Шпоры к экзамену по Теории Эволюции часть1
Подождите немного. Документ загружается.
Однако у Голосеменных растений сохраняется ряд примитивных признаков: семяпочки расположены
на семенных чешуях (мегаспорангиофорах) открыто, опыление происходит только с помощью ветра
(анемофилия), эндосперм гаплоидный (женский гаметофит), проводящие ткани примитивные (в
состав ксилемы входят трахеиды).
В кайнозое Голосеменные уступают господство Покрытосеменным.
Первые Покрытосеменные (Цветковые) растения появились, вероятно, еще в юрском периоде, а в
меловом периоде начинается их адаптивная радиация. В настоящее время Покрытосеменные
находятся в состоянии биологического прогресса, которому способствует ряд ароморфозов:
– Появление пестика – замкнутого плодолистика с семязачатками.
– Появление околоцветника, что сделало возможным переход к энтомофилии (опылению
насекомыми).
– Появление зародышевого мешка и двойного оплодотворения.
В настоящее время Покрытосеменные представлены множеством жизненных форм: деревья,
кустарники, лианы, однолетние и многолетние травы, водные растения. Особого разнообразия
достигает строение цветка, что способствует точности опыления и обеспечивает интенсивное
видообразование – к Покрытосеменным относится около 250 тысяч видов растений.
Основные этапы эволюции животных
Эукариотические организмы, специализирующиеся на гетеротрофном питании, дали начало
Животным и Грибам.
Первые животные были представлены Одноклеточными организмами. Многие из них занимали
промежуточное положение между животными, водорослями и грибами. В настоящее время
подцарство Одноклеточные представлены семью типами: Саркомастигофоры, Инфузории и
разнообразные споровики (паразиты многоклеточных животных).
В протерозойской эре возникают все известные типы Многоклеточных беспозвоночных животных.
Существует две основные теории происхождения многоклеточных животных. Согласно теории
гастреи (Э. Геккель), исходным способом формирования двуслойного зародыша является
инвагинация (впячивание стенки бластулы). Согласно теории фагоцителлы (И. И. Мечников),
исходным способом формирования двуслойного зародыша является иммиграция (перемещение
отдельных бластомеров в полость бластулы). Возможно, эти две теории взаимно дополняют друг
друга.
Кишечнополостные – представители наиболее примитивных (двуслойных) многоклеточных: их тело
состоит всего из двух слоев клеток: эктодермы и энтодермы. Уровень дифференцировки тканей
очень низкий.
У Низших червей (Плоские и Круглые черви) появляется третий зародышевый листок – мезодерма.
Это крупный ароморфоз, благодаря которому появляются дифференцированные ткани и системы
органов.
Затем эволюционное древо животных разветвляется на Первичноротых и Вторичноротых. Среди
Первичноротых у Кольчатых червей образуется вторичная полость тела (целом). Это крупный
ароморфоз, благодаря которому становится возможным разделение тела на отделы.
Кольчатые черви имеют примитивные конечности (параподии) и гомономную (равнозначную)
сегментацию тела. Но в начале кембрия появляются Членистоногие, у которых параподии
преобразованы в членистые конечности. У Членистоногих появляется гетерономная
(неравнозначная) сегментация туловища. У них имеется хитиновый экзоскелет, который способствует
появлению дифференцированных пучков мышц. Перечисленные особенности Членистоногих
являются ароморфозами.
Наиболее примитивные Членистоногие – Трилобитообразные – господствовали в палеозойских
морях. Современные Жабродышащие первично-водные членистоногие представлены
Ракообразными. Однако в начале девона (после выхода на сушу растений и формирования
наземных экосистем) происходит выход на сушу Паукообразных и Насекомых.
Паукообразные вышли на сушу, благодаря многочисленным алломорфозам (идиоадаптациям):
– Непроницаемость покровов для воды.
– Утрата личиночных стадий развития (за исключением клещей, однако нимфа клещей
принципиально не отличается от взрослых животных).
– Формирование компактного слабо расчлененного тела.
– Формирование органов дыхания и выделения, соответствующих новым условиям обитания.
Насекомые наиболее приспособлены к жизни на суше, благодаря появлению крупных ароморфозов:
– Наличие зародышевых оболочек – серозной и амниотической.
– Наличие крыльев.
