Шпоры к экзамену по Теории Эволюции часть1
Подождите немного. Документ загружается.
обычно используемого. Это позволяет избежать сбоев, вероятных в крайних областях
функционального диапазона: краевые зоны неустойчивого функционирования отодвигаются за
пределы обычно используемой "рабочей части" этого диапазона. Другими словами, некоторая
потенциальная гиперадаптивность полезна уже для нормального функционирования органа в
обычных условиях. Поэтому естественный отбор в процессе совершенствования любой адаптации
благоприятствует расширению функциональных возможностей органа в гиперадаптивную область.
Дальнейшему усилению гиперадаптивности способствует действие катастрофического отбора (см.
с. 108) в экстремальных условиях, раньше или позже неизбежно возникающих в истории любой
филетической линии. При действии катастрофического отбора вид может выжить только в том
случае, если в его популяциях имеются особи, обладающие соответствующей конструктивной
избыточностью по сравнению с "нормой". При крайне неблагоприятных условиях катастрофический
отбор элиминирует практически всю прежнюю популяцию, за исключением особей-носителей
гиперадаптивного состояния отбираемых признаков. После возврата условий к прежней норме
выжившие особи формируют новую популяцию, потомки которой будут сохранять конструктивную
избыточность просто как своего рода нейтральные признаки (поскольку в нормальных условиях
высокая степень гиперадаптивности отбором не контролируется) до следующей экстремальной
ситуации. Очевидно, в длительной истории филетической линии важность гиперадаптаций для
выживания вида не вызывает сомнений. Конструктивная избыточность, обеспечивающая запас
прочности систем организма и дающая виду шансы на выживание в экстремальных условиях,
является результатом действия катастрофического отбора в прошлой истории вида.
Кроме того, как показал П.В.Пучков, многие проявления конструктивной избыточности возникают
как побочный результат контролируемого отбором развития обычных адаптации организмов к
специфическим условиям их обитания. Так, гиперадаптивная устойчивость яиц жаброногих раков к
действию низких температур (до -180°С), вероятно, возникла как побочный результат развития
приспособлений, позволяющих этим организмам выживать при длительном пересыхании
временных водоемов (благодаря особому химизму яиц и структуре их оболочек яйца жаброногих
раков выдерживают высыхание до 9 лет), а также проходить без повреждений сквозь кишечный
тракт проглотившего яйцо хищника.
Этот путь развития гиперадаптивных особенностей, очевидно, соответствует рассмотренному выше
механизму морфофункиио-нальной преадаптации, обеспечивающему возможность расширения функций
органов и приобретения ими новой адаптивной роли. Механизм преадаптации позволяет объяснить
наиболее значительные проявления конструктивной избыточности организмов.
24. Геохронология
установление возраста горных пород или ход развития Земли Совершенные технические приемы,
включающие измерение радиоактивных отложений, позволяют определить дату образования данной
горной породы с точностью до года Относительная геохронология определяет возраст по окаме-нелостям и
ископаемым, осадочным породам или по связи между структурами, которые определяют
последовательность появления горных пород и порядок геологических процессов в них см УГЛЕРОДНОЕ
ДАТИРОВАНИЕ
Биохронологические методы
15.07.2010 06:52 Развитие жизни
Определение возраста по годичным кольцам, или дендрологический метод, дает абсолютные
данные за последние 3000 лет истории Земли. Они основываются на том, что деревья ежегодно
откладывают кольца роста, благодаря которым утолщаются стволы. Толщина и возраст таких
годичных колец зависят от господствующих в данный год метеорологических осадков. В засушливые
годы кольцо, которое откладывается в древесине, бывает значительно тоньше, чем во влажные.
Поэтому если дерево было срублено в известный момент и если внутри ствола обнаруживается
заметное годичное кольцо, говорящее о засушливом периоде, то кольца следует отсчитывать
снаружи к центру и устанавливать таким образом год образования кольца. Если имеется более
старый ствол, по внешним кольцам которого можно установить тот же засушливый год или ту же
последовательность засушливых или дождливых лет, то путем отсчета можно проследить и более
ранние этапы.
