Рудик С.К., Павловський Ю.О., Криштофорова Б.В. та ін. Анатомія свійських тварин

Подождите немного. Документ загружается.

461

НЕРВОВА СИСТЕМА

навколо мозкового конуса кінський хвіст — cáuda equína. Найкраще кінсь-

кий хвіст розвинутий у

собак

, у яких він досягає 6–7-го поперекових хребців,

гірше — у

коней

та інших тварин.

Спинний мозок складається з двох різних за своїми функціями й будовою

апаратів — власного і провідникового.

Власний,

або

сегментний, апарат

спинного мозку є місцем замикання безумовних рефлексів із шкірних рецеп-

торів на м’язи й судини. За походженням це дуже давній утвір.

Провідниковий апарат

спинного мозку має більш пізнє походження і

з’єднується з різними відділами головного мозку. Через провідниковий апа-

рат спинного мозку за участю ретикулярної формації здійснюються як умов-

ні, так і безумовні рефлекси з різних аналізаторів (нюхового, зорового, завит-

кового, присінкового та ін.).



РОЗВИТОК СПИННОГО МОЗКУ У ФІЛО

І ОНТОГЕНЕЗІ

філогенезі

розвиток спинного мозку зумовлюється особливостями орга-

нізації того чи іншого виду тварин. Більш різке відокремлення сірої мозко-

вої речовини від білої спостерігається вже у риб, у яких у зв’язку з розвитком

м’язів тулуба відокремлюються і вентральні стовпи. Дорсальні ж стовпи роз-

винені слабко, що пояснюється слабкою чутливістю шкіри, яка вкрита лус-

кою.

У наземних тварин скелетні м’язи розвинуті значно сильніше, вони

ускладнюються, що призводить до інтенсивного розростання вентральних

стовпів і утворення вентральної серединної щілини. Значна насиченість

шкірного покриву екстерорецепторами супроводжується підвищенням його

рецепторних функцій, внаслідок чого дорсальні стовпи сірої мозкової речо-

вини і ретикулярна формація сильніше розвинені.

З розвитком ногоподібних кінцівок утворюються шийне і попереково-

крижове потовщення спинного мозку. Рухові ядра для м’язів кінцівок роз-

міщуються латерально, а в медіальних відділах вентральних стовпів розмі-

щуються ядра для м’язів тулуба. Попереково-крижове потовщення краще

Рис. 13.5. Спинний мозок:

— вигляд з вентральної поверхні;

— «кінський хвіст»;

— comissúra grísea;

— córnu dorsális;

—

córnu ventrális;

— funículus laterális;

— funículus ventrális;

— fissúra mediána ventrális;

— rádix

dorsális;

— rádix ventrális;

— gn. spinále;

— cónus medulláris;

— nn. sacráles;

— nn. caudáles;

— gn. spinále, nn. caudáles;

— fílum terminále;

— menínges

462

Роз

іл 1

розвинуте у птахів і ссавців, шийне потовщення — у кажанів. У разі редук-

ції ногоподібних кінцівок (змії) обидва потовщення зникають.

Редукція хвоста як органа руху призводить до скорочення спинного мозку

і виникнення кінського хвоста, що особливо характерно для більшості ссав-

ців. Із збільшенням маси м’язів і рецепторної функції шкірного покриву спо-

стерігається загальне збільшення маси спинного мозку.

онтогенезі

спинний мозок розвивається із зовнішнього зародкового лис-

тка (ектодерми) (див. рис. 13.3). Його клітини, розростаючись, утворюють не-

рвову пластинку, яка перетворюється на нервовий жолобок, обмежений біч-

ними нервовими валиками. Внаслідок зростання країв жолобка виникає не-

рвова трубка з центральним спинномозковим каналом. Нервові валики пе-

ретворюються на гангліозні пластинки, а останні — на спинномозкові вузли

або ганглії, що зумовлено сегментацією сомітів, які оточують хорду й нер-

вову трубку.

Центральний канал на головному кінці нервової трубки деякий час за-

лишається відкритим, утворюючи невропор — neuropórus, який пізніше за-

кривається кінцевою пластинкою — lámina terminális. Спочатку нервова

трубка утворена одним шаром клітин, які в процесі розвитку диференцію-

ються на спонгіобласти і нейробласти. В подальшому із спонгіобластів роз-

вивається макроглія. Вона виконує опорну і трофічну функції для нейронів.

До складу макроглії входять клітини: епендимоцити, астроцити та оліго-

дендроцити. Епендимоцити вистилають внутрішню поверхню центрального

спинномозкового каналу і шлуночків мозку, де утворюють внутрішню і зов-

нішню пограничні мембрани — membrána límitans intérna et extérna.