– Пластичность ротового аппарата.
С появлением Цветковых растений в меловом периоде начинается совместная эволюция Насекомых
и Цветковых (коэволюция), и у них формируются совместные адаптации (коадаптации). В
кайнозойской эре Насекомые, как и Цветковые растения, находятся в состоянии биологического
прогресса.
Среди Вторичноротых животных наивысшего расцвета достигают Хордовые животные, у которых
появляется ряд крупных ароморфозов: хорда, нервная трубка, брюшная аорта (а затем – сердце).
Происхождение хорды до сих пор точно не установлено. Известно, что тяжи вакуолизированных
клеток имеются у низших беспозвоночных. Например, у ресничного червя Coelogynopora ветвь
кишечника, располагающаяся над нервными ганглиями в переднем конце тела, состоит из
вакуолизированных клеток, так что внутри тела возникает эластичный стержень, помогающий
вбуравливаться в песчаный грунт. У североамериканского ресничного червя Nematoplana
nigrocapitula в добавление к описанной передней кишке вся спинная сторона кишечника
преобразована в жгут, состоящий из вакуолизированных клеток. Этот орган назвали кишечной
хордой (chorda intesZnalis). Возможно, что прямо из вакуолизированных клеток спинной стороны
кишки и возникла спинная хорда (chorda dorsalis).
От примитивных Хордовых животных в силуре происходят первые Позвоночные (Бесчелюстные). У
позвоночных формируется осевой и висцеральный скелет, в частности, мозговая коробка и
челюстной отдел черепа, что также является ароморфозом. Низшие Челюстноротые позвоночные
представлены разнообразными Рыбами. Современные классы рыб (Хрящевые и Костные)
формируются в конце палеозоя – начале мезозоя).
Часть Костных рыб (Мясистолопастные), благодаря двум ароморфозам – легочному дыханию и
появлению настоящих конечностей – дала начало первым Четвероногим – Амфибиям
(Земноводным). Первые Земноводные вышли на сушу в девонском периоде, но их расцвет
приходится на каменноугольный период (многочисленные стегоцефалы). Современные Амфибии
появляются в конце юрского периода.
Параллельно среди Четвероногих появляются организмы с зародышевыми оболочками – Амниоты.
Наличие зародышевых оболочек – крупный ароморфоз, который впервые появляется у Рептилий.
Благодаря зародышевым оболочкам, а также ряду других признаков (ороговевающий эпителий,
тазовые почки, появление коры больших полушарий) Рептилии полностью утратили зависимость от
воды. Появление первых примитивных рептилий – котилозавров – относится к концу
каменноугольного периода. В перми появляются разнообразные группы рептилий: зверозубые,
первоящеры и другие. В начале мезозоя формируются ветви черепах, плезиозавров, ихтиозавров.
Начинается расцвет рептилий.
От групп, близких к первоящерам, отделяются две ветви эволюционного развития. Одна ветвь в
начале мезозоя дала начало многочисленной группе псевдозухий. Псевдозухии дали начало
нескольким группам: крокодилы, птерозавры, предки птиц и динозавры, представленные двумя
ветвями: ящеротазовые (бронтозавр, диплодок) и птицетазовые (только растительноядные виды –
стегозавр, трицератопс). Вторая ветвь в начале мелового периода привела к появлению подкласса
чешуйчатых (ящерицы, хамелеоны и змеи).
Однако Рептилии не смогли утратить зависимость от низких температур: теплокровность у них
невозможна из-за неполного разделения кругов кровообращения. В конце мезозоя с изменением
климата происходит массовое вымирание рептилий.
Лишь у части псевдозухий в юрском периоде появляется полная перегородка между желудочками,
редуцируется левая дуга аорты, происходит полное разделение кругов кровообращения, и
становится возможной теплокровность. В дальнейшем эти животные приобрели ряд адаптаций к
полету и дали начало классу Птицы.
В юрских отложениях мезозойской эры (≈ 150 млн. лет назад) обнаружены отпечатки Первоптиц:
археоптерикса и археорниса (три скелета и одно перо). Вероятно, это были древесно-лазающие
животные, которые могли планировать, но не были способны к активному полету. Еще раньше (в
конце триаса, ≈ 225 млн. лет назад) существовал протоавис (два скелета обнаружены в 1986 году в
Техасе). Скелет протоависа существенно отличался от скелета рептилий, большие полушария мозга и
мозжечок были увеличены в размерах. В меловом периоде существовали две группы ископаемых
птиц: ихтиорнисы и гесперорнисы. Современные группы птиц появляются только в начале
кайнозойской эры.
