Равич-Щербо И.В. Психогенетика

Подождите немного. Документ загружается.

пряженности ситуации. Давление

регистрировали у 160 пар близ-

нецов в возрасте 14-21 года в

покое и при выполнении задач,

включающих регистрацию време-

ни реакции и вычисления в уме

[200]. Результаты получились нео-

днозначными. Оценка наследуе-

мости уровня систолического и

диастолического давления у жен-

щин была выше при нагрузках, у

мужчин же увеличение наследу-

емости наблюдалось только для

систолического давления. Более

того, диастолическое давление

мужчин при нагрузках зависело от

генотипа в меньшей степени, чем

в покое. В состоянии покоя в

изменчивости систолического

давления у обоих полов и диас-

толического давления у женщин

наблюдалось влияние системати-

ческой среды, однако при функ-

циональных нагрузках это влия-

ние снижалось. Многомерный

дисперсионный анализ данных

позволил заключить, что и в по-

кое, и при функциональных на-

грузках природа генетических и

средовых влияний остается неиз-

менной.

В целом ряде работ было об-

наружено большее сходство ре-

активных изменений частоты сердечных сокращений в ответ на сен-

сорные стимулы и при нагрузках в парах МЗ близнецов по сравнению

с ДЗ (табл. 15.3). В связи с этим широкое распространение получило

мнение, что межиндивидуальная вариативность показателей частоты

сердечных сокращений (ЧСС) при максимальной нагрузке зависит от

наследственных факторов, тогда как индивидуальные особенности ЧСС

в покое зависят, как правило, от факторов среды. Наряду с этим,

однако, имеются и противоположные наблюдения.

Прежде, чем обсудить эти расхождения, следует указать, что сама

по себе динамика ЧСС при выполнении задании разного рода имеет

неоднозначный характер. При предъявлении задания и в ходе его выпол-

нения возможно как ускорение, так и замедление ЧСС. В качестве

341

Рис.

15.2. Динамика коэффициентов

внутриклассовой корреляции в груп-

пе монозиготных (r

мз

), дизиготных

дз

) близнецов и коэффициента

Хольцингера

(Н)

для реографичес-

кого индекса (РИ) и времени кро-

венаполнения сосудов головного

мозга (а) в покое

(фон),

во время

психоэмоциональной нагрузки

(РП)

и через 10 мин отдыха

(отдых)

[по

141].

1 - r

МЗ

; 2 - r

; 3 - Н.

иллюстрации можно привести исследование Р.Сомсена со соавтора-

ми, в котором изучалось влияние генетических факторов на форму

реактивных изменений ЧСС при выполнении разных заданий у 11 пар

МЗ и 11 пар ДЗ близнецов [409]. Предварительно было установлено,

что текущие изменения ЧСС имеют характерный паттерн, который

зависит от особенностей задачи и этапа ее решения. Задания были

связаны с регистрацией времени простой двигательной реакции и вы-

числением в уме. В заданиях на время реакции при предъявлении пре-

дупреждающего сигнала наблюдалось замедление ЧСС, затем ускоре-

ние, а перед предъявлением пускового сигнала — опять замедление.

При этом авторы отмечают высокую межиндивидуальную вариатив-

ность паттерна изменений ЧСС, хотя у каждого испытуемого он оста-

вался стабильным. Тем не менее достоверных различий между МЗ и ДЗ

близнецами по данному признаку в этих условиях выявлено не было.

В другом случае простая двигательная реакция перемежалась задания-

ми на вычисление в уме. С точки зрения авторов, в таком случае воз-

никала более напряженная, стрессогенная ситуация. В этой ситуации

сходство паттерна ЧСС-реакции оказалось достоверно больше у МЗ

близнецов, чем у ДЗ. Предположительно, различия в наследуемости

паттерна реактивности ЧСС могут иметь две причины. Во-первых, при

больших нагрузках и стрессе показатели ЧСС оказываются более ста-

бильными, поэтому низкая оценка наследуемости ЧСС-реакции при

выполнении относительно простого задания может быть обусловлена

большей ошибкой измерения. Вторая причина — различная наследуе-

мость показателей, обусловленных активностью симпатической и па-

расимпатической систем.