Хронологический метод варвеновского анализа состоит в отсчитывании откладываемых ежегодно
отступающими ледниками наносных слоен. Талыми водами из года к год откладываются различные
по толщине и составу слои. Эти слои нужно отсчитывать, подобно годичным кольцам у деревьев,
идентифицировать и использовать для определения возраста одновременно отложенных
палеонтологических находок. Таким образом, можно установить время отложения растительных и
животных остатков, которые осели в воде при таянии отступавших ледников. При помощи этого
метода была, например, установлена хронология последней ледниковой и послеледниковой фазы
минувших 15 000 лет в области Прибалтики.
Астрономический метод геохронологии приписывает изменение климата на земле космическим
причинам. Эти причины оказывают влияние как на эллиптическую форму земной орбиты, так и на
угол наклона земной оси по отношению к ней. С изменением этих величин меняются и размеры
теплового излучения, попадающего на определенную область земного шара, а следовательно,
зональный и местный климат. Поэтому время развития животных и растительных видов, возникших
при этих климатических условиях, в принципе можно рассчитать на основе соответствия с
астрономическими фактами. Более точное время и продолжительность последних четырех эпох
оледенения были при помощи и этого метода, независимо от сделанных до этого определений.
Причины оледенения еще считаются спорными. Можно допустить, что всеопределяющей причиной
служило изменение солнечного освещения (и тем самым солярной константы).
Четвертый метод определения абсолютного возраста основывается на константности времени распада
радиоактивных веществ. По соотношению к смеси радиоактивного элемента и возникающих из него в
результате разложения элементов можно определить возраст смеси, то есть время образования ее
включений. Этот процесс превращения находится я не зависимости от температур и давлений, поэтому он
представляет собой надежно работающие геологические часы. Самыми старыми минеральными
включениями биологического происхождения, возраст которых был определен таким образом, были
упомянутые сине-зеленые водоросли, давность существования которых насчитывает два миллиарда лет.
Абсолютный возраст горных пород
Термин «абсолютный» считается устаревшим. Название метода — условное, приведено только как
антоним заголовку предыдущего раздела. Ряд исследователей дают другие названия: ядерная
геохронология [15], прикладная геохронология [16], изотопная геохронология, например,[17],
геохронология по данным абсолютнолго возраста, радиометрическое датирование и др. Все эти
синонимы не определяют сущность геохронологии, а косвенно отражают только методы проведения
исследований.
В основе метода лежит явление самопроизвольного радиоактивного распада, который по
Резерфорду и Содди (1903 г.) протекает по закону, описывающему ход мономолекулярной реакции.
В результате из материнского радиоактивного изотопа jR образуется радиогенный изотоп дочернего
элемента iD
,
где iDr — современная измеренные концентрация дочернего радиогенного изотопа, jRo —
современные измеренные концентрации материнского изотопа. λr — постоянная распада атома jR.
[править]
Теоретические основы геохронологии
[править]
Уран — свинцовый и свинец — свинцовый методы
Эти методы являются основными в решении геохронологических задач, поскольку характеризуются
универсальностью (применяются практически для всех видов минералов, не обязательно урановых)
и относительной технологичностью и низкой стоимостью анализов.
[править]
Физические основы
Весь свинец в основном является смесью изотопов 204Pb, 206Pb, 207Pb, 208Pb (впервые доказал Ф.