Останні відокремлюють мозкову трубку від навколишньої мезенхіми. Астро-

цити виконують опорну функцію, а олігодендроцити — трофічну та ізолю-

вальну.

Клітини олігодендроглії розміщені навколо нейронів як у самому мозку,

так і навколо нервових волокон, формуючи їх оболонки. В цілому нейроглія

становить половину об’єму мозку.

В оболонках на різних стадіях розвитку зародка утворюється мієлін, який

підвищує провідні властивості нервових волокон, що вдосконалює роботу як

мозку, так і виконавчих органів (руховий апарат). Такі нервові волокна на-

зивають мієліновими, або м’якушевими. Для безмієлінових (безм’якушевих)

нервових волокон характерним є повільніше проведення нервових імпуль-

сів. На більш пізніх стадіях розвитку плода в центральній нервовій системі

утворюється мікроглія з клітин мезенхіми. Вона проникає в мозок разом із

кровоносними судинами і виконує захисну функцію.

У процесі розвитку бічні стінки мозкової трубки інтенсивно розростаються

і поділяються на дорсальні (чутливі) відділи, або бічні пластинки, і вентра-

льні (рухові) відділи — основні пластинки. В подальшому в бічні пластинки

вростають дорсальні корінці спинномозкових нервів, а із основних пласти-

нок виходять вентральні корінці нервів. Дорсальна й вентральна стінки мо-

зкової трубки — пластинка покрівлі і пластинка дна — залишаються тон-

кими. Потовщення нервової трубки відбувається за рахунок інтенсивної ди-

ференціації і росту нейронів. Отже, на розвиток спинного мозку впливають

463

НЕРВОВА СИСТЕМА

такі чинники, як збільшення маси м’язів, їх диференціація у зв’язку з

ускладненням руху, а також збільшення рецепторної площі шкірного по-

криву, пов’язаної з наземним існуванням тварин.



ГОЛОВНИЙ МОЗОК



ОБОЛОНКИ ГОЛОВНОГО МОЗКУ

Головний мозок, як і спинний, вкритий трьома оболонками: твердою, па-

вутинною і м’якою. Між твердою і павутинною оболонками розміщена під-

твердооболонкова порожнина, а між павутинною і м’якою — підпавутинна

(субарахноїдальна) порожнина. Вони заповнені спинномозковою рідиною

(ліквором).

Тверда оболонка головного мозку — dúra máter encéphali — вкриває мо-

зок зовні. Вона зростається з окістям кісток мозкового відділу черепа. Тому

надтвердооболонкової порожнини немає. Між окістям і твердою мозковою

оболонкою залягають вени, які утворюють дві системи венозних пазух — до-

рсальну і вентральну.

Тверда мозкова оболонка формує дві складки: серп мозку — falx cérebri —

та мозочковий перетинчастий намет — tentórium cerebellárum mem-

branáceum.

Павутинна оболонка головного мозку — arachnoídea encéphali — на за-

крутках мозку міцно зростається з м’якою оболонкою. Підпавутинна порож-

нина залишається лише в щілинах і борознах між закрутками і на ба-

зальній поверхні мозку, де утворює розширення — вентральні цистерни дов-

гастого мозку, цистерну моста, черв’яка та ін. Від павутинної оболонки

вздовж серпа відходять у підтвердооболонкову порожнину ворсинки, які

мають форму вузликів, — пахіонові гранули — granulatiónes arachnоidáles

(pachióni). Пахіонові гранули вростають у стрілову пазуху і посилюють відті-

кання спинномозкової рідини у вени.

М’яка, або судинна, оболонка головного мозку — pia máter encéphali —

дуже міцно зростається з мозком. Вона заходить у всі щілини і заглиблен-

ня і разом із судинами проникає в мозкову речовину. Входячи в порожни-

ни мозку (шлуночки), в яких закладені судинні сплетення — pléxus chorio-

ídeus, вона бере участь в утворенні судинної основи — téla chorioídea.

Спинномозкова рідина — líquor cerebrospinális — заповнює підтвер-

дооболонкову й підпавутинну порожнини головного і спинного мозку і че-

рез парні отвори (Люшки) — apertúra laterális ventrículi quárti — кау-

дально від бічних ніжок мозочка і непарний отвір (Маженді) — apertúra

mediána ventrículi quárti — з’єднується з порожнинами шлуночків і кана-

лів мозку. Спинномозкова рідина (ліквор) утворюється епендимоцитами і

клітинами судинних сплетень мозку. У підпавутинній порожнині вона те-

че в бік головного мозку (краніально), а в центральному каналі спинного

мозку — каудально. Відтікання ліквору відбувається у венозну і лімфатичну

системи.

