Равич-Щербо И.В. Психогенетика

Подождите немного. Документ загружается.

Эта модель, однако, не может объяснить тот факт, что, по раз-

ным данным, от 45 до 54% детей двух леворуких родителей являются

праворукими. Модель предсказывает, что все дети таких родителей

должны быть леворукими, поскольку единственный аллель, который

леворукие родители могут передать своим детям, это аллель

. Пред-

принимались попытки усовершенствовать данную модель введением

понятия пенетрантности, В частности, предлагалось считать, что ма-

нифестация рецессивного гена зависит от случайных факторов, а воз-

можно, и от действия других генов.

Более сложная модель была предложена Дж. Леви и Т. Нагилаки

[315], Они предположили, что рукость является функцией двух генов.

Один ген с двумя аллелями определяет полушарие, которое будет

контролировать речь и ведущую руку. Аллель

определяет локализа-

цию центров речи в левом полушарии и является доминантным, а

аллель

— локализацию центров речи в правом полушарии и является

рецессивным. Второй ген определяет то, какой рукой будет управлять

речевое полушарие — на своей стороне (ипсилатеральной) или про-

тивоположной (контрлатеральной). Контрлатеральный контроль ко-

дируется доминантным аллелем С, а ипсилатеральный — рецессив-

ным аллелем с. Индивид с генотипом

LlCC,

например, будет правшой

с центром речи в левом полушарии. У индивида с генотипом

Llcc

центры речи также будут расположены в левом полушарии, но он

будет левшой. Эта модель предполагает, что рукость конкретного че-

ловека связана с характером его межполушарной асимметрии и ти-

пом двигательного контроля. Ключевым допущением данной модели

было предположение, что позиция руки при письме (прямая или вы-

вернутая/инвертированная) может служить фенотипическим прояв-

лением специфического генотипа. Индивиды, использующие инвер-

тированное положение руки при письме, с точки зрения авторов, не

имеют перекреста пирамидного тракта, т.е. для них характерен ипси-

латеральный тип организации моторного контроля. Напротив, инди-

виды с обычной (прямой) позицией руки при письме в строении

пирамидного тракта имеют перекрест, который приводит к ипсилате-

ральному контролю.

В последние годы модель Дж. Леви и Т. Нагилаки неоднократно

подвергалась критике. Было показано, что она вступает в противоре-

чие с некоторыми фактами. Например, клинические данные, полу-

ченные у 131 пациента, не дают основания считать, что существует

связь между положением руки при письме и локализацией центра речи,

определяемой по пробе Вада. Известно также, что многие левши мо-

гут использовать для письма как прямую, так и инвертированную

позицию руки. Кроме того, модель не получила должного статисти-

ческого подтверждения в семейных исследованиях [196].

Для точного установления специализации полушарий по отношению к

речи используют метод Вада — избирательный «наркоз полушарий». В одну

351

из сонных артерий на шее (слева или справа) вводят раствор снотворного

(амитал-натрий). Каждая сонная артерия снабжает кровью лишь одно полу-

шарие, поэтому с током крови снотворное попадает в соответствующее по-

лушарие и оказывает на него свое действие. Наибольшие изменения в рече-

вой активности наблюдаются тогда, когда под воздействием оказывается по-

лушарие, в котором локализован центр речи.

Помимо этого были предложены и другие модели наследуемости

леворукости (табл. 16.1).

Известный английский психолог М. Аннет [184, 185] на протяже-

нии двадцати лет разрабатывает оригинальную генетическую модель

латерализации, коренным образом отличающуюся от модели Леви и

Нагилаки. Она высказала гипотезу о том, что большинство людей имеют

ген, который называется фактором «правостороннего сдвига»

(rs+).

Если человек имеет этот ген, то он предрасположен стать правшой с

левополушарной локализацией центров речи. При его отсутствии и

наличии пары его рецессивных аллелей

(rs—

) человек может стать как

правшой, так и левшой в зависимости от обстоятельств (например,

от условий внутриутробного развития).

В соответствии с гипотезой М. Аннет, в человеческой популяции

существует сбалансированный полиморфизм, связанный с распрос-

транением доминантного гена «правостороннего сдвига» и его рецес-

сивного аллеля. Более того, с ее точки зрения, влияние этих генов

распространяется не только на рукость (правшество или левшество),

но и на церебральное доминирование, т.е. общее доминирование того

или иного полушария головного мозга. Она считает, что выбор пред-

почитаемой руки является лишь одним из результатов церебральной

латерализации, а поскольку невозможно оценить степень латерали-

зации непосредственно, то наиболее простым оказывается использо-

вание косвенных способов, среди которых ведущее место занимает

оценка рукости.