Содди). Эти изотопы не радиоактивны, такие изотопы называются стабильными; считается [15], что
общее содержание 204Pb в целом постоянно и не зависят от возраста Земли. В целом это не так,
поскольку установлено, что на Землю постоянно поступает большое количество космического
вещества, содержащего повышенные концентрации 204Pb. В целом же географически его
концентрации изменяются в широких пределах (см. рис.1). Изотопы 206Pb (RaG), 207Pb (AcD), 208Pb
(ThD) являются радиогенными и образуются в результате радиоактивного распада соответственно
238U, 235U и 232Th. Схемы радиоактивного распада имеют вид (торий, при распаде которого
образуется 208Pb, не рассматривается, поскольку его роль в геохронологии не велика):
238U → 206Pb + 84He;
235U → 207Pb + 74He;
Уравнения распада имеют вид соответственно:
где 238Uo, 235Uo — современные концентрации изотопов урана; год−1, год−1 —постоянные
распада атомов соответственно урана 238U и 235U [18] (см. Свинец). На практике обычно пользуются
уравнениями
Зафиксировав значения возраста t, можно получить график, который называется конкордией
(предложил Везерилл, 1956 г.). Её уравнение имеет вид
,
где ψ = λ5/λ8; ψ ≈ 2π. Именно эта форма конкордии используется в практических целях. Конкордия —
это монотонно возрастающая без точек перегиба кривая. Главное свойство конкордии — это
геометрическое место точек, в которых возраст рассчитан не просто по изотопам свинца, как это не
верно утверждают Д. Гевауэр и М. Грюненфельдер [19], а по радиогенным свинцам.
Поскольку уран на много подвижнее свинца, то объединение уравнений (3) и (4) позволяет
избавиться от него через выражение
где KoU = 238Uo/235Uo — величина, зависящая только от возраста урана и на данный момент KoU =
137,8[5]. Анализируя уравнение, Г. Фор (1989 г.) получил равенство
.
Отношение изотопов Pb и KoU- отношение изотопов U берутся на некоторый момент времени t
отложения U. Тогда при известных значениях параметров правой части равенства получаем
современное значение отношения радиогенных изотопов Pb (206Pbr/207Pbr)o = 21,798.
Приведённые уравнения являются исходными при разработке методов интерпретации свинцово-
изотопных данных. На практике этот метод не реализуем, поскольку не известны составы
радиогенных свинцов. Реальный свинец кроме радиогенного содержит другие формы, перечень
которых приведён во многих работах, например,[15]. Однако эти формы свинца не имеют чёткого
определения и образуют только информационный шум. Наиболее практичным оказались
представления об обыкновенном, или примесном, свинце и задача его определения стала одной из
важных в разработке методов геохронологии. На практике наиболее приемлемым оказалось
определение понятия примесный свинец — свинец, находящийся в системе к моменту отложения
урана и начала распада последнего или/и пришедший в систему вместе с ураном. Формально это
отражается равенством iPb = iPbr + iPbo, например,
где iPbo — примесный свинец. С несколько иной интерпретацией члена iPbo это равенство
использовано в методе Дамона — Гаутерманса[15].
[править]
Практические приёмы
В практической геохронологии в выражении (6) радиогенный свинец заменяется его выражением из
(1)
где . Это уравнение является исходным для уран-свинцового метода. Однако в таком виде оно не
используется; его сильно усложняют за счёт введения параметра 204Pb,[15],[5],[16], преобразуещего
его в уравнение
;
Затем член 206Pbo/204Pb заменяется на (206Pb/204Pb)o, который принимается за «первоначальную
распространённость» изотопов свинца. Это уравнение является одним из основных в методе
Дамона-Гаутерманса.
Распределение изотопа свинца 204Pb.
Анализ уже этого уравнения выявляет несколько несуразиц.
1. Совершенно не ясно, зачем вообще вводится в систему 204Pb.
2. Не верен механизм ввода в систему этого свинца. Утверждается, что он вводится в связи с тем, что
за всю историю Земли его абсолютная концентрация не изменяется[15]. Но в конкретных случаях в
систему вводится не вообще 204Pb, а свинец конкретного объекта, который (рис.1) изменяется в
очень широких пределах[13]. Следовательно в записи (6b) это уравнение должно рассматриваться
либо как уравнение плоскости, либо уравнение с двумя неизестными, которое, как известно,
решение не имеет. Эта ошибка возникла и повторяется во многих иностранных работах, например, Э.
