Шпоры к экзамену по Теории Эволюции часть1

Подождите немного. Документ загружается.

Внешне схожие органы или их части, происходящие из различных исходных зачатков и имеющие

неодинаковое внутреннее строение, называются аналогичными. Внешнее сходство возникает в ходе

конвергентной эволюции, то есть в ходе независимого приспособления к сходным условиям существования.

Примеры:

Крылья птиц — видоизменённые передние конечности, крылья насекомых — складки хитинового покрова.

Жабры рыб — образования, связанные с внутренним скелетом, жабры многих ракообразных — выросты

конечностей, ктенидиальные жабры моллюсков развиваются в мантийной полости, а жабры голожаберных

моллюсков — выросты покровов спинной стороны тела.

Обтекаемая форма тела у водных млекопитающих — китов, дельфинов — и у рыб.

Колючки барбариса, кактуса — видоизменённые листья, колючки боярышника развиваются из побегов.

Усики винограда (образующиеся из побегов) и усики гороха (видоизменённые листья).

Форма различных суккулентов (растений, имеющих специальные ткани для запаса воды), таких как кактусы

и молочай[~ 6].

Полное отсутствие целенаправленного заимствования удачных конструкций отличает эволюцию от

сознательного проектирования. Например, перо — это удачная конструкция, помогающая при полете, но у

млекопитающих (в том числе и у летучих мышей) перья отсутствуют. Жабры чрезвычайно полезны для

водных животных, но у млекопитающих (таких как китообразные) они отсутствуют. Чтобы

сфальсифицировать теорию эволюции, достаточно обнаружить перья или жабры у какого-либо вида

млекопитающих[81][84].

[править]

Рудименты

Основная статья: Рудиментарные органы

Рудиментами называются органы, утратившие своё основное значение в процессе эволюционного развития

организма. Рудименты также можно определить независимо от эволюционного учения как структуры,

редуцированные и обладающие меньшими возможностями по сравнению с соответствующими структурами

в других организмах. Если рудимент и оказывается функциональным, то он выполняет относительно простые

или малозначимые функции с помощью структур, очевидно предназначенных для более сложных целей.

Хотя многие рудиментарные органы совершенно не функциональны, отсутствие функций не является

необходимым условием для рудиментарности[85]. Такие органы крайне распространены в природе[86].

Например, птичье крыло — крайне сложная анатомическая структура, специально приспособленная для

активного полёта, но крылья страусов не используются для полёта. Эти рудиментарные крылья могут

использоваться для сравнительно простых задач, таких как поддержание равновесия на бегу и привлечение

самок. Таким образом, специфическая сложность крыльев страуса неадекватна простоте задач, для которых

эти крылья используются, и именно поэтому эти крылья называют рудиментами. В числе других нелетающих

птиц с рудиментарными крыльями — галапагосские бакланы (Phalacrocorax harrisi), киви и какапо. Для

сравнения, крыло пингвина имеет большое значение, действуя в качестве плавника, а значит не может

считаться рудиментом[87].

Бугорок ушной раковины (дарвинов бугорок), встречающийся у 10 % людей. Справа — гомологичная острая

верхушка уха у макаки.

Примеры рудиментов:

Глаза у некоторых пещерных и роющих животных, таких как протей, слепыш, крот, астианакс мексиканский

(Astyanax mexicanus, слепая пещерная рыба). Часто глаза скрыты под кожей.[88]

Малая берцовая кость у птиц.

Остатки волосяного покрова и тазовых костей у некоторых китообразных[89].

У некоторых змей, в том числе у питона, имеются кости задних конечностей[90][91]. Эти кости не крепятся к

позвоночнику и относительно свободно перемещаются в брюшной полости.

У многих видов жуков, таких как Apterocyclus honoluluensis, крылья лежат под сросшимися надкрыльями[92].

У человека к рудиментам в частности относятся хвостовые позвонки, волосяной покров туловища, ушные

мышцы, бугорок ушной раковины, морганиевы желудочки гортани.

Червеобразный отросток слепой кишки (аппендикс) у некоторых травоядных животных используется для

переваривания растительной пищи и имеет большую длину. Например, у коалы длина аппендикса

составляет от 1 до 2 метров. Аппендикс человека имеет длину от 2 до 20 сантиметров и не участвует в

расщеплении пищи. Вопреки распространённому убеждению, наличие у аппендикса второстепенных

функций не означает, что он не является рудиментом.