М. Аннет разработала своеобразный тест, позволяющий оценить

степень использования руки, — тест перекладывания колышек. В этом

тесте испытуемый должен перекладывать колышки из одной ячейки в

другую, причем ячейки расположены на двух параллельных панелях,

Поскольку он выполняет это задание на время и поочередно левой и

правой рукой, постольку, сравнивая результаты, можно оценить раз-

личия в эффективности действия одной и другой рукой. Таким обра-

зом, показателем мануальной асимметрии здесь служит время выпол-

нения теста: доминирующая рука работает быстрее. Используя глав-

ным образом этот тест, она провела многочисленные исследования

мануальной асимметрии у детей и подростков с нарушениями рече-

вого развития (в частности, с дизлексией) и у здоровых в связи с

успешностью выполнения разных тестов на умственное развитие. Эти

исследования позволили М. Аннет сделать некоторые весьма суще-

ственные дополнения к ее теории.

352

Таблица 16.1

Модели наследуемости леворукости (по данным разных авторов)

Автор, год

публикации

Тип модели

Основные

Варианты

фенотипов

М. Аннет

(М. Annett)

1964

генетическая

однолокусная

(диаллель-

ная)

аллель R — правору-

кость

аллель

— леворукость

праворукие (гено-

типы

RR, Rl)

леворукие (гено-

тип

ll)

Дж. Леви,

Т. Нагилаки

(J. Levy,

Т. Nagylaki)

1972

генетическая

двулокусная

четырехал-

лельная

аллель

L —

центр речи

в левом полушарии

аллель

— в правом

аллель

С —

контрлате-

ральный контроль ру-

кости

аллель

с —

ипсилате-

ральный

восемь феноти-

пов, различаю-

щихся по локали-

зации центра

речи, ведущей

руке и позиции

руки

М. Аннет

(М. Annett)

1978, 1985,

1995

генетическая

однолокусная

диаллельная

rs+

rs—

аллель rs+ — сдвиг ла-

терализации вправо

аллель rs— — ситуатив-

ная детерминация ру-

кости под влиянием

эпигенетических фак-

торов

при

rs+ rs+

(гено-

типах: rs+ rs—)

праворукие инди-

виды

при генотипе

rs—rs—

как право-

рукие, так и лево-

рукие (пропорции

мог

т ва

ьи

овать

)

И. Макманус

(I. McManus)

1985

генетическая

однолокусная

диаллельная

аллель

D —

правору-

кость

аллель

С —

ситуативное

определение рукости

под влиянием эпигене-

тических факторов

аллель

не доминан-

тен по отношению к

аллелю С

100%

75%

50% СС

индивиды с веду-

щей правой рукой

К. Леланд и

др. (К. Laland

et al.)

1995

генотип-

культурная

модель

генетическая передача

происходит по модели

И. Макмануса

культурные влияния

смещают генетическую

диспозицию в том или

ином направлении

рукость индивида

определяется:

1) его генотипом;

2) фенотипом ру-

кости его родите-

лей

23-1432

353

Предполагается, что ген правого сдвига приводит к развитию асиммет-

рии, тормозя в раннем онтогенезе развитие, во-первых, височной области

(planum temporale) в правом полушарии, во-вторых, левой заднетеменной об-

ласти коры в левом полушарии. Благодаря этому левая височная область

получает возможность преимущественного участия в процессах фонологи-

ческой обработки, а правая заднетеменная — в процессах зрительно-про-

странственного анализа.

В соответствии с такими представлениями гомо- и гетерозиготные

состояния гена правого сдвига могут привести к существенным изме-

нениям в особенностях функционирования каждого полушария, при-

чем наибольшими преимуществами в когнитивной сфере будут обла-

дать гетерозиготы по этому гену (табл. 16.2). Гомозиготы по доминант-

ному гену

(rs+)

будут испытывать особенно сильный эффект сдвига,

Таблица 16.2

Прогнозируемые эффекты латерализации на основе теории

«правостороннего сдвига» [по: 185]

Выборки Уровни анализа

I II 111

1. Генетический:

генотип га— — rs+— rs++

распространенность

(

в поп

ляции

)

18,5% 49% 32,5%

2. Церебральный:

преимущество левого

полушария

отсутствует умеренное сильное

дефицит функций пра-

вого пол

ша

ия

отсутствует умеренный сильный

3. Когнитивный:

вероятность нарушений

фонологических спо-

соб

ос

присутствует отсутствует отсутствует

вероятность нарушений

зрительно-простран-

ственных способностей

отсутствует умеренная сильная

4. Поведенческий:

доминирование правой

ру

ки

отсутствует умеренное сильное

процент людей, пишу-

щих левой рукой*

34% 8% 1%

Примечание.

Проценты вычислены отдельно для каждой из трех выборок, имею-

щих генотипы rs— —, rs+— , rs+ +.

354

следствием которого на поведенческом уровне явится слабость левой

руки, вероятно, объединяемая с некоторым ущемлением функций

правого полушария (например, пространственных способностей). При-

сутствие гена

rs+,

с точки зрения Аннет, вообще отрицательно ска-

зывается на пространственных способностях. Гомозиготы по рецес-

сивному гену (rs—), напротив, образуют группу риска в отношении

развития речевых навыков, в частности фонологических. Эксперимен-

тальные доказательства преимущества гетерозигот были установлены

при изучении некоторых академических достижений.

Теория М. Аннет получила широкую известность и является пред-

метом серьезных дискуссий. Например, в