Р. Канасевича [20],G.L. Cumming (1969), J. S. Stacey (1974, 1975) и др. и систематически
переписывается советскими (российскими) геохронологами, отражая незнание основ
дифференцирования и интегрирования (под знак дифференциала или интеграла извне могут
вводится (выводится) только постоянные величины).
3. Отсюда и не верен механизм замены одной формы свинца другой, поскольку не верна
интерпретация свободного члена (современный свинец искусственно превращается в
первоначальный).
4. Интерпретация свободного члена в уравнении (6b) вообще не верна. Это уравнение является
линейным уравнением первой степени. В разделе математики, посвящённом геометрии на
плоскости, имеется раздел об уравнении прямой, проведённой через заданную точку, а это как раз и
относится к рассматриваемой выше задаче. Это уравнение имеет вид Y = AX + B. Если заданная точка
имеет значение Xo и Yo (что соответствует составам «первоначального (?) свинца»), то B = Yo — AXo.
В настоящее время разработана методика оценки этих составов на основе представлений об
уравнениях компенсации"[21],[22] [3]. Пример решения этой задачи отражён на рис.2. Тогда для
пород получены значения Xo2= 18,75 и Yo2= 15,70; для метеоритов- Xo2= 9,79 и Yo2= 10,62 (здесь Х =
206Pb/204Pb, Y = 207Pb/204). Xo2 и Yo2 — составы свинцов в источнике вещества, общем для
обыгрываемых пород, они отражают координаты точки пересечения нескольких изохрон.
Другим примером ложного уравнения является выражение в коордиинатах 207Pb/204Pb
-206Pb/204Pb. Оно возникает из комбинации уравнений типа (6b) приобретаz, например, вид ([5],
стр.17)
;
Здесь . Далее утверждается, что это решение даёт «действительное значение возраста».
Как видно, во- первых, и здесь существует проблема с 204Pb. Почему этот результат истинен?
Подобных объединений создано очень много и всегда утверждается, что они дают истинный
результат. Но если уравнения типа (6b) не дают правильный результат, то почему комбинация этих
уравнений (вида (6c)) даёт верный результат? Если же уравнения типа (6b) дают верный результат, то
эти построения бессмыслены.
Уравнение (6c) может иметь и другую интерпретацию: это уравнение прямой, отражающей характер
распределения изотопов свинца в изотермических условиях, то есть это- изотерма. Следовательно
имеются две альтернативные интерпретации — изохрона или изотерма. А значит при использовании
её в качестве изохроны необходимо вводить поправки за влияние температуры образования
минерала.
Во многих случаях в целях контроля авторы, например, Е. Б. Андерсон и др. (1987 г.); Э. К. Герлинг и
др. (1976 г); и др. используют несколько геохронологических уравнений, количество которых
достигает 5- 6. Естественно, что каждое из этих уравнений дает отличный от других результат; это
различие рассматривается как проявление дискордантности, например,[23]. Анализ же показал (см.
рис.3), что одни геохронологические уравнения выводятся из других, причём выявляется некоторая
исходная группа уравнений (крайний левый прямоугольник).
Особый интерес представляет система с конкордией (рис. 4.). Формально, для посторения конкордии
нужны данные о радиогенных свинцах, и для их определения в уравнение (6) вносят поправки за
содержание примесного свинца. При использовании собственно уравнения (6) точки (например,
точка А на рис.4) отскакивают от изохроны и им приписывается три значения возраста (см. рис.4). Это
ращепление и носит название «дискордантности». Чаще всего между ними устанавливаются
тношения t1 < t2 < t3, и связь между ними имеет вид[13]
;
здесь Y = t3/t1, X = t2/t1.
При анализе причин этого явления предложены различные модели (вообще правильно (!!!) —
гипотезы):
Закрытые системы.
Незамкнутостые относительно Pb, U, Th минеральные системы.