Теория эволюции предсказывает, какие рудиментарные органы могут быть найдены, а какие —

принципиально невозможны. Любой рудиментарный орган организма был полностью развит у его предков.

А значит, каждый обнаруженный рудимент должен соответствовать эволюционному дереву, в противном

случае основы теории эволюции пришлось бы пересматривать. Это очередной пример фальсифицируемости

эволюционной теории, то есть свидетельство выполнения критерия Поппера для признания теории

научной[93].

[править]

Атавизмы

Основная статья: Атавизм

Атавизмом называется появление у особи признаков, свойственных отдалённым предкам, но отсутствующих

у ближайших. Появление атавизмов объясняется тем, что гены, отвечающие за данный признак,

сохранились в ДНК, но в норме не формируют структуры, типичные для предков.

Примеры атавизмов:

Хвостовидный придаток у человека;

Сплошной волосяной покров на теле человека;

Добавочные пары молочных желез;

Задние ноги у китов;

Задние плавники у дельфинов[94];

Задние ноги у змей[95];

Дополнительные пальцы у лошадей[96];

Возобновление полового размножения у ястребинки волосистой и у клещей семейства Crotoniidae[97][98];

Аргументы в пользу эволюции аналогичны аргументам для рудиментов[99].

[править]

Несовершенство строения организмов

Схема прохождения возвратного гортанного нерва у жирафа

В ходе эволюции каждая новая конструкция получается из старой за счёт последовательности

приспособительных изменений. Эта особенность является причиной специфических несообразностей в

строении живых организмов[100].

Например, возвратный гортанный нерв у млекопитающих идёт (в составе блуждающего нерва) от мозга к

сердцу, огибает (уже в качестве самостоятельного нерва) дугу аорты и возвращается к гортани. В результате

нерв проходит гораздо более длинный путь, чем необходимо, а аневризма аорты может приводить к

параличу левой голосовой связки. Особенно наглядно проблема видна на примере жирафа, у которого

длина возвратного нерва может достигать 4 метров, хотя расстояние от мозга до гортани — всего несколько

сантиметров. Такое расположение нервов и сосудов млекопитающие унаследовали от рыб, у которых шея

отсутствует[101].

Желудочно-кишечный тракт млекопитающих пересекается с дыхательными путями, в результате мы не

можем одновременно дышать и глотать, а кроме того существует опасность подавиться. Эволюционное

объяснение данного обстоятельства заключается в том, что предками млекопитающих являются кистепёрые

рыбы из группы остеолепиформных (англ.)русск., которые заглатывали воздух, чтобы дышать.

Упрощённая схема расположения нейронов сетчатки. Сетчатка состоит из нескольких слоев нейронов. Свет

падает слева и проходит через все слои, достигая фоторецепторов (правый слой). От фоторецепторов сигнал

передаётся биполярным клеткам и горизонтальным клеткам (средний слой, обозначен жёлтым цветом).

Затем сигнал передаётся амакриновым и ганглионарным клеткам (левый слой). Эти нейроны генерируют

потенциалы действия, передающиеся по зрительному нерву в мозг.

Ещё один пример — сетчатка позвоночных и слепое пятно. У позвоночных нервные волокна и ганглиозные

клетки сетчатки расположены поверх светочувствительных клеток, и свет должен пройти через несколько

слоев клеток, прежде чем попадает на палочки и колбочки. Слепое пятно — это участок сетчатки, лишённый

фоторецепторов, от которого отходит к мозгу зрительный нерв. Для решения многочисленных проблем,

вызванных таким устройством сетчатки, у позвоночных есть ряд адаптаций. В частности, у нервных волокон,

идущих поверх сетчатки, отсутствует миелиновая оболочка, что повышает их прозрачность, но снижает

скорость передачи сигнала. Схожие по строению глаза головоногих лишены этого недостатка[102]. Это

наглядно показывает, что и у позвоночных, возможно, могли бы в ходе эволюции сформироваться глаза без

слепых пятен[103][104]. Предполагается, что такое строение глаза связано со способом его развития в онто-

и филогенезе. Вероятно, у общих отдалённых предков хордовых фоторецепторы находились на спинной

поверхности тела. Затем, при формировании нервной трубки, они оказались на её внутренней поверхности,

т. е. на стенке нервного канала (как у ланцетника). Глаза современных позвоночных образуются как

выпячивания стенок нервной трубки (глазные пузыри), а фоторецепторы по-прежнему формируются в их

внутренней стенке.