464

Роз

іл 1



БУДОВА ГОЛОВНОГО МОЗКУ

Головний мозок — encéphalon — глибокою поперечною щілиною —

fissúra transvérsa — поділяється на великий мозок — cerébrum — і ромбопо-

дібний мозок — rhombencéphalon. Великий мозок складається з кінцевого,

проміжного і середнього мозку. Проміжний і середній мозок дорсально (звер-

ху) прикритий півкулями великого мозку.

Ромбоподібний мозок — rhombencéphalon — складається з мозочка й

мозкового моста, які об’єднуються в задній мозок, і довгастого мозку (рис.

13.6).

Мозочок

— cerebéllum

— розміщений дорсально від довгастого мозку і

каудально від півкуль великого мозку.

Довгастий мозок

— medúlla oblongáta

— лежить вентрально від мозо-

чка і є безпосереднім продовженням спинного мозку. На передньому кінці

довгастого мозку з вентральної поверхні лежить

мозковий міст

— pons cére-

bri

. Спереду від моста розміщені ніжки великого мозку — pedúnculi

cérebri, які належать середньому мозку. Попереду ніжок випинається зорове

перехрестя — chiásma ópticum

, яке дорсально і назад переходить у зорові

шляхи. Безпосередньо позаду перехрестя розміщений сірий горб із лійкою —

túber cinéreum et infundíbulum

— і гіпофізом, а позаду сірого горба — со-

сочкове тіло — córpus mammiláre. Усі ці органи належать проміжному мозку.

З боків ніжок великого мозку лежать грушоподібні частки — lóbus piri-

fórmis (див. рис. 13.7,

), а попереду зорового перехрестя — парні нюхові

трикутники — trigónum оlfactórium

. Вони обмежені латеральним і медіа-

льним нюховими шляхами — tráctus olfactórius laterális et mediális, які спе-

реду переходять у нюхові цибулини — búlbi olfactórii

. Перелічені органи

становлять нюховий мозок — rhinencéphalon, який є складовою частиною

кінцевого мозку — telencéphalon. Якщо плащ — pállium, вкритий борознами

і закрутками, займає дорсолатеральний відділ кінцевого мозку, то нюховий

мозок — вентральний його відділ.

Довгастий, середній і проміжний мозок морфологічно об’єднані в стовбур

великого мозку — trúncus cérebri — і в ньому розміщені підкіркові центри

життєдіяльності, а в корі великих півкуль — усі вищі кіркові центри найва-

жливіших процесів життєдіяльності організму тварин.

Рис. 13.6. Сагітальний розріз спинного

мозку:

— súlcus spleniális;

— córpus callósum;

—

séptum telencéphali;

— fórnix;

— for. interven-

triculáre;

— splénium córporis callósi;

— crus

cérebri;

— pons;

— recéssus suprapineális;

— cerebéllum;

— medúlla oblongáta;

—

epíphisis;

— medúlla spinális;

— fissúra

cerebélli;

— tégmen ventículi quárti;

— túber

cinéreum et infundíbulum;

— chiásma ópticum;

— gýrus cínguli;

— córpus medulláre;

—

hypóphisis;

— fissúra uvulonoduláris;

—

vélum medulláre caudále;

— ventrículus quár-

tum;

— vélum medulláre rostrále;

— téctum

mesencéphali;

— aquedúctus mesencéphali;

— ventrículus tértius;

— thálamus;

—

lámina terminális grísea;

— comissúra supraóp-

tica dorsális;

— génu córporis callósi;

—

núcleus pretectális;

— órganum subfórnicis et

comissúra fórnicis

465

НЕРВОВА СИСТЕМА

великої рогатої худоби

великий мозок порівняно короткий, широкий і

високий, півкулі звужені в передньому напрямі, а позаду розширені, що на-

дає мозку грушоподібної форми.

коня

великий мозок довший, сплющений з боків і розміщений нижче,

ніж у жуйних. Закрутки більші, ніж у рогатої худоби.

свині

добре розвинуті латеральні нюхові шляхи, а дугоподібні закрутки

менш виражені, ніж у собаки.

собаки

форма головного мозку залежить від форми черепа. Він може

бути грушоподібної або круглої форми. Для мозку собаки характерна наяв-

ність трьох дугоподібних закруток на плащі.