В незамкнутых (или открытых) системах выделяют а)эпизодические нарушения замкнутости систем;
б) непрерывные потери изотопов; в)диффузионные потери; г)потери за счёт химического
взаимодействия; д) непрерывные потери свинца; е)потери за счёт расширения (метамиктного)
решётки минерала. Таким образом придуманных гипотез, то бишь моделей, уйма, но они обладают
одним недостатком: не созданы объективные критерии определения влияния именно
предполагаемой модели в противовес другим гипотезам, поэтому любой исследователь действует,
как ему вздумается.
Для решение задач, связанных с открытыми системами, предложена комбинация конкордии и
изохроны, которая названа псевдоизохроной[13], поскольку в системе с конкордией изохрона не
существует по определению. В этом случае наблюдается пересечение конкордии псевдоизохроной
максимум в двух точках. Интерпретация точек пересечения неоднозначна, то есть субъективна.
Особенно одиозна нижняя точка пересечения. Только C.J. Allegre ([5], С.41) справедливо указал, что
нижняя точка не имеет реального смысла. Однако, этот вывод был отброшен и возобладал взгляд
G.W.Wetherill, который приписывал ей некий физический смысл. Тогда по второй точке зрения[5]
нижняя точка «отвечает значению возраста их образования (породы)», а вторая-«верхний предел
времени дифференциации U и Pb в земной коре». По третьей — верхняя точка отвечает времени
становления породы, нижняя — времени наложенной минерализации. Ясно, что это — разночтения
одного и того же явления.
Главная и единственная причина возникновения всей дискордантности — это неверные оценки
величины поправки за примесный свинец. Это обусловлено тем, что нет объективных критериев
оценки состава этого свинца, а операция производится по геологическим соображениям, то есть
произвольно и субъективно.
[править]
Калий — аргоновый метод
Основная статья: Калий-аргоновый метод
Это второй по значению и распространённости метод ядерной геохронологии. A.O.К.Нир (A.O.C. Nier)
доказал, что при распаде 40К образуется 40Ar. Распад осуществляется путем захвата электрона на
внутренней оболочке -К, отсюда и название «К-захват». Период полураспада при этом t½ = 1,254×109
лет. Кроме этого с испусканием β — лучей из 40К образуется 40Ca. Постоянные распада обеих
реакций соответственно: электронного «K-захвата» λe = 0,557×10−10 лет и β — распада λβ =
4,72×10−10 лет. Исходное уравнение для расчёта возраста имеет вид
Этот метод применял G.J.Wasserburg (et al, 1955), G.W. Wetherill (et al, 1955) и др.. В Советском
Союзе эту методику разрабатывали Э. К. Герлинг [24]; Х. И. Амирханов[25] и др.; в последующие годы
существенный вклад внёс А. С. Батырмурзаев[10]. Сводка решаемых этим методом задач приведена
в работах [5].
Изотоп 40Ca для решений геохронологических задач используется весьма редко.
Достаточное длительное время рабочим было уравнение (7), представляющее собой уравнение
прямой, проходящей через начало координат и являющейся по смыслу изохроной. В громадном
большинстве случаев это уравнение выполнялось. В дальнейшем (c 1969 u/)стали использовать
изотоп 36Ar в варианте, аналогичном 204Pb. Интересен метод «Искусственной изохроны», в котором
член 40K путём облучения нейтронами в ядерном реакторе заменялся изотопом 39Ar и измерением
в дальнейшем не абсолютных концентраций изотопов, а отношения 40Ar/39Ar.
При вычислении изотопных отношений используются константы:40К/(39К + 41К) = 0,0122×10−2 и
отношение изотопов в воздушном аргоне (40Ar/36К) = 295,6. По первой рассчитывают концентрацию
40К в общем K, c помощью второй вводится поправка на влияние воздушного аргона, который, как
считается, попадает при измерении в аппаратуру.
Проведённые оценки возраста и сравнений их с данными, полученными другими методами,
показали несоответствие этих возрастов. Это привело к гипотезе о наличие в минерале также
захваченного 40Ar. Количество захваченного газа может быть различным. Э. К. Герлинг[24] считает,
что таким минералом является, например, берилл нефелин и др. Дальнейшие исследования
показали зависимость возрастов, названных кажущимися, от расстояния до контакта интрузии
(уменьшается с приближением к интрузии), от химического состава минерала (например, с ростом
«железистости» кажущийся возраст амфиболов уменьшается) [26], S.R. Hart (1963, 1967 г., биотит,
горнблендит калиевый полевой шпат), Г. Ш. Ашкинадзе (1980 г., биотит) и пр.