Такие частые патологии как выпадение матки, частое воспаление носоглотки, боли в пояснице у людей

отчасти связаны с тем, что мы используем для прямохождения тело, сформированное эволюцией в течение

сотен миллионов лет для передвижения на четырёх конечностях

10. Эмбриологические доказательства

Месячный эмбрион человека при внематочной беременности. Видны жаберные мешки и хвост.

У всех позвоночных животных наблюдается значительное сходство зародышей на определённой стадии

развития (т. н. «узел сходства»): у них похожая форма тела, есть зачатки жаберных дуг и жаберных щелей,

хорды, имеется хвост, один круг кровообращения и т. д. (закон зародышевого сходства Карла Максимовича

Бэра)[~ 7] Однако по мере развития сходство между зародышами различных систематических групп

постепенно уменьшается, и начинают преобладать черты, свойственные их классам, отрядам, семействам,

родам, и, наконец, видам.

Эволюционные изменения могут касаться всех фаз онтогенеза, то есть могут приводить к изменениям не

только зрелых организмов, но и эмбрионов, даже на первых этапах развития. Тем не менее, более ранние

фазы развития должны отличаться большим консерватизмом, чем более поздние, так как изменения на

более ранних этапах развития, в свою очередь, должны привести к большим изменениям в процессе

дальнейшего развития. Например, изменение типа дробления вызовет изменения в процессе гаструляции,

равно как и во всех следующих стадиях. Поэтому изменения, проявляющиеся на ранних этапах, гораздо

чаще оказываются летальными, чем изменения, касающиеся более поздних периодов онтогенеза.

Таким образом, ранние стадии развития изменяются относительно редко, а значит, изучая эмбрионы разных

видов, можно делать выводы о степени эволюционного родства[106].

В 1837 году эмбриолог Карл Райхерт выяснил, из каких зародышевых структур развиваются квадратная и

суставная кости в челюсти рептилий. У зародышей млекопитающих обнаружены те же структуры, но они

развиваются в молоточек и наковальню среднего уха[107]. Палеонтологическая летопись также

подтверждает происхождение частей уха млекопитающих из костей челюсти рептилий.

Есть многие другие примеры того, как эволюционная история организма проявляется в ходе его развития. У

эмбрионов млекопитающих на ранних стадиях есть жаберные мешки, неотличимые по строению от

жаберных мешков у водных позвоночных[108]. Это объясняется тем, что предки млекопитающих жили в

воде и дышали жабрами. Разумеется, жаберные мешки зародышей млекопитающих в ходе развития

превращаются не в жабры, а в структуры, возникшие в ходе эволюции из жаберных щелей или стенок

жаберных карманов, такие как евстахиевы трубы, среднее ухо, миндалины, паращитовидные железы и

тимус[109].

У эмбрионов многих видов змей и безногих ящериц (например, веретеницы ломкой) развиваются зачатки

конечностей, но затем они рассасываются[110]. Аналогично, у китов, дельфинов и морских свиней[~ 8] нет

задних конечностей, но у эмбрионов китообразных начинают расти задние ноги, развиваются кости, нервы,

сосуды, а затем все эти ткани рассасываются[111].

Дарвин в качестве примера приводил наличие зубов у зародышей усатых китов[92].

У человеческих эмбрионов на ранних этапах развития (4—5 недель) есть заметный хвост с 10—12

развивающимися хвостовыми позвонками, длина которого составляет более 10 % длины эмбриона[112][113]

[114]. Развиваются не только позвонки, но и спинной мозг, и ряд других структур. К восьмой неделе шесть

крайних позвонков отмирают в результате гибели клеток по механизму апоптоза. 5-й и 4-й хвостовые

позвонки уменьшаются, прочие структуры также отмирают и уменьшаются. Макрофаги утилизируют

разрушающиеся клетки[112][114][115][116]. У взрослых людей остаётся 4 хвостовых позвонка, которые

образуют копчик.