Кінцевий мозок

Кінцевий, або передній, мозок — telencéphalon — складається з

двох пів-

куль великого мозку

— hemisphérium déxtrum et sinístrum, розділених по

дорсальній його поверхні глибокою поздовжньою щілиною. На кожній пів-

кулі розрізняють дорсальний відділ мозку, або

плащ,

— pállium — і вентраль-

ний відділ —

нюховий мозок

— rhinencéphalon. Межею між ними є базальна

нюхова борозна

— súlcus rhinális, яка лежить у ділянці переходу базальної

Рис. 13.7. Головний мозок з вентральної поверхні:

— собаки;

— коня;

— búlbus olfactórius;

— tráctus et gýrus olfactórii commúnis;

′ — mediális et

′′ — laterális;

— trigónum olfactórium;

— tráctus ópticus;

— córpus mammiláre;

— lóbus pirifórmis;

— pedúnculus cérebri;

— pons;

— córpus trapezoídeum;

— cerebéllum;

— medúlla oblongáta;

—

apertúra laterális ventrículi quárti;

— medúlla spinális;

— pýramis;

′ — decussátio pyramídum;

—

fissúra mediána (ventrális);

— túber cinéreum;

— chiásma ópticum;

— pállium;

— súlcus rhinális

mediális;

— hypóphisis;

II–XII

— nérvi craniáles

466

Роз

іл 1

поверхні мозку в дорсолатеральну (див. рис. 13.7). До кінцевого мозку нале-

жать також

смугасті тіла

бічні шлуночки мозку.

Плащ розміщений у пів-

кулях дорсолатерально від шлуночків. Смугасте тіло лежить у вентральній

стінці півкулі дорсально від інших часток нюхового мозку.

Плащ — pállium (рис. 13.8,

) — побудований із сірої й білої мозкової ре-

човин.

Сіра мозкова речовина

— substántia grísea — утворює на поверхні пів-

куль кору великого мозку — córtex cérebri — і побудована з нейронів. На ній

розрізняють

закрутки мозку

— gýrus, розділені борознами — súlci — і щіли-

нами — fisúrae. На латеральній поверхні плаща є три дугоподібні закрутки,

які оточують латеральну (сільвієву) борозну — súlcus laterális. Дугоподібні

закрутки найкраще розвинуті в собаки, а в інших свійських тварин кожна

дугова закрутка поділяється борознами на частини (рис. 13.9). На медіаль-

ній поверхні плаща помітні дві дугоподібні закрутки навколо мозолистого

тіла. Найближче до нього розміщена поясна закрутка — gýrus cínguli, фун-

кціонально пов’язана з нюховим мозком.

Біла мозкова речовина

плаща — substántia álba — розміщена під корою

плаща. Вона утворює провідні шляхи — асоціативні, комісуральні та проек-

ційні. Кожний із названих шляхів з’єднує певні ділянки кори між собою і зі

спинним мозком.

Асоціативні волокна

з’єднують окремі ділянки кори в межах кожної

півкулі. Вони поділяються на короткі (між закрутками) і довгі (між частка-

ми півкуль) волокна.

Рис. 13.8. Головний мозок з дорсальної поверхні:

— корови;

— коня;

— fissúra longitudinális cérebri;

— fissúra laterális cérebri;

— vérmis;

— hemi-

sphérium cerebélli;

— súlcus ectosýlvius caudális;

— búlbus olfactórius;

— súlcus marginális (sagittális);

— súlcus suprasýlvius rostrális;

— súlcus coronális;

— fissúra transvérsa cérebri;

— súlcus endomar-

ginális;

— súlcus suprasýlvius caudális;

— medúlla oblongáta;

— pállium

468

Роз

іл 1

Аферентні провідні шляхи (центрипетальні, доцентрові, чутливі) несуть

імпульси в кору півкуль із спинного й ромбоподібного мозку. Вони утворю-

ють задню частину внутрішньої капсули.

Якщо сіра мозкова речовина півкуль великого мозку — це сукупність

найвищих кіркових центрів, то сіра речовина всіх відділів великого мозку,

розміщених нижче, об’єднується поняттям «підкірка». Імпульси від усіх

частин тіла спочатку надходять у різні відділи підкірки (включаючи

зоровий горб), а з останнього — досягають кори півкуль. Кора постійно

розкладає і аналізує збудження, що виникають у рецепторах, і об’єднує та

синтезує дію виділених аналізом збуджень у різні комплекси. Ці процеси

і є проявом аналітичної і синтетичної діяльності кори головного мозку.

У людини кора головного мозку є матеріальним субстратом вищої нервової

діяльності: мислення, свідомості, пам’яті, волі, тобто всієї психічної діяль-

ності, яка є результатом фізіологічної діяльності кори півкуль головного

мозку.