Таким образом, в минерале присутствует две явные формы 40Ar: радиогенный и захваченный при
кристаллизации. Последующие исследования выявили (например, Э. К. Герлинг, 1955 г.) также
омоложение значений возраста по К-Аг-методу. Это было сразу же связано с потерей аргона в
последующей истории. Рейнольдс[24] объяснял их потерями за счёт объемной диффузии. Э. К.
Герлинг (и др. 1974) считал, что часть 40Ar обусловлена распадом неизвестного сверхтяжёлого
элемента. С тех пор определение вида этих потерь и характер влияния их на определение возраста
занималось и занимается и сейчас громадное количество исследователей.
Главный и практически единственный метод изучения этих явлений — анализ кинетики
выделений Аг со ступенчатым прогревом при разных Т (до Т плавления минерала).
Имеются также эксперименты по поглощению Аг минералами при повышенных Т (Герлинг Э. К. и
др., 1964), показав возможность обогащения минерала этим газом, однако попыток объединения
этих результатов в один механизм не существует.
В результате проведения термических исследований были установлены формы нахождения аргона в
минералах. Э. К. Герлинг (1961 г). выделяет три формы:
В нарушениях в кристаллической решётке. Имеет наименьшие энергии активации.
В самой кристаллической решётке со средними значениями энергии активации.
В узлах кристаллической решётки, замещая К и в связи с другими элементами в этой решётке.
Характерны наибольшие значения энергии активации Q.
Эта энергия для разных минералов различна. Например, в слюдах Q = 92 Ккал/г-атом, мусковите
−85, биотите −57, флогопите — 67 Ккал/г-атом. Эти значения близки энергиям E связи элементов в
решётке (А. А. Полканов, Э. К. Герлинг, 1960); например, для связи Si — O E = 89 Ккал/г-атом, Si — H
— 95 Ккал/г-атом. То есть одна из форм аргона очень прочно закреплена в решётке.
Поскольку при радиоактивном распаде число электронов на внешней орбите в момент свершения
распада не изменяется, то образуются ионы Sr+1, Ca+1, Ar+1 с несвойственными им валентностями.
Подобный механизм ионизации описан для радиогенного гелия (Ю. А. Шуколюков, Л. К. Левский,
1972). Заряженность Ar, видимо и определяет наиболее высокие значения Q при выделении его
термическим методом. В дальнейшем, по- видимому, происходит обмен электронами по схеме[14]
.
При радиогенной ионизации аргона возможно образование некоторых гипотетических соединений,
например, ArAl3Si3O10(OH)2 или ArAl3Si3O8[27][4] за счёт замещения аргоном калия.
[править]
Рубидий — стронциевый метод
Основная статья: Рубидий-стронциевый метод
Из всех названных наименее распространённый и изученный метод. В основе метода лежит реакция
радиоактивного β — распада рубидия и для расчёта используется первичное уравнение
,
где 87Sro — примесный стронций. Считается, что в Rb постоянно присутствует 27,2 % 87Rbp. В такой
записи это- уравнение прямой линии, однако по нему нельзя определить истинную величину 87Sro.
Согласно Г.Фору[28] удобно разделить это уравнение на 86Sr, поскольку отношение изотопов легче
измерять на масс-спектрометре чем число атомов стронция и рубидия. В результате используется
приведённое уравнение вида
Здесь член в левой части отражает измеренные отношения изотопов. Первый член правой части -это
отношение (первичное) изотопов в момент образования породы или минерала. Её величина
определяют значением при t = 0.