11. Молекулярно-генетические и биохимические доказательства

Дарвин опубликовал «Происхождение видов» почти за 100 лет до расшифровки структуры ДНК. Новые

знания, полученные с тех пор, могли бы однозначно опровергнуть эволюционное учение, если бы оно было

ложно. Вместо этого, анализ ДНК даёт доказательства теории эволюции.[119] Сам факт наличия

наследственной изменчивости необходим для эволюции, и если бы оказалось, что ДНК устойчива к

изменениям, это означало бы конец теории.[8] Но ДНК постоянно мутирует, причём эти мутации

соответствуют различиям между геномами разных видов. Например, основные отличия генома человека от

генома шимпанзе включают 35 млн замен отдельных нуклеотидов, 5 млн делеций (удалений) и инсерций

(вставок), слияние двух хромосом и девять хромосомных инверсий.[120] Все эти мутации наблюдаются и

сегодня, в противном случае версию об эволюционном происхождении от общего предка пришлось бы

пересматривать, то есть это ещё один пример фальсифицируемости теории эволюции.

Различия между геномами видов должны соответствовать не только наблюдаемым мутациям, но и

филогенетическому дереву, и палеонтологической летописи. Подобно тому как анализ ДНК может

установить степень родства между двумя людьми, сравнение геномов позволяет выяснить степень родства

между видами, а зная количество накопленных различий, исследователи определяют время расхождения

двух видов, то есть время, когда жил их последний общий предок. Например, согласно данным

палеонтологии общий предок человека и шимпанзе жил примерно 6 млн лет назад.[121] Для того, чтобы

получилось наблюдаемое число различий между геномами, на каждый миллиард нуклеотидов должно

было приходиться в среднем 20 изменений за одно поколение.[122] Сегодня у людей скорость мутаций

составляет 10—50 изменений на каждый миллиард нуклеотидов за одно поколение[123], то есть данные

палеонтологии согласуются с результатами анализа ДНК, в строгом соответствии с теорией эволюции.[124]

[править]

Биохимическое единство жизни

Носителем наследственной информации во всех клетках являются молекулы ДНК, у всех известных

организмов в основе размножения — репликация этой молекулы. В ДНК всех организмов используются 4

нуклеотида (аденин, гуанин, тимин, цитозин), хотя в природе встречаются не менее 102 различных

нуклеотидов.[125] Кроме того, в природе встречается 390 различных аминокислот[126], но белки всех

организмов составляются из одного и того же набора, в котором всего 22 аминокислоты.[~ 9] При этом

возможно 1,4×1070 различных информационно эквивалентных генетических кодов, использующих те же

самые кодоны и аминокислоты.[127]

Если не учитывать эволюционное происхождение всех организмов от общего предка, то ничто не мешает

каждому виду иметь собственный генетический код. Такое положение вещей было бы крайне выгодным,

так как при этом исключалось бы преодоление вирусами межвидовых барьеров. Тем не менее, ничего

подобного не наблюдается, и теория эволюции исключает такую возможность: изменения генетического

кода приводят к изменению большинства белков организма, такая мутация практически всегда оказывается

летальной, поэтому код не мог значительно измениться со времён последнего общего предка, что

гарантирует его универсальность.

Учёные, которые внесли значительный вклад в установление структуры генетического кода в 1950-х и 1960-х

годах, в своих исследованиях активно использовали предположение, что код практически универсален.

Фрэнсис Крик, Сидней Бреннер, Георгий Гамов и другие сделали это предположение исходя из версии об

эволюционном происхождении от общего предка[128], не имея никаких прямых доказательств

универсальности кода[129]. Полагаясь на универсальность кода, Бреннер в 1957 году пришёл к выводу о

неперекрываемости кода (один и тот же нуклеотид не может входить одновременно в состав двух или более

триплетов)[130]. Работа имела большое значение, так как до неё большинство исследователей считали код

перекрывающимся.

В 1961 году, за пять лет до установления структуры генетического кода, Фрэнсис Крик сослался на работу

Бреннера в статье «Общая природа генетического кода для белков»[131]. Основываясь на эволюционном

предсказании об универсальности кода (в частности — на том, что у бактерий, табака и людей код устроен

одинаково), Крик установил такие важнейшие свойства генетического кода как триплетность (значащей

единицей кода является сочетание трёх нуклеотидов — триплет, или кодон), неперекрываемость и наличие

«стартовых» кодонов, с которых начинается чтение (трансляция).