Существенным ароморфозом в эволюции птиц можно считать появление четырехкамерного сердца в
сочетании с редукцией левой дуги аорты. Произошло полное разделение артериальной и венозной
крови, что сделало возможным дальнейшее развитие головного мозга и резкое повышение уровня
обмена веществ. Расцвет Птиц в кайнозойской эре связан с рядом крупных идиоадаптаций
(появление перьевого покрова, специализация опорно-двигательного аппарата, развитие нервной
системы, забота о потомстве и способность к перелетам), а также с рядом признаков частичной
дегенерации (например, утрата зубов).
В начале мезозойской эры появляются первые Млекопитающие, которые возникли благодаря
целому ряду ароморфозов: увеличенные полушария переднего мозга с развитой корой,
четырехкамерное сердце, редукция правой дуги аорты, преобразование подвеска, квадратной и
сочленовой костей в слуховые косточки, появление шерстного покрова, млечных желез,
дифференцированных зубов в альвеолах, предротовой полости. Предками Млекопитающих были
примитивные пермские Пресмыкающиеся, сохранявшие ряд признаков Амфибий (например, были
хорошо развиты кожные железы).
В юрском периоде мезозойской эры Млекопитающие были представлены, как минимум, пятью
классами (Многобугорчатые, Трехбугорчатые, Трикодонты, Симметродонты, Пантотерии). Один из
этих классов, вероятно, дал начало современным Первозверям, а другой – Сумчатым и
Плацентарным. Плацентарные млекопитающие, благодаря появлению плаценты и настоящего
живорождения, в кайнозойской эре переходят в состояние биологического прогресса.
Исходным отрядом Плацентарных являются Насекомоядные. От Насекомоядных рано отделились
Неполнозубые, Грызуны, Приматы и ныне вымершая группа Креодонтов – примитивных хищников.
От Креодонтов отделились две ветви. Одна из этих ветвей дала начало современным Хищным, от
которых отделились Ластоногие и Китообразные. Другая ветвь дала начало примитивным копытным
(Кондилартрам), а затем Непарнокопытным, Парнокопытным и родственным отрядам.
Окончательная дифференцировка современных групп Млекопитающих завершилась в эпоху великих
оледенений – в плейстоцене. На современный видовой состав Млекопитающих значительное
влияние оказывает антропогенный фактор. В историческое время были истреблены: тур, стеллерова
корова, тарпан и другие виды.
В конце кайнозойской эры у части Приматов возникает особый тип ароморфоза – переразвитие коры
больших полушарий головного мозга. В результате возникает совершенно новый вид организмов – Человек
разумный.
25. Онтоген з (е́ от греч. οντογένεση: ον — существо и γένεση — происхождение, рождение) —
индивидуальное развитие организма от оплодотворения (при половом размножении) или от
момента отделения от материнской особи (при бесполом размножении) до смерти.
У многоклеточных животных в составе онтогенеза принято различать фазы эмбрионального (под
покровом яйцевых оболочек) и постэмбрионального (за пределами яйца) развития, а у живородящих
животных пренатальный (до рождения) и постнатальный (после рождения) онтогенез.
У семенных растений к эмбриональному развитию относят процессы развития зародыша,
происходящие в семени.
Термин «онтогенез» впервые был введен Э. Геккелем в 1866 году. В ходе онтогенеза происходит
процесс реализации генетической информации, полученной от родителей.
Онтогенез животных
Сравнение зародышей позвоночных на разных стадиях эмбрионального развития. Печально
знаменитая иллюстрация из работы Эрнста Геккеля, на которой различия между эмбрионами
искусственно занижены, ради большего соответствия теории рекапитуляции (повторения филогенеза
в онтогенезе). Следует отметить, что фальсификация данной иллюстрации не отменяет того, что
зародыши обычно действительно представляются более сходными между собой, чем взрослые
организмы, что было отмечено эмбриологами еще до возникновения теории эволюции.