Сопоставление этой методики с методами, описанными выше, показывают их полную методическую
идентичность. Следовательно и ошибки этой метотики те же самые. Поэтому далее методика интерпретации
не рассматривается, отправляя желающих к работе
Основные этапы эволюции органического мира
История развития литосферы Земли подразделяется на геологические эры: катархейскую, архейскую,
протерозойскую, палеозойскую, мезозойскую, кайнозойскую. Каждая эра делится на периоды и
эпохи. Геологическим эрам, периодам и эпохам соответствуют определенные этапы развития жизни
на Земле.
Катархей, архей и протерозой объединяются в криптозой – «эпоху скрытой жизни». Ископаемые
остатки криптозоя представлены отдельными фрагментами, не всегда поддающимися
идентификации. Палеозой, мезозой и кайнозой объединяются в фанерозой – «эпоху явной жизни».
Начало фанерозоя характеризуется появлением скелетообразующих животных, хорошо
сохраняющихся в ископаемом состоянии: фораминифер, раковинных моллюсков, древних
членистоногих.
Ранние этапы развития органического мира
Предшественники современных организмов (архебионты) характеризовались наличием основных
компонентов клетки: плазмалеммы, цитоплазмы и генетического аппарата. Существовали системы
обмена веществ (электрон–транспортные цепи) и системы воспроизведения, передачи и реализации
наследственной информации (репликация нуклеиновых кислот и биосинтез белка на основании
генетического кода).
Дальнейшее развитие органического мира включает эволюцию отдельных групп организмов в
составе экосистем. Экосистема должна включать не менее трех компонентов: продуцентов,
консументов и редуцентов. Таким образом, на ранних этапах развития органического мира должны
были сформироваться основные способы питания: фотоавтотрофный (голофитный), гетеротрофный
голозойный и гетеротрофный сапротрофный. Фотоавтотрофный (голофитный) тип питания включает
поглощение неорганических веществ поверхностью тела и последующий хемосинтез или
фотосинтез. При гетеротрофном сапротрофном типе питания происходит поглощение растворенных
органических веществ всей поверхностью тела, а при гетеротрофном голозойном типе питания –
захват крупных пищевых частиц и их переваривание.
В условиях избытка готовых органических веществ гетеротрофный (сапротрофный) способ питания
является первичным. Большая часть архебионтов специализировалась именно на гетеротрофном
сапротрофном питании. У них формируются сложные ферментные системы. Это привело к
увеличению объема генетической информации, появлению ядерной оболочки, разнообразных
внутриклеточных мембран и органоидов движения. У части гетеротрофов происходит переход от
сапротрофного питания к голозойному. В дальнейшем появляются белки–гистоны, что сделало
возможным появление настоящих хромосом и совершенных способов деления клетки: митоза и
мейоза. Таким образом, происходит переход от прокариотического типа организации клеток к
эукариотическому.
Другая часть архебионтов специализировалась на автотрофном питании. Древнейшим способом
автотрофного питания является хемосинтез. На основе ферментно-транспортных систем хемосинтеза
возникает фотосинтез – совокупность обменных процессов, основанных на поглощении световой
энергии с помощью разнообразных фотосинтетических пигментов (бактериохлорофилла,
хлорофиллов a, b, c, d и других). Избыток углеводов, образующихся при фиксации СО2, позволил
синтезировать разнообразные полисахариды.
Все перечисленные признаки у гетеротрофов и автотрофов являются крупными ароморфозами.
Вероятно, на ранних стадиях эволюции органического мира Земли был широко распространен обмен
генами между совершенно разными организмами (перенос генов путем трансдукции, межвидовой
гибридизации и внутриклеточного симбиоза). В ходе синтезогенеза свойства гетеротрофных и
фотоавтотрофных организмов объединились в одной клетке. Это привело к формированию
различных отделов водорослей – первых настоящих растений.
Основные этапы эволюции растений
Водоросли – многочисленная неоднородная группа первично-водных фотоавтотрофных организмов.
В ископаемом состоянии водоросли известны еще из докембрия (свыше 570 млн. лет назад), а в
протерозое и начале мезозоя уже существовали все ныне известные отделы. Ни один из
современных отделов водорослей не может считаться предком другого отдела, что указывает на
сетчатый характер эволюции водорослей.