Также можно отметить крайне похожие пути метаболизма в клетках всех организмов. Так, гликолиз у всех

эукариот и у большинства прокариот проходит за 10 одинаковых шагов, в одной и той же

последовательности, с использованием одних и тех же десяти ферментов (при том что возможны тысячи

различных, но термодинамически эквивалентных путей гликолиза)[132]. У всех изученных видов основным

переносчиком энергии в клетке является аденозинтрифосфат (АТФ), хотя эту роль могли бы выполнять сотни

других молекул[133][134].

[править]

2-я хромосома человека

После слияния двух хромосом остаются характерные следы: остатки теломер (обозначены красным цветом)

и рудиментарная центромера (синие).

Основная статья: 2-я хромосома человека

У всех представителей семейства гоминид по 24 хромосомы, за исключением людей, у которых лишь 23

хромосомы. Человеческая 2-я хромосома, согласно широко признанной точке зрения, является результатом

слияния двух хромосом предков[135][136].

Доказательства слияния основываются на следующих фактах:

Хромосома человека соответствует двум хромосомам обезьян. Ближайший человеческий родственник,

бонобо, имеет практически идентичные находящимся во 2-й хромосоме человека последовательности ДНК,

но они расположены на двух отдельных хромосомах. То же самое верно и для более дальних

родственников: гориллы и орангутана[137][138].

На хромосоме человека имеются рудиментарные центромеры. Обычно хромосома имеет только одну

центромеру, но на длинном плече 2-й хромосомы наблюдаются остатки второй[139].

Кроме того, на хромосоме человека имеются рудиментарные теломеры. Обычно теломеры находятся

только на концах хромосомы, но последовательности нуклеотидов, характерные для теломер, наблюдаются

ещё и в середине 2-й хромосомы[140].

2-я хромосома, таким образом, представляет собой убедительное доказательство эволюционного

происхождения людей и других обезьян от общего предка.

[править]

Эндогенные ретровирусы

Эндогенные ретровирусы представляют собой следы древних вирусных инфекций в ДНК. Ретровирусы

(такие как ВИЧ и Т-лимфотропный вирус человека, вызывающий лейкоз и лимфому) встраивают

собственный код в геном заражённого организма. Обычно после этого клетка начинает продуцировать

новые копии вируса[141], но в этом процессе возможны сбои: копирование встроенной вирусной

последовательности подавляется клеткой хозяина, но последовательность остаётся в структуре хромосомы.

Если этот процесс произошёл в стволовой половой клетке, то такую последовательность будут наследовать

потомки инфицированной особи. Ретровирусы встраиваются в геном случайным образом, вероятность

независимой встройки одинаковых вирусов на одинаковые позиции пренебрежимо мала[142]. А значит,

генетический код одного и того же ретровируса может присутствовать у двух животных на одной и той же

позиции в ДНК только в том случае, если эти животные произошли от общего предка.

Около 1 % человеческого генома занимают эндогенные ретровирусы, всего таких последовательностей в

ДНК каждого человека около 30 000[143]. Некоторые из этих ретровирусов встречаются только у человека.

Другие последовательности встречаются только у шимпанзе и у человека (тем самым подтверждается

происхождение человека и шимпанзе от одного предка). Также есть последовательности, встречающиеся у

горилл, шимпанзе и человека, у орангутанов, горилл, шимпанзе и человека, и так далее.[144][145][146]

Распределение эндогенных ретровирусов в точности соответствует филогенетическому дереву.

Также можно привести пример из семейства кошачьих. У малых кошек (точнее — у таких животных как

камышовый кот, европейская лесная кошка, степная кошка и домашняя кошка) найдена общая

ретровирусная вставка. Ни у каких других хищников этот ретроген не обнаружен.[145][147][148]

[править]

Биогеографические доказательства

Кактус астрофитум звёздчатый из Техаса (вверху) и молочай Euphorbia obesa из Южной Африки (внизу).

Два вида живут в сходных природных условиях и приобрели сходные формы за счет конвергентной

эволюции. При этом они относятся не только к разным семействам, но и к разным порядкам. Несмотря на

благоприятные условия, кактусы практически полностью отсутствуют в Африке.