Изменения показателей работы сердечно-сосудистой системы находят-

ся под контролем симпатического и парасимпатического отделов вегетатив-

ной нервной системы, причем те и другие влияния по-разному действуют на

физиологические показатели, в частности на ЧСС, Парасимпатическая акти-

вация вызывает замедление сердечного ритма, которое сопровождает, на-

пример, ориентировочную реакцию, возникающую при предъявлении новых

умеренных по интенсивности стимулов, или просто внимательное их рассмат-

ривание. Известно, что ЧСС в задаче на время реакции также определяется в

основном активностью парасимпатической системы, а при задаче, связанной

с вычислениями в уме, — в большей степени симпатической системы. Сим-

патическая активация, напротив, ведет к увеличению частоты сердечных со-

кращений и повышению мышечного напряжения. Данные аффекты тесно свя-

заны, поэтому любое мышечное напряжение сопровождается усилением ЧСС.

Значимость этой связи наиболее выпукло обозначена в теории кардиосома-

тического сопряжения Р. Обриста, в соответствии с которой ритм сердца и

уровень мышечного напряжения взаимообусловлены: при ослаблении мы-

шечного напряжения замедляется ритм сердца, и наоборот.

Полученные Р. Сомсеном данные позволяют предположить, что

эффекты симпатической активации в большей степени обусловлены

генотипом, чем аналогичные эффекты парасимпатической системы.

342

К сходным выводам пришел и Б.И. Кочубей [84] в процессе изучения

изменений ЧСС в ситуациях ориентировочно-исследовательской и

ориентировочно-оборонительной реакций на звуки разной интенсив-

ности у 22 пар МЗ и 21 пары ДЗ близнецов.

Как уже отмечалось, для ориентировочной реакции характерно

замедление сердечного ритма. Оно обусловлено действием блуждаю-

щего нерва (парасимпатическая система), а психологическим выра-

жением соматических эффектов является «обращенность» человека

вовне. Для оборонительной реакции, наоборот, характерно учащение

ритма, обусловленное симпатической активацией. Оно свидетельствует

об установке испытуемого на избегание стимула. По данным Б.И. Ко-

чубея, стимул 80

дБ

вызывал уменьшение ЧСС, а при привыкании

ориентировочной реакции наблюдалось относительное учащение ритма.

Звук 105

дБ,

напротив, сопровождался увеличением ЧСС, а при его

повторении отмечалось относительное снижение ЧСС. Значительный

вклад генетических факторов наблюдался при увеличении ЧСС в от-

вет на тон 105

дБ

(оборонительная реакция — ОбР) и отсутствовал в

изменениях ЧСС в ответ на тон 80

дБ

(ориентировочная реакция —

Ор). Величина привыкания, наоборот, была обусловлена генотипом

только при тоне 80

дБ.

Таким образом, генетические влияния наблю-

дались в ситуациях, когда ведущую роль играла симпатическая регу-

ляция сердечного ритма (угашение Ор и первая реакция при ОбР),

тогда как в ситуациях, характеризующихся преобладанием парасим-

патических влияний, вариативность ЧСС определялась преимуществен-

но средовыми влияниями.

При изучении деятельности автономной нервной системы исполь-

зуются показатели, отражающие взаимодействие и меру согласован-

ности в работе сердечно-сосудистой и дыхательной систем организ-

ма. Одним из таких показателей является респираторная синусная

аритмия (РСА). Она отражает циклические изменения ЧСС, сопро-

вождающие дыхание. ЧСС обычно увеличивается при выдохе и умень-

шается при вдохе. Чем больше амплитуда изменения ЧСС, тем выше

РСА. Считается, что высокий уровень РСА свидетельствует о хоро-

шем контроле ЧСС со стороны парасимпатической нервной системы

(вагусный контроль). Выраженный вагусный контроль ЧСС и, следо-

вательно, высокая РСА рассматриваются как признак хорошей регу-

ляции в деятельности сердечно-сосудистой и автономной нервной

систем.

Д. Бумсма с коллегами исследовали влияние средовых и генотипи-

ческих факторов на межиндивидуальную вариативность РСА в покое

и при выполнении задач двух типов — на время реакции и вычисле-

ния в уме [201]. Методом подбора моделей было установлено, что при

выполнении задач приблизительно 50% общей дисперсии объясня-

лось генетическими факторами, тогда как в покое — около 25%. Опи-

санию данных более всего соответствовала генотип-средовая модель,

343

включающая случайный средовой и аддитивный генетический ком-

поненты дисперсии. Влияния систематической среды на дисперсию

РСА обнаружено не было. Было также установлено, что дисперсия

РСА в покое и при выполнении задач имеет общую генетическую

основу, т.е. определяется действием одних генетических факторов.