У водорослей существует множество типов морфологической организации тела (таллома). У ряда
водорослей (например, у бурых) имеется сложно устроенный пластинчатый таллом, и наблюдается
некоторая дифференцировка клеток. У многоклеточных водорослей часто имеются ризоиды –
выросты таллома, служащие для прикрепления к субстрату. Однако у водорослей отсутствуют
настоящие ткани, поэтому их относят к низшим эукариотам. Таким образом, водоросли достигли
биологического прогресса без ароморфозов: путем аллогенеза и частичного катагенеза (утрата
полового процесса у некоторых видов, утрата способности к фотосинтезу у паразитов).
В конце силура (≈ 400 млн. лет назад) возникают Высшие (наземные) растения. Предками Высших
растений считаются организмы, сходные с современными Харовыми водорослями.
В силуре происходило обмеление океана и опреснение воды. Это создало предпосылки для
заселения литорали и супралиторали (литораль – часть берега, заливаемая во время приливов;
литораль занимает промежуточное положение между водной и наземно-воздушной средой
обитания; супралитораль – часть берега выше уровня приливов, увлажняемая брызгами; в сущности,
супралитораль является частью наземно-воздушной среды обитания).
Продвижение растений на сушу связано с появлением ряда ароморфозов:
– Появление дифференцированных тканей: покровных, проводящих, механических,
фотосинтезирующих. Появление дифференцированных тканей неразрывно связано с появлением
меристем и основной паренхимы.
– Появление дифференцированных органов: побега (органа углеродного питания) и корня (органа
минерального питания).
– Появляются многоклеточные гаметангии: антеридии и архегонии.
– Происходят существенные изменения в обмене веществ.
Содержание кислорода в атмосфере до появления наземных растений было значительно ниже
современного: протерозой – 0,001 от современного уровня, кембрий – 0,01, силур – 0,1. При
дефиците кислорода лимитирующим фактором в атмосфере является ультрафиолет. Выход растений
на сушу сопровождался развитием метаболизма фенольных соединений (дубильных веществ,
флавоноидов, антоцианов), которые участвуют в осуществлении защитных реакций, в том числе от
мутагенных факторов (ультрафиолет, ионизирующие излучения, некоторые химические вещества).
Древнейшее известное наземное растений – куксония. Куксония обнаружена в 1937 г. (У. Ланг) в
силурийских песчаниках Шотландии (возраст порядка 415 млн. лет). Это растение представляло
собой похожий на водоросль кустик веточек, несущих спорангии. Прикреплялось к субстрату с
помощью ризоидов.
Дальнейшая эволюция Высших растений разделилась на две линии: гаметофитную и спорофитную
Представители гаметофитной линии – современные Моховидные. Это бессосудистые растения, у
которых отсутствуют специализированные проводящие и механические ткани.
Другая линия эволюции привела к появлению сосудистых растений, у которых в жизненном цикле
доминирует спорофит, и имеются все ткани высших растений (образовательные, покровные,
проводящие, основная паренхима и ее производные). Благодаря появлению всех типов тканей
происходит дифференцировка тела растений на корень и побег. Древнейшими из сосудистых
растений являются ныне вымершие Риниевые (псилофиты). В течение девона формируются
современные группы споровых растений (Плауны, Хвощи, Папоротники). Однако у споровых
растений отсутствует семя, и спорофит развивается из недифференцированного зародыша.
В начале мезозоя (≈ 220 млн. лет назад) появляются первые Голосеменные растения, которые
господствовали в мезозойской эре. Крупнейшие ароморфозы Голосеменных:
– Появление семязачатков; в семязачатке развивается женский гаметофит (эндосперм).
– Появление пыльцевых зерен; у большинства видов пыльцевое зерно при прорастании образует
пыльцевую трубку, образуя мужской гаметофит.
– Появление семени, в состав которого входит дифференцированный зародыш.