Подробнее см. также: Эндемизм, Фаунистическое районирование

Биогеография — наука, изучающая закономерности географического распространения животных и растений,

а также характер фауны и флоры отдельных территорий.

Если два вида сравнительно недавно произошли от одной популяции, то они, как правило, обитают

недалеко от ареала этой исходной популяции, а значит и недалеко друг от друга. Таким образом,

географическое распределение видов должно быть совместимо с филогенетическим деревом. Если не

принимать во внимание теорию эволюции, то разумно предположить, что виды живут в наиболее

подходящих для них условиях. Теория эволюции же предсказывает, что должно быть много благоприятных

для вида мест, в которых представители вида тем не менее отсутствуют, в связи с наличием географических

барьеров.[149]

Именно так дело и обстоит на практике. Среди млекопитающих Австралии преобладают сумчатые.

Плацентарные млекопитающие представлены китообразными, ластоногими и рукокрылыми (которые могли

перебраться в Австралию сравнительно легко), а также грызунами, которые появляются в

палеонтологической летописи в миоцене, когда Австралия приблизилась к Новой Гвинее. При этом

природные условия Австралии благоприятны и для других видов млекопитающих. Например, завезённые на

континент кролики быстро размножились, широко расселились и продолжают вытеснять аборигенные виды.

В Австралии и на Новой Гвинее, на юге Южной Америки и в Африке встречаются нелетающие бескилевые

птицы, свистуны (зубастые жабы) и двоякодышащие, в других частях света они отсутствуют. Условия

обитания в пустынях Африки, Америки и Австралии очень похожи, и растения из одной пустыни хорошо

растут в другой. Тем не менее, кактусы были обнаружены только в Америке (за исключением Rhipsalis

baccifera (англ.)русск., по всей видимости занесённого в Старый Свет перелётными птицами). Многие

африканские и австралийские суккуленты (то есть растения, имеющие специальные ткани для запасания

воды) внешне напоминают кактусы за счет конвергентной эволюции, но относятся к другим порядкам.

Морские обитатели восточных и западных берегов Южной Америки различны, за исключением некоторых

моллюсков, ракообразных и иглокожих, но на противоположных берегах Панамского перешейка живёт

около 30 % одних и тех же видов рыб, что объясняется недавним возникновением перешейка (около 3 млн

лет назад)[150]. На большинстве океанических островов (то есть островов, которые никогда не были

соединены с материком) отсутствуют наземные млекопитающие, земноводные и другие животные, не

способные преодолевать значительные водные преграды. Видовой состав фауны таких островов беден и

является результатом случайного заноса некоторых видов, обычно птиц, рептилий, насекомых[151].

Географическое распределение видов в прошлом, которое можно частично восстановить по ископаемым

останкам, также должно соответствовать филогенетическому дереву. Теория дрейфа материков и теория

эволюции позволяют предсказать, где следует искать те или иные ископаемые останки. Первые

окаменелости сумчатых найдены в Северной Америке, их возраст составляет около 80 млн лет. 40 млн лет

назад сумчатые уже были распространены в Южной Америке, но в Австралии, где они сейчас доминируют,

сумчатые появились только около 30 млн лет назад. Теория эволюции предсказывает, что австралийские

сумчатые произошли от американских. Согласно теории дрейфа материков, 30—40 млн лет назад Южная

Америка и Австралия ещё оставались частью Гондваны, крупного континента в южном полушарии, а между

ними находилась будущая Антарктида. На основании двух теорий исследователи предсказали, что сумчатые

мигрировали из Южной Америки в Австралию через Антарктиду 30—40 млн лет назад. Это предсказание

сбылось: начиная с 1982 года на острове Сеймур, расположенном недалеко от Антарктиды, были найдены

более десяти ископаемых сумчатых возрастом 35—40 млн лет[152][153].

Наиболее близкие родственники современных людей — гориллы и шимпанзе — обитают в Африке. Исходя

из этого, в 1872 году Чарльз Дарвин предположил, что и древних предков человека следует искать в

Африке[154]. Многие исследователи, такие как Луис, Мэри и Ричард Лики, Раймонд Дарт и Роберт Брум,

последовали совету Дарвина, и начиная с 1920-х годов в Африке было найдено множество промежуточных

форм между человеком и человекообразными обезьянами[155]. Если бы ископаемых австралопитеков

обнаружили, например, в Австралии, а не в Африке, то представления об эволюции гоминид пришлось бы

пересматривать[6][156][157][158].