В работе эстонских исследователей [132, гл. VI] на большой выбор-

ке близнецов (153 пары) была установлена наследственная обуслов-

ленность деятельности систем кровообращения и дыхания лишь в ус-

ловиях больших физических нагрузок. В состоянии покоя и при уме-

ренных усилиях средовые влияния преобладали над генотипическими.

Было также установлено значительное влияние факторов геноти-

па на межиндивидуальную вариативность некоторых параметров кро-

вообращения и максимального потребления кислорода (МПК) при

выполнении спортивных движений. Исследования МПК оказывают-

ся наиболее интересными. Этот показатель (от которого в решающей

мере зависит успешность в циклических видах спорта) одинаков в

разных этнических группах, не меняется в онтогенезе, мало трениру-

ется и оказывается высоко генетически детерминированным [310].

Если учесть, что спортсмены международного класса имеют показа-

тели МПК, значительно превышающие их среднепопуляционную ве-

личину, то, по-видимому, индивидуальный уровень МПК может

служить информативным признаком при прогнозировании спортив-

ной успешности.

3. СИСТЕМНЫЕ ПСИХОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ

В КОНТЕКСТЕ ПСИХОГЕНЕТИКИ

В большинстве исследований в области генетической психофизио-

логии традиционно рассматривались отдельные показатели ЭЭГ, КГР

и т.п. или группы показателей, отражающие какую-либо предполагае-

мую скрытую переменную, например свойства нервной системы [97].

Несмотря на то что все очевиднее становилась необходимость комп-

лексного подхода, при котором изучению подвергалась бы система

реакций либо физиологические характеристики исследовались бы как

элемент более широкого круга поведенческих, психологических и

психофизиологических признаков, попытки осуществить этот подход

были осуществлены лишь в немногих программах.

В качестве примера можно привести исследование X. Джоста и

Л. Зонтаг [цит. по; 130а], в котором участвовали 16 пар МЗ близнецов,

54 пары сибсов и 1000 пар неродственников. В нем впервые была пока-

зана генетическая обусловленность комплексной характеристики, на-

званной авторами «автономным балансом». Эта характеристика была

получена методом факторизации нескольких параметров вегетатив-

ных функций и включала частоту дыхания и пульса, кровяное давле-

ние и потоотделение.

344

В исследовании П. Звольского с коллегами [461] изучались психо-

физиологические характеристики близнецов (15 пар МЗ и 19 пар ДЗ)

в условиях ориентировочной реакции и в стрессогенных ситуациях,

которые создавались специально по ходу эксперимента путем предъяв-

ления сильных и/или неприятных стимулов. Анализировались частоты

пульса, дыхания, моргания, а также КГР. В этой работе была показана

высокая степень генетической обусловленности таких показателей,

как ЧСС, частота дыхания (ЧД), а также КГР. Однако исследователи

использовали весьма примитивную статистическую обработку, кото-

рая сводилась к оценке наследуемости отдельных физиологических

показателей, что не дало им возможности выделить обобщенные «вто-

ричные» показатели вегетативного реагирования на стресс и оценить

меру их наследуемости.

В экспериментальном исследовании Б.И. Кочубея [84] изучалась

природа индивидуальных особенностей двух реакций: ориентировоч-

но-исследовательской и ориентировочно-оборонительной. При этом

объектом анализа служили признаки двух уровней: единичные пока-

затели и обобщенные характеристики. Первому уровню принадлежали

следующие показатели; амплитуды ВП на звуки 80 и 105

дБ,

амплиту-

ды КГР, ЧСС, а также показатели интенсивности привыкания ВП и

вегетативных реакций. Оценка и анализ этих показателей проводился

традиционными методами (см. гл. XIV). Для получения обобщенных

показателей использовался факторный анализ (метод главных компо-

нент), позволяющий из всей совокупности коррелятивно связанных

показателей выделить некоторые их группы (факторы), относящиеся

к одной и той же латентной переменной. Затем с помощью специаль-

ной статистической процедуры получали индивидуальные значения

не по отдельным признакам, а по целостному фактору, т.е. характери-

зующие индивидуальный уровень данной латентной переменной в

целом. Они-то и принадлежали ко второму уровню признаков.

Всего было выделено 13 главных факторов. Из них фактор I содержал

большую часть характеристик КГР, фактор II — характеристики компонентов

100

200

слуховых ВП. Фактор III отражал индивидуальную нестабильность

(аритмичность) сердечного ритма. Эти три фактора в сумме ответственны за

43% дисперсии совместно изменяющихся (ковариирующих) признаков. На

примере данных факторов рассмотрим дальнейший ход анализа.