Онтогенез делится на два периода:
эмбриональный — от образования зиготы до рождения или выхода из яйцевых оболочек;
постэмбриональный — от выхода из яйцевых оболочек или рождения до смерти организма.
[править]
Эмбриональный период
В эмбриональном периоде выделяют три основных этапа: дробление, гаструляцию и первичный
органогенез. Эмбриональный, или зародышевый, период онтогенеза начинается с момента
оплодотворения и продолжается до выхода зародыша из яйцевых оболочек. У большинства
позвоночных он включает стадии (фазы) дробления, гаструляции, гисто- и органогенеза.
[править]
Дробление
Основная статья: Дробление (эмбриология)
Дробление — ряд последовательных митотических делений оплодотворенного или
инициированного к развитию яйца. Дробление представляет собой первый период эмбрионального
развития, который присутствует в онтогенезе всех многоклеточных животных и приводит к
образованию зародыша, называемого бластулой (зародыш однослойный). При этом масса зародыша
и его объем не меняются, то есть они остаются такими же, как у зиготы, а яйцо разделяется на все
более мелкие клетки — бластомеры. После каждого деления дробления клетки зародыша
становятся все более мелкими, то-есть меняются ядерно-плазменные отношения: ядро остается
таким же, а объем цитоплазмы уменьшается. Процесс протекает до тех пор, пока эти показатели не
достигнут значений, характерных для соматических клеток. Тип дробления зависит от количества
желтка и его расположения в яйце. Если желтка мало и он равномерно распределен в цитоплазме
(изолецитальные яйца: иглокожие, плоские черви, млекопитающие), то дробление протекает по типу
полного равномерного: бластомеры одинаковы по размерам, дробится все яйцо. Если желток
распределен неравномерно (телолецитальные яйца: амфибии), то дробление протекает по типу
полного неравномерного: бластомеры — разной величины, те, которые содержат желток — крупнее,
яйцо дробится целиком. При неполном дроблении желтка в яйцах настолько много, что борозды
дробления не могут разделить его целиком. Дробление яйца, у которого дробится только
сконцентрированная на анимальном полюсе «шапочка» цитоплазмы, где находится ядро зиготы,
называется неполным дискоидальным (телолецитальные яйца: пресмыкающиеся, птицы). При
неполном поверхностном дроблении в глубине желтка происходят первые синхронные ядерные
деления, не сопровождающиеся образованием межклеточных границ. Ядра, окруженные
небольшим количеством цитоплазмы, равномерно распределяются в желтке. Когда их становится
достаточно много, они мигрируют в цитоплазму, где затем после образования межклеточных границ
возникает бластодерма (центролецитальные яйца: насекомые).
[править]
Гаструляция
Один из механизмов гаструляции — инвагинация (впячивание части стенки бластулы внутрь
зародыша)1 — бластула, 2 — гаструла.
Гаструляция (впячивание) — гаструла формируется в результате инвагинации клеток. В ходе
гаструляции клетки зародыша практически не делятся и не растут. Происходит активное
передвижение клеточных масс (морфогенетические движения). В результате гаструляции
формируются зародышевые листки (пласты клеток). Гаструляция приводит к образованию зародыша,
называемого гаструлой.
[править]
Первичный органогенез
Первичный органогенез — процесс образования комплекса осевых органов. В разных группах
животных этот процесс характеризуется своими особенностями. Например, у хордовых на этом этапе
происходит закладка нервной трубки, хорды и кишечной трубки.
В ходе дальнейшего развития формирование зародыша осуществляется за счет процессов роста,
дифференцировки и морфогенеза. Рост обеспечивает накопление клеточной массы зародыша. В
ходе процесса дифференцировки возникают различно специализированные клетки, формирующие
различные ткани и органы. Процесс морфогенеза обеспечивает приобретение зародышем
специфической формы.
[править]
Постэмбриональное развитие
Постэмбриональное развитие бывает прямым и непрямым.
Прямое развитие — развитие, при котором появившийся организм идентичен по строению
взрослому организму, но имеет меньшие размеры и не обладает половой зрелостью. Дальнейшее
развитие связано с увеличением размеров и приобретением половой зрелости. Например: развитие
рептилий, птиц, млекопитающих.