[править]

Дарвиновы вьюрки

Галапагосские вьюрки, впервые описанные Дарвином.

Во время кругосветного путешествия на корабле «Бигль» Чарльз Дарвин описал 13 видов вьюрков,

обитающих на Галапагосских островах. Наблюдение за этими птицами натолкнуло Дарвина на идею

происхождения видов за счёт изменчивости и естественного отбора. Все галапагосские вьюрки происходят

от общего предка, случайно попавшего сюда из Южной Америки. От предковой формы, питавшейся

семенами, произошли три группы птиц: семяноядные земляные вьюрки, насекомоядные древесные вьюрки

и славковые вьюрки, которые тоже питаются мелкими насекомыми. В результате приспособления к разным

источникам пищи, вьюрки стали сильно отличаться друг от друга строением клюва. Три обычных вида

земляных вьюрков — большой, средний и малый — встречаются на большинстве островов. В этом случае

они хорошо различаются по размерам клюва и, соответственно, по величине предпочитаемых семян. На

одном из островов обитает лишь средний земляной вьюрок, и здесь у птиц клювы меньше — в отсутствие

конкурента средний земляной вьюрок занимает отчасти нишу малого вьюрка[159].

12. Попул цияя́ (от лат. populaZo — население) — термин, используемый в различных разделах биологии, а

также в генетике, демографии и медицине. Самый общий смысл заключается в дословном переводе.

Популяция — это человеческое, животное или растительное население некоторой местности. В европейских

языках это понятие прежде всего относится к человеку и уже во вторую очередь — к другим живым

организмам. В русском языке популяция имеет более специальное значение как термин, преимущественно

используемый в биологических и медицинских исследованиях.

В эволюционной теории

Популяция — группа особей, способная к более-менее устойчивому самовоспроизводству (как половому, так

и бесполому), относительно обособленная (обычно географически) от других групп, с представителями

которых (при половой репродукции) потенциально возможен генетический обмен. С точки зрения

популяционной генетики, популяция — это группа особей, в пределах которой вероятность скрещивания во

много раз превосходит вероятность скрещивания с представителями других подобных групп. Обычно

говорят о популяциях как о группах в составе вида или подвида.

В современных эволюционных теориях (например, в Синтетической теории эволюции) популяция считается

элементарной единицей эволюционного процесса.

Экологически популяция характеризуется величиной,

оцениваемой по занимаемой территории (ареалу), численности особей, возрастному

и половому составу. Размеры ареала

зависят от радиусов индивидуальной активности организмов данного вида и

особенностей природных условий на соответствующей территории. Численность особей в

популяциях

организмов разных видов различается. Так, количество стрекоз Leucorrhinia albifrons в популяции на

одном из подмосковных озер достигало 30 000, тогда как численность земляной улитки Cepaea

nemoralis оценивалась в 1000 экземпляров.

Существуют минимальные значения численности, при которых популяция способна

поддерживать себя во времени. Сокращение численности ниже этого минимума

приводит к вымиранию популяции.

Величина популяции постоянно колеблется, что зависит

от изменений экологической ситуации. Так, осенью благоприятного по кормовым

условиям года популяция диких кроликов на одном из островов у юго-западного

побережья Англии состояла из 10 000

особей. После холодной малокормной зимы число особей снизилось до 100.

В природе практически не существует видов, которые были бы повсеместно распространены.

Обычно каждый вид имеет свою область распространения - ареал, границы которого определяются

границами пригодных для данного вида условий обитания. Космополитами - видами, обитающими

повсеместно - являются прежде всего человек, сумевший освободиться из-под влияния окружающей

среды, и (с определенной долей условности) некоторые обитающие совместно с ним животные,

такие как серая крыса и рыжий таракан.

Границы ареалов видов со временем изменяются. Как правило, это связано с изменением условий

существования, а также с адаптацией видов к новой среде обитания. В настоящее время ареалы

многих видов меняются под влиянием хозяйственной деятельности человека. При этом ареал может

сокращаться, как у соболя, или расширяться, как у зайца-русака.

