåêòîâ âàæíî èìåòü êîëè÷åñòâåííîå ïðåäñòàâëåíèå î ôè-

çè÷åñêèõ õàðàêòåðèñòèêàõ èçëó÷åíèÿ, îñîáåííî åãî ýíåðãèè.

Èîíèçèðóþùåå èçëó÷åíèå, ïðåæäå âñåãî, õàðàêòåðèçóåòñÿ ñâî-

åé ñïîñîáíîñòüþ èîíèçèðîâàòü ñðåäó. Êîëè÷åñòâåííî ýòó õàðàêòå-

ðèñòèêó îòðàæàåò ýêñïîçèöèîííàÿ äîçà



D . Ýêñïîçèöèîííàÿ äîçà

èçëó÷åíèÿ ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé ýíåðãåòè÷åñêóþ õàðàêòåðèñòèêó ðåíò-

ãåíîâñêîãî èëè ãàììà-èçëó÷åíèÿ, îöåíèâàåìóþ ïî ýôôåêòó èîíè-

çàöèè ñóõîãî àòìîñôåðíîãî âîçäóõà:



. (16.8.1)

Åäèíèöåé ýêñïîçèöèîííîé äîçû ñëóæèò êóëîí íà êèëîãðàìì

(Êë/êã) — ýòî ýêñïîçèöèîííàÿ äîçà ðåíòãåíîâñêîãî èëè γ-èçëó÷å-

íèÿ, ïðè êîòîðîé ñóììà ýëåêòðè÷åñêèõ çàðÿäîâ q îäíîãî çíàêà,

îáðàçîâàííûõ â ìàññå m = 1 êã âîçäóõà, ðàâíà 1 Êë. ×àùå âñåãî

ýêñïîçèöèîííàÿ äîçà èçìåðÿåòñÿ âî âíåñèñòåìíûõ åäèíèöàõ —

ðåíòãåíàõ (1 Ð = 2,58•10

–4

Êë/êã).

Ìîùíîñòü ýêñïîçèöèîííîé äîçû èçëó÷åíèÿ ðàâíà

экс

. (16.8.2)

Åäèíèöåé ìîùíîñòè ýêñïîçèöèîííîé äîçû ÿâëÿåòñÿ àìïåð íà

êèëîãðàìì (À/êã). Èñïîëüçóþòñÿ òàêæå âíåñèñòåìíûå åäèíèöû:

ðåíòãåí â ñåêóíäó (Ð/ñ), 1 Ð/ñ = 2,58•10

–4

À/êã; ðåíòãåí â ìèíóòó

(Ð/ìèí), 1 Ð/ìèí = 4,30•10

–6

À/êã; ðåíòãåí â ÷àñ (Ð/÷),

1 Ð/÷ = 7,17•10

–8

À/êã.

Èçëó÷åíèå ìîæåò îêàçàòü êàêîå-ëèáî äåéñòâèå íà âåùåñòâî

òîëüêî â òîì ñëó÷àå, åñëè ïðîèçîéäåò ïîãëîùåíèå ýòîãî èçëó÷åíèÿ

âåùåñòâîì. Ïîýòîìó âàæíî çíàòü íå ýêñïîçèöèîííóþ, à ïîãëîùåí-

íóþ äîçó, ðàâíóþ îòíîøåíèþ ïîãëîùåííîé ýíåðãèè ê ìàññå îáëó-

÷àåìîãî âåùåñòâà:



. (16.8.3)

Åäèíèöåé èçìåðåíèÿ ïîãëîùåííîé äîçû ÿâëÿåòñÿ ãðýé — äîçà

èçëó÷åíèÿ, ïðè êîòîðîé îáëó÷åííîìó âåùåñòâó ìàññîé 1 êã ïåðå-

äàåòñÿ ýíåðãèÿ èçëó÷åíèÿ 1 Äæ (1 Ãð = 1 Äæ/êã) èëè âíåñèñòåì-

íàÿ åäèíèöà ðàä

(1 ðàä = 10

–2

Äæ/êã).

Àááðåâèàòóðà îò àíãë. Radiation Absorbed Dose.

Ãëàâà 16. Äåéñòâèå ôèçè÷åñêèõ ôàêòîðîâ íà áèîëîãè÷åñêèå îáúåêòû