На півкулях розрізняють такі частки: лобову, вискову, тім’яну, потиличну

і нюхову.

Лобова частка

— lóbus frontális — чітко відокремлюється вінцевою бороз-

ною — súlcus coronális — і є лише у собаки.

Потилична частка

— lóbus oc-

cipitális — розміщена в каудальному відділі плаща,

тім’яна

— lóbus pa-

rietális — лежить між лобовою й потиличною частками,

вискова

— lóbus

temporális — позаду латераль-

ної борозни (сільвієвої) у вент-

ральній половині плаща,

ню-

хова

— lóbus olfactórius —

утворює нюховий мозок.

Нюховий мозок — rhinencé-

phalon — розміщений у вент-

ромедіальному відділі кожної

півкулі великого мозку. На ба-

зальній поверхні півкуль є ню-

хові цибулини (спереду), нюхо-

ві шляхи і закрутки, нюхові

трикутники й грушоподібні

частки (див. рис. 13.7). На ме-

діальних поверхнях півкуль

видно підмозолисте поле, за-

крутки гіпокампа, поясні за-

крутки і поверхню розрізу на-

зальної спайки, а на дні бічних

шлуночків мозку розміщені

хвостаті ядра, гіпокамп і скле-

піння. Поясна закрутка, гіпо-

камп, склепіння та мигдалепо-

дібне ядро становлять лімбічну

систему мозку — pars límbica

rhinencéphali.

Рис. 13.10. Головний мозок на фронтальному роз-

різі:

— substántia grísea;

— substántia álba;

— radiátio

córporis callósi;

— córpus callósum;

— gl. pineális;

—

vérmis;

— nemisphérium;

— álveus hippocámpi;

—

fímbria hippocámpi;

— pléxus vasculósus;

— núcleus

caudátus

469

НЕРВОВА СИСТЕМА

Нюхова цибулина

— búlbus olfactórius

(див. рис. 13.7) — парний утвір

у вигляді плоского і загнутого дорсально мозкового відростка, що виходить

за передній край півкуль мозку в нюхову ямку решітчастої кістки. Дорсоме-

діальний відділ цибулини побудований із сірої мозкової речовини, а латеро-

вентральний — з білої мозкової речовини. В цибулині знаходиться шлуно-

чок нюхової цибулини, порожнина якого заповнена ліквором і який є продо-

вженням бічного шлуночка мозку. В нюхову цибулину входить нюховий

нерв — n. olfactórius (І пара). Він складається з численних пучків нервових

волокон — fíla olfactória, які відходять від нюхових клітин слизової оболонки

носа і закінчуються на нервових клітинах цибулини. Отже, нюхові цибули-

ни — це первинні нюхові центри.

2. Від нервових клітин нюхової цибулини беруть початок

нюхові провідні

шляхи.

Вони утворюють білу мозкову речовину власне цибулини і нюхові

шляхи — нюхову ніжку, медіальний та латеральний.

Латеральний нюховий шлях

переходить на грушоподібну частку, вкри-

ваючи на своєму шляху латеральну нюхову закрутку.

Медіальний нюховий

шлях

досягає медіальної поверхні плаща, утворюючи підмозолисте поле —

área subcallósa — і на своєму шляху вкриває медіальну нюхову закрутку —

gýrus olfactórius mediális. Нюхові шляхи обмежують

нюховий трикутник

—

trigónum olfactórium (див. рис. 13.7,

) — із сірої мозкової речовини. Вони

проводять імпульси від нюхової цибулини до клітин вторинних нюхових

центрів у нюхових закрутках, нюхових трикутниках, підмозолистих полях,

грушоподібних частках, а також у гіпоталамус і середній мозок.

Грушоподібна частка

— lóbus pirifórmis (див. рис. 13.7,

) — розміщена

медіально від латерального нюхового шляху і каудально від нюхового три-

кутника, медіально вона межує з ніжками великого мозку. Каудомеді-

альною межею грушоподібної частки є медіальна погранична щілина, або

Рис. 13.11. Поперечний розріз головного мозку:

— розріз на рівні ростральних горбків;

— схема будови смугастого тіла;

— ventrículus laterális;

—

núcleus caudátus;

— núcleus lentifórmis;

′ — pállidum;

— cápsula extérna;

— cláustrum;

— cápsula

intérna;

— ínsula;

— ventrículus tértius;

— fissúra hippocámpi;

— lóbus pirifórmis;

— pes hip-

pocámpi (córnu ammónis);

— thálamus;

— córpus geniculátum laterále;

— lámina técti;

— córpus

callósum;

— gýrus cínguli;

— córpus amygdaloídeum;

— pléxus vasculósus