Для обобщенных факторных оценок, как и для единичных при-

знаков, подсчитывались коэффициенты внутриклассовой корреляции

у МЗ и ДЗ близнецов, а также проводилось разложение фенотипичес-

кой дисперсии. При этом оказалось, что три указанных фактора ха-

рактеризуются наиболее высокой степенью генетической обусловлен-

ности, генетическая компонента дисперсии для них варьировала от

0,63 до 0,81. По результатам разложения дисперсии обобщенных оце-

нок (факторы I, II, III) можно судить о генетическом вкладе в меж-

345

индивидуальную вариативность не отдельных показателей психофи-

зиологических реакций (КГР, ВП, ЧСС), а общих механизмов реа-

лизации этих реакций в процессах обеспечения системной деятель-

ности организма.

Новый подход, в соответствии с которым объектом генетическо-

го исследования выступают системные психофизиологические про-

цессы на уровне организма как целого, был предложен Э.М. Рутман

и Б.И. Кочубеем [132, гл. V]. С их точки зрения, целесообразно изучать

наследуемость тех физиологических показателей, по которым в свете

современных знаний можно судить о психической функции, о меха-

низмах психической деятельности или о психических состояниях.

Иначе говоря, психофизиологические показатели в психогенетике

целесообразно использовать в качестве не только потенциальной ха-

рактеристики «биологических основ» поведения, но и показателей,

отражающих опосредованную психикой активность организма, кото-

рая обеспечивает взаимодействие с внешней средой и достижение

целей, в качестве характеристики деятельности определенных функ-

циональных систем.

Какие же функциональные системы целесообразно исследовать с

генетических позиций? Э.М. Рутман и Б.И. Кочубей сформулирова-

ли ряд критериев для выбора системного объекта генетического ис-

следования.



Целесообразно отдавать предпочтение относительно простым

системам, содержащим элементы с достаточно надежными фи-

зиологическими индикаторами.



Желательно, чтобы исследуемая система поддавалась изучению

уже на ранних стадиях индивидуального развития, поскольку в

этом случае появляется возможность хотя бы в принципе про-

следить определенные этапы ее онтогенетического развития (си-

стемогенеза). Генетико-психофизиологическое исследование

функциональных систем в процессе онтогенеза могло бы не

только раскрыть механизмы их развития, но и предоставить дан-

ные о структуре этих систем.



Желательно, чтобы система имела общебиологическое значе-

ние: если сходная система имеется и у животных, то это позво-

ляет произвести дополнительный анализ с привлечением мето-

дов генетики поведения.



Исследуемая совокупность показателей должна быть в полном

смысле системой, т.е. включать звенья, объединенные некото-

рым системообразующим фактором (целью).



Она должна быть источником развития более сложных, адап-

тивно важных, предпочтительно социально ценных психологи-

ческих образований, причем желательно, чтобы анализ каче-

ственного перехода в таком развитии не зачеркивал полностью

346

момент преемственности, непрерывность в развертывании ис-

ходной психофизиологической системы в более сложную, соб-

ственно психологическую.

* * *

Используемые в психофизиологии показатели функционирова-

ния ЦНС и автономной нервной системы обнаруживают значитель-

ные индивидуальные различия. При соблюдении постоянства условий

регистрации эти показатели отличаются хорошей воспроизводимос-

тью, что позволяет изучать роль факторов генотипа в происхождении

их межиндивидуальной вариативности. Получены данные, свидетель-

ствующие о существенном влиянии генотипа на изменчивость па-

раметров работы сердечно-сосудистой системы и электрической ак-

тивности кожи. При этом можно выделить общую тенденцию: в экс-

периментальных ситуациях, требующих от испытуемого большего

напряжения, оценки наследуемости различных физиологических по-

казателей, как правило, выше.

Однако в большинстве случаев эти исследования включали не-

большие контингента испытуемых. Кроме того, нередко в них приме-

нялись статистические методы, позволяющие только констатировать

влияние наследственных факторов. Лишь в последние годы стали по-

являться исследования, в которых на обширном статистическом ма-

териале используется метод структурного моделирования, позволяю-

щий более надежно изучать соотношение генетических и средовых

влияний в популяционной дисперсии физиологических показателей.

Предложен также новый подход к изучению генетического вклада в

изменчивость психофизиологических реакций, в соответствии с ко-

торым объектом генетического исследования выступают не отдель-

ные показатели, а системные психофизиологические процессы на

уровне организма как целого.