Условия среды определяют не только границы ареала, но и закономерности размещения особей в

пределах этих границ. Как правило, внутри своего ареала животные, растения грибы или

микроорганизмы распределены неравномерно: можно выделить отдельные «сгущения» -

популяции.

Популяция - совокупность особей того или иного вида, в течение большого числа поколений

населяющих определенное пространство, внутри которого особи могут относительно свободно

скрещиваться друг с другом, в то время как обмен особями с соседними популяциями в

значительной мере затруднен.

Популяционная структура ареала песца

Популяционная структура видов зачастую бывает довольно сложной, и локальные поселения можно

объединить в более крупные группировки. Популяции высокого ранга, объединяющие несколько

более мелких единиц, стабильны во времени, и могут обладать собственной эволюционной судьбой.

В силу того, что разные популяции в большей или меньшей степени изолированы друг от друга, между ними

накапливаются генетические и морфологические различия - формируется внутривидовая географическая

изменчивость.

13. Внутрипопуляционный полиморфизм

При внутрипопуляционном полиморфизме внутри единой популяции существуют резко различные,

наследственно обусловленные фенотипы (морфы). Различают диморфизм (половой и сезонный),

возрастной полиморфизм, фазовость, полиморфизм колоний.

Половой диморфизм - это различие полов по внешним признакам, обусловленное генетическими

факторами. Например, самец бабочки крушинницы (лимонницы) имеет лимонно-желтую окраску, а

самка - белую. У самцов бабочки голубянки цвет крыльев голубой, а у самок - темно-бурый.

Сезонный диморфизм - различие во внешнем виде организмов одного вида в различные сезоны.

Коловратки и дафнии летом и осенью имеют разную форму тела. У бабочки аэшны особи,

развивающиеся в разные сезоны, имеют различия в окраске и рисунке крыла.

У общественных насекомых имеется социальный полиморфизм - наличие в семье фенотипически

разных групп особей: половых, рабочих, солдат.

При возрастном полиморфизме наблюдаются значительные отличия между личинками и

взрослыми. Например, у клешей, насекомых, ракообразных.

Фазовость - фазовая изменчивость, изменение фенотипа особей, определяемая плотностью

популяции. Например, у саранчи особи стадной фазы и одиночной фазы отличаются внешне,

физиологией и поведением.

Сопряженный полиморфизм - одновременное сохранение нескольких морф в популяции, имеющих

преимущество в разных условиях среды. Так, двуточечная божья коровка имеет 2 морфы: красную -

хорошо размножающуюся, и черную - хорошо переносящую зимние условия.

Полиморфизм имеет большое биологическое значение, так как он обеспечивает существование вида в

разнообразных условиях, дает материал дивергенции - расхождения признаков и групп особей, позволяет

популяции лучше использовать многообразные условия среды.

Генетически популяции характеризуются:

Генофондом — совокупностью всех генов всех членов популяции

Генетическим единством, обусловленным панмиксией.

Наследственным разнообразием генофонда — генетической гетерогенностью генофонда,

обусловленной мутационным процессом, потоком генов (миграцией), рекомбинацией.

Вначале генетики предполагали, что особи в популяции имеют гены в основном в гомозиготном

состоянии. Позже, после широкого применения в исследованиях гель-электрофореза (метода,

выявляющего отличия белков и ферментов по различию в подвижности в электрическом поле), было

обнаружено, что гетерозиготность особей популяции — это обычное состояние генофонда у

организмов с перекрестным оплодотворением. Генетическая изменчивость природных популяций,

судя поданным, полученным с помощью электрофореза в геле, удивительно велика.

Так, беспозвоночные более изменчивы, чем позвоночные (13,4 % и 6,6 %), а растения изменчивы еще

более (17 %). Степень гетерозиготности человека 6,7 %. Что это значит? Если допустить, что у

человека в генотипе имеется 100 тыс. генных локусов, то каждый индивидуум будет гетерозиготен по

6700 локусам. Вот почему человеку свойственен высокий уровень наследственного разнообразия.

Это проявляется в многообразии фенотипов: люди отличаются друг от друга цветом кожи, глаз,

волос, формой губ, носа, ушной раковины, рисунком эпидермальных гребней на подушечках

пальцев, голосом, отпечатком губ, запахом, группой крови и многими другими признаками.