Непрямое развитие (личиночное развитие, развитие с метаморфозом) — появившийся организм
отличается по строению от взрослого организма, обычно устроен проще, может иметь
специфические органы, такой зародыш называется личинкой. Личинка питается, растет и со
временем личиночные органы заменяются органами, свойственными взрослому организму (имаго).
Например: развитие лягушки, некоторых насекомых, различных червей.
Постэмбриональное развитие сопровождается ростом.
Эмбриональная индукция - это взаимодействие между частями развивающегося организма, в
процессе которого одна часть (индуктор), приходя в контакт с другой частью (реагирующей
системой), определяет направление развития последней. Явление индукции открыто в 1901 году
немецким эмбриологом, лауреатом Нобелевской премии 1935 года X. Шпеманом (1869-1941) при
изучении образования у земноводных хрусталика глаза из эктодермы под действием зачатка глаза:
образующийся
как выпячивание переднего отдела стенки нервной трубки глазной пузырь, выступающий в роли индуктора,
приходя в контакт с эктодермой (реагирующей системой), обусловливает развитие из последней хрусталика.
Способность реагирующей системы к восприятию индуктивного воздействия получила название
компетенции. Позже X. Шпеман показал, что для образования у земноводных нервной пластинки из
эктодермы необходим контакт эктодермы с хордомезодер-мой. Последняя осуществляет роль индуктора
или, по терминологии X. Шпемана, организатора. Начало принципиально новому периоду изучения
эмбриональной индукции положил опыт X. Шпемана и Г. Мангольда, результаты которого были
опубликованы в 1924 году. В нём дорсальная губа бластопора, подстилающая снизу эктодерму,
развивающуюся в структуры нервной системы, вырезалась из зародыша гребенчатого тритона на стадии
ранней гаструлы и пересаживалась под эктодерму брюшной стороны (рис. 121), дающую в дальнейшем
эпидермис кожи, зародыша примерно той же стадии развития обыкновенного (пигментированного)
тритона. В итоге на брюшной стороне зародыша-реципиента возникали сначала нервная трубка (рис. 121) и
другие компоненты комплекса осевых органов - хорда, сомиты, а затем формировался дополнительный
(вторичный, по терминологии X. Шпемана) зародыш. Наблюдения за распределением пигментированных и
непигментиро-ванных клеток показали, что ткани дополнительного зародыша формируются почти
исключительно из клеточного материала реципиента.
Фенотипическое проявление мутаций у прокариот
Форум
Биологические базы данных
Поскольку мутация - это стабильное изменение наследственного материала клетки, она реализуется
по тем же каналам, что и любая другая генетическая информация. На этом пути судьба мутаций
различна. Некоторые из них не влияют на признаки организма, оставаясь "молчащими". Такие
мутации могут не проявляться в процессе трансляции , т.е. не приводить к изменению
аминокислотной последовательности синтезируемого белка. В другом случае изменение может
происходить вдали от активного центра фермента и потому не сказываться на его функции. Если же
мутация приводит к изменению в активном центре или резко влияет на его структуру, это сразу
сказывается на функциях фермента. Диапазон изменения функциональной активности фермента в
этом случае велик: от незначительного понижения активности до полной ее потери. В последнем
случае это часто приводит к гибели организма.
Для проявления мутации необходимо, чтобы прошел по крайней мере один цикл репликации ДНК, в
которой исходно имело место изменение нуклеотидной последовательности (премутация). Только
если это исходное изменение закрепится после репликации в дочерней молекуле ДНК, оно
становится стабильным, а отсюда и наследственным. Для выражения мутации в фенотипе
необходимо прохождение этапов транскрипции и трансляции . Иногда для проявления мутационно
измененного признака, т.е. фенотипического выражения мутации, необходимо несколько клеточных
делений. Так, если мутация привела к нарушению способности синтезировать какой-либо витамин,
например тиамин, то в течение нескольких генераций потребность в тиамине у мутантных клеток не
обнаруживается. В этот период мутантные клетки доиспользуют тиамин, содержащийся в исходной
немутантной клетке. Когда же запасы витамина иссякнут, мутанты смогут размножаться только при
добавлении экзогенного тиамина.
На проявление мутантных признаков влияет также количество копий хромосомы, содержащихся в клетке.
Все прокариоты гаплоидны, имеют набор генов, локализованных в одной хромосоме. В определенных
условиях в клетке можно обнаружить несколько копий одной хромосомы. Если в такой клетке произошла
мутация, приведшая к нарушению синтеза определенного метаболита, то она сразу (после одного цикла
репликации-транскрипции-трансляции) не проявится, поскольку синтез необходимого клетке метаболита
будет осуществляться в результате функционирования неповрежденных генов, содержащихся в остальных
хромосомных копиях. Для фенотипического выражения мутантного гена необходимо, чтобы он содержался
в клетке в "чистом" виде, т.е. клетка имела одну копию хромосомы с мутантным геном, или чтобы все копии
хромосомы в клетке имели одинаковый генотип. Это происходит через несколько клеточных делений ( рис.
39 ).
Проявление мутаций в фенотипе
Мутации проявляются фенотипически и подвергаются действию отбора, начиная с той стадии
онтогенеза, когда мутантные гены оказываются активированными. Очевидно, общий
фенотипический эффект данной мутации в среднем будет тем меньше, чем позднее в онтогенезе
начинается функционирование мутантного гена. При этом фенотипический эффект мутации отнюдь
не сводится к действию мутантного гена на признаки, им непосредственно контролируемые.
Плейотропный (множественный) эффект влияния гена на фенотипические признаки складывается из
взаимодействия различных морфогенетических систем в развивающемся организме, которые сами
по себе могут иметь совершенно разную генетическую основу. Прекрасным примером этого может
служить фенотипический эффект летальной мутации мышей, известной под названием "врожденная
гидроцефалия". При этом у новорожденных мышей, погибающих от кровоизлияния в мозг, отечная
лобная часть черепа заполнена геморрагической жидкостью; отсутствуют плоские накладные кости
черепа; гипофиз имеет аномальную форму, выражены аномалии век и усов (вибрисс); морда
укорочена. Сам же мутантный ген не влияет ни на один из этих признаков: он обусловливает лишь
аномалии строения хрящевых клеток. Нарушения роста хрящевого эмбрионального черепа приводят
к его укорочению, в результате которого мозг оттесняется кверху, что препятствует нормальному
оттоку цереброспинальной жидкости. Это последнее приводит в конечном итоге ко всем
перечисленным выше результатам (кровоизлияние в мозг, отсутствие плоских костей, аномалии век
и др.). Мутация, обусловливающая сама по себе лишь аномалию хрящевых клеток, благодаря
взаимодействиям различных зародышевых структур на эпигенетическом уровне, влечет за собой
целую серию вторичных и третичных фенотипических эффектов, не относящихся непосредственно к
компетенции мутантного гена.
Поскольку мутации со значительным фенотипическим эффектом (рано выявляющиеся в онтогенезе)
имеют гораздо меньше шансов на сохранение, чем более поздно выявляющиеся малые мутации, онтогенез
в целом приобретает тенденцию оставаться консервативным из поколения в поколение. В наибольшей
степени это относится к основным процессам формообразования (установление общего плана строения,
морфогенез важнейших органов), которые протекают чрезвычайно сходно у всех родственных видов в
пределах очень крупных таксономических групп, таких, как классы и даже типы. С этим связано действие
эмпирического обобщения, известного как "закон зародышевого сходства", сформулированного одним из
крупнейших эмбриологов XIX в. К.Э. фон Бэром: "Развитие всех животных идет таким образом, что прежде
всего определяется основной тип, причем гистологическая и морфологическая дифференцировки очень
малы и только начинаются. Эмбрион при дальнейшем развитии этих дифференцировок переходит из своей
основной формы в вариацию ее, т. е. из основной формы с характером данного класса переходит в таковую
с характером отряда или семейства этого класса или в еще более ограниченную форму, пока наконец не
появляются особенности индивидуума"
26. Взаимоотношения онтогенеза и филогенеза
Проблему взаимоотношений индивидуального развития организмов и их эволюции затрагивал
уже Ч.Дарвин, подчеркивавший влияние естественного отбора на все стадии индивидуального
развития и формирование под контролем отбора специфических личиночных приспособлений.
Позднее эту проблему разрабатывали Ф. Мюллер, Э. Геккель, В.Гарстанг, Г. де Вир и другие ученые.
В эволюционно-морфологическом плане соотношение онтогенеза и филогенеза наиболее полно
было рассмотрено А.Н.Северцовым в его теории филэмбриогенезов (1912-1939). Согласно этой
концепции филогенез не следует рассматривать как ряд сменянющих друг друга статических
взрослых состояний организмов последовательных поколений (понимание филогенеза как эволюции
взрослого состояния до сих пор очень распространено благодаря концентрации внимания ученых-
неэмбриологов на взрослых организмах).
По А.Н.Северцову, филогенез представляет собой генетический ряд онтогенезов:
эволюционируют не только фенотипы взрослых организмов, но и их онтогенезы, или кратко -
филогенез есть эволюция онтогенеза. Изменчивость организмов проявляется на всех стадиях
индивидуального развития и служит материалом для действия естественного отбора.
А.Н.Северцов разработал классификацию разных типов филогенетических изменений онтогенеза,
которые он прежде всего разделил на ценогенезы и филэмбриогенезы. Ценогенезы представляют
собой приспособления развивающегося организма к специфическим условиям эмбрионального или
личиночного развития, которые не сохраняются во взрослом состоянии и не сказываются на
особенностях последнего. Таковы, например, роговые зубы и жаберный фильтрационный аппарат
личинок бесхвостых амфибий, плацента и зародышевые оболочки у эмбрионов млекопитающих и
т.п. С другой стороны, филэмбриогенезы - это изменения онтогенеза, связанные с эволюционными
преобразованиями каких-либо признаков взрослого организма. Филэмбриогенезы могут
происходить как на самых поздних стадиях индивидуального развития (надставка, или анаболия), так
и на средних (уклонение, или девиация) или на ранних (архаллаксис) стадиях. Из сказанного выше
следует, что эволюция посредством анаболии в целом более обычна, чем посредством девиации и
тем более архаллаксиса. При этом следует иметь в виду, что между разными формами
филэмбриогенезов нет отчетливых границ. Более того, некоторые эволюционные изменения,
первоначально возникшие как изменения поздних стадий онтогенеза (анаболии), могут в ходе
дальнейшей эволюции сместиться на более ранние стадии, т. е. вторично преобразоваться в
девиации и архаллаксисы. Это может быть связано с необходимостью более раннего выявления в
онтогенезе нового адаптивного признака. Такой эффект достигается посредством более ранней
онтогенетической активации соответствующих генов. Только на тех стадиях онтогенеза, которые не
подверглись ценогенезам или филэмбриогенезам, сохраняется сходство с состоянием
соответствующих стадий онтогенеза предков. Такое повторение предкового состояния -
рекапитуляция - может сохраняться только для отдельных эмбриональных структур или процессов,
но не для всего организма в целом, как полагал Э. Геккель. Обобщение Геккеля, известное как
"основной биогенетический закон" (онтогенез есть сжатое и сокращенное повторение хода
филогенеза), не имеет универсального характера и реально наблюдается лишь как частный, хотя и
достаточно широко распространенный случай соотношений индивидуального и филогенетического
развития - только для отдельных органов при условии их эволюционных преобразований по способу
анаболии, т. е. изменения конечных стадий онтогенеза. Рекапитуляция целых стадий
филогенетического развития для всего организма, которую постулировал "основной
биогенетический закон" Э.Геккеля, крайне маловероятна.
В работах А.Н.Северцова и его учеников (Б.С.Матвеев, В.В.Васнецов, С.В.Емельянов и др.) были
собраны многочисленные примеры различных форм эволюционных преобразований онтогенеза.
Укажем лишь некоторые из них. По способу анаболии шла эволюция конечностей лошадиных
(Equidae), что доказывается рекапитуляцией в онтогенезе конечностей современной лошади стадий
Постепенной редукции боковых лучей конечности, весьма сходных с соответствующими
филогенетическими стадиями (рис. 101). По способу анаболии, видимо, происходила и эволюция
производных покровов у завропсид: ранние стадии морфогенеза пера птиц полностью соответствуют
морфогенезу роговой чешуи рептилий, а последующие стадии развития пера как бы продолжают
этот морфогенез дальше состояния, достигнутого у пресмыкающихся в роговых образованиях их
кожи.
В качестве девиации А.Н.Северцов рассматривал преобразование брызгальца (древней жаберной
щели, находившейся у рыбообразных предков наземных позвоночных между челюстной и
подъязычной дугами висцерального скелета) в полость среднего уха тетрапод.
Примером архаллаксиса может служить значительное увеличение числа сегментов (сомитов)
мезодермы (и соответственно их производных - позвонков, мышечных миомеров и т.п.) у змей по
сравнению с их предками - ящерицами. Сегментация мезодермы происходит на ранних стадиях
онтогенеза, почти одновременно с ее обособлением как зародышевого листка (стадия нейруляции).
Наконец, примеры ценогенезов назвал автор этого последнего термина Э. Геккель: это развитие
амниона, аллантоиса, хориона и других эмбриональных и личиночных органов. Нужно при этом отметить,
что Геккель понимал термин "ценогенез" гораздо шире, чем А.Н.Северцов: для Геккеля ценогенезами были
любые изменения индивидуального развития, искажавшие ("фальсифицировавшие") консервативные
признаки и процессы (или палингене-зы, по Геккелю), а не только провизорные эмбриональные органы, как
понимал этот термин А.Н.Северцов. (Провизорные органы - структуры, существующие и функционирующие
лишь в течение эмбрионального периода). В частности, в качестве ценогенезов Геккель рассматривал
изменения темпов индивидуального развития различных органов, или гетерохронии. Как показали
многочисленные более поздние работы (Ф.Кайбель, А.Н.Северцов, В.Гарстанг и др.), гетерохронии являются
чрезвычайно распространенной формой эмбриональной изменчивости и предоставляют богатый материал
для различных эволюционных преобразований - как ценогенезов, так и филэмбриогенезов. Гетерохронии
могут изменять темпы эмбриональной дифферен-цировки различных органов и приводить к более ранней
или более поздней их закладке в онтогенезе. Ускорение процесса эмбрионального развития какого-либо
органа Геккель назвал акцелерацией, замедление - ретардацией.
Педоморфоз
Важное эволюционное значение может иметь педоморфоз - одна из форм эволюционных
преобразований онтогенеза, основанная на гетерохрониях. Педоморфоз представляет собой
генетически обусловленное (наследственное) сохранение во взрослом состоянии признаков более
ранних стадий онтогенеза. Термин "педоморфоз" ("уподобление детенышу") был введен
В.Гарстангом в 1922г.; его долгое время использовали преимущественно для обозначения
сохранения во взрослом состоянии личиночных признаков. При наличии в жизненном цикле
личиночной стадии, существенно отличающейся по строению, физиологии и образу жизни от
взрослого организма, у некоторых видов в определенных условиях происходит задержка
(ретардация) морфогенеза соматических структур при сохранении нормальных темпов развития
половой системы. Личинки приобретают способность к размножению - половому (неотения) или
партеногенетическому (педогенез). Эти явления представляют собой ненаследственные
модификации онтогенеза: в других условиях личинки могут нормально метаморфизировать,
превращаясь во взрослую стадию. Широко известным примером неотении являются аксолотли (рис.
102) - неотенические личинки американских саламандр - амбистом (Ambystoma Zgrinum и др.).
Неотения является результатом подавления активности эндокринных желез, стимулирующих
метаморфоз (у земноводных - щитовидная железа). Воздействуя на аксолотлей соответствующими
гормональными препаратами, можно добиться нормального метаморфоза - аксолотль превращается
во взрослую амбистому.
При педоморфозе происходит наследственное изменение (уменьшение чувствительности
соматических тканей личинки к гормонам, стимулирующим метаморфоз), что приводит к полной
утрате взрослой стадии онтогенеза: жизненный цикл укорачивается, последней в нем становится
стадия, которая была прежде личиночной. Такой педоморфоз произошел, например, в эволюции
некоторых групп хвостатых земноводных (протеи, сирены, рис. 103). На основе педоморфоза
сформировалась организация аппендикулярий (Appendiculariae) - одного из классов подтипа низших
хордовых - оболочников (Tunicata). Вероятно, предки аппендикулярий имели жизненный цикл со
свободноплавающей личинкой и прикрепленной неподвижной взрослой стадией, подобно
современным асцидиям (Ascidiae). В результате педоморфоза у предков аппендикулярий
прикрепленная взрослая стадия онтогенеза была утрачена, и строение современных представителей
этой группы во многом остается близким к строению личинок асцидий (имеются хорда,
сегментированные мышцы, спинной нервный ствол и др., рис. 104).