Глава XVI

РОЛЬ НАСЛЕДСТВЕННОСТИ И СРЕДЫ

В ФОРМИРОВАНИИ ФУНКЦИОНАЛЬНОЙ

АСИММЕТРИИ

В настоящее время особенности функциональной специализации

левого и правого полушарий мозга хорошо исследованы. Подробный

анализ этой проблемы представлен в книгах Н.Н. Брагиной и

Т.А. Доброхотовой [22], Е.Д. Хомской [167], С. Спрингер и Г.Дейча

347

[42], В.Л. Бианки [15] и других. В результате многих эксперименталь-

ных исследований было установлено, что основные межполушарные

различия кратко укладываются в ряд дихотомий: абстрактный (вер-

бально-логический) и конкретный (наглядно-образный) способы пе-

реработки информации, произвольная и непроизвольная регуляция

деятельности, осознанность-неосознанность психических функций и

состояний, сукцессивная и симультанная организация высших пси-

хических функций.

Более того, можно констатировать, что в последние десятилетия

изучения межполушарных отношений фактически произошла смена

парадигмы: от теории тотального доминирования левого полушария

исследователи перешли к гипотезе парциальной полушарной доми-

нантности и взаимодействия полушарий.

1. РАЗВИТИЕ ФУНКЦИОНАЛЬНОЙ АСИММЕТРИИ

В ОНТОГЕНЕЗЕ

Известны две концепции функциональной асимметрии в онтоге-

незе: эквипотенциальности полушарий и прогрессивной латерализа-

ции [138]. Первая предполагает изначальное равенство, или эквипо-

тенциальность, полушарий в отношении всех функций, в том числе

речевой, В ее пользу говорят данные о высокой пластичности мозга

ребенка и взаимозаменяемости симметричных отделов мозга на ран-

них этапах развития.

Согласно второй концепции специализация полушарий существует

уже с момента рождения. У праворуких людей она проявляется, как

предполагают, в виде генетически запрограммированной способнос-

ти нервного субстрата левого полушария обнаруживать способность к

развитию речевой функции и определять деятельность ведущей руки.

Установлено, что задолго до реального развития речевой функции

можно обнаружить различия в морфологическом строении будущих

речевых зон. Так, у новорожденных сильвиева борозда слева суще-

ственно больше, чем справа. Этот факт свидетельствует о том, что

структурные межполушарные различия в известной степени являются

врожденными.

В пользу исходной эквипотенциальное™ полушарий, казалось бы, гово-

рит тот факт, что первые проявления предпочтения руки обнаруживаются у

детей 7-9 месяцев. Разница между сторонами, сначала слабая, постепенно

увеличивается и становится отчетливой в 3 года, а затем стабилизируется.

Однако в ходе наблюдений было установлено, что у младенцев есть другие

признаки латерализации, например, предпочитаемая сторона при повороте

головы, различный тонус мышц справа и слева и др. [196].

В связи с этим представляет интерес предложение выделять два отно-

сительно независимых показателя мануальной латерализации: направление

и степень [336]. Направление латерализации, т.е. установление ведущей руки,

можно рассматривать как нормативную, или видоспецифическую, характерис-

тику, имеющую два измерения — левое, правое. Степень латерализации есть

348

количественная индивидуально специфическая характеристика, обладающая

непрерывной изменчивостью в широком диапазоне. Об относительной неза-

висимости этих характеристик говорит тот факт, что они обнаруживают раз-

ную онтогенетическую динамику и, по-видимому, в разной степени зависят от

факторов генотипа. Если выбор ведущей руки определяется к 3 годам, то

степень (интенсивность) ее использования существенно возрастает от 3 до

9 лет. Выделение направления и степени/интенсивности как самостоятель-

ных характеристик асимметрии возможно применительно ко всем парным

органам, в том числе и показателям электроэнцефалограммы левого и пра-

вого полушарий [132].

2. ИНДИВИДУАЛЬНО-ТИПОЛОГИЧЕСКИЕ РАЗЛИЧИЯ

ФУНКЦИОНАЛЬНОЙ АСИММЕТРИИ

Считается, что все парные органы человека имеют ту или иную

степень функциональной асимметрии. Однако наблюдению доступны

только некоторые из них: в двигательной сфере (ведущие рука и нога)

и сенсорной (ведущие глаз, ухо, ноздря). Неоднократно показано,

что перечисленные асимметрии относительно автономны. Другими

словами, у каждого человека возможно свое сочетание право- и лево-

сторонних признаков. Для обозначения этого явления используют тер-

мин «профиль латеральной организации» (ПЛО), которым обознача-

ется сочетание моторных и сенсорных асимметрий, характерных для

данного человека.

Исследования типов, или профилей, латеральной организации

парных органов находятся в начальной стадии, по этой же причине

внутрииндивидуальная устойчивость функциональных асимметрий и

профилей латеральной организации мозга изучена мало. Имеются све-

дения, что функциональные асимметрии парных органов достаточно

пластичны, и профиль латеральной организации при повторных тес-

тированиях или при изменении условий регистрации может изме-

няться [167].

З. РОЛЬ НАСЛЕДСТВЕННОСТИ И СРЕДЫ

В ФОРМИРОВАНИИ АСИММЕТРИИ.

ГЕНЕТИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ЛЕВОРУКОСТИ

Происхождение леворукости традиционно связывается с действи-

ем трех групп факторов: средовых (в том числе культурных), генети-

ческих и патологических. В соответствии с первыми условия среды,

общественные традиции и система воспитания задают преимуществен-

ный выбор ведущей руки. До недавних пор считалось, что леворукие

составляют в среднем 5% населения. Однако в разных регионах на-

блюдаются определенные различия в частоте леворукости.

По некоторым данным, частота встречаемости «латерального фенотипа»,

оцениваемого по характеру сенсомоторных асимметрий и межполушарных

349

различий ЭЭГ, обнаруживает связь с особенностями экологических условий.

Так, среди коренного населения северо-востока России (эскимосы, чукчи, ко-

ряки и др.) значительно чаще встречается «правополушарный фенотип», для

которого характерно преобладание правополушарных функций во взаимо-

действии полушарий [8]. Предполагается, что увеличение доли левшей и

амбидекстров в северных популяциях свидетельствует об их более оптималь-

ной адаптированности к жизни в тех условиях. Возможно, большая доля ле-

воруких среди этих групп населения отчасти обусловлена тем обстоятель-

ством, что давление культурных традиций, направленное на преимуществен-

ное использование правой руки, в указанном регионе всегда было слабее,

чем в средней полосе России. Высказывается также точка зрения, что «пра-

вополушарный фенотип» вообще более характерен для популяций, близких

природе и менее приобщенных к научно-техническому прогрессу [67],

Среди школьников Китая и Таиланда только 3,5 и 0,7% соответ-

ственно используют для письма левую руку [293]. В то же время 6,5%

детей выходцев из восточных стран, обучающихся в школах США

(где давление в сторону использования правой руки ослаблено), пред-

почитают левую руку [283]. Среди японских школьников 7,2% не яв-

ляются праворукими, а если учесть и переученных, то эта цифра уве-

личивается до 11% [403]. До недавних пор во многих странах существо-

вала практика переучивания леворуких детей. По мере ослабления

давления со стороны среды число пишущих левой рукой заметно уве-

личивается, вплоть до 10-12% [312].

Существенная роль средового опыта в определении рукости, каза-

лось, подтверждается тем фактом, что у младенцев ведущая рука не

обнаруживается. Однако известно, что относительно позднее проявле-

ние признака не означает его средовую обусловленность. При изучении

рукости приемных детей, усыновленных в младенчестве, было также

показано, что приемные родители (в отличие от биологических) ока-

зывают мало влияния на установление ведущей руки у детей [196].

Одним из подходов к решению этой проблемы является разработ-

ка конкретных генетических моделей, объясняющих возможность пе-

редачи рукости от поколения к поколению. Экспериментальные дан-

ные для построения генетических моделей получают в основном в

семейных исследованиях рукости, в том числе при изучении прием-

ных детей, а также в близнецовых исследованиях.

Первые семейные исследования рукости дали основания предполо-

жить, что сегрегация по этому признаку происходит по закону Менделя.

В результате была предложена простая генетическая модель, в соответ-

ствии с которой предполагалось, что рукость определяется действием

одного гена, имеющего две различные формы (два аллеля): один аллель

R —

доминантный, кодирует праворукость, второй

— рецессивный,

кодирует леворукость. Ребенок, унаследовавший аллели

от обоих ро-

дителей, будет праворуким, равно как и ребенок с генотипом

Rl (R—

от

одного из родителей,

— от другого). Леворукими будут дети с геноти-

пом

, которые унаследовали аллель

от обоих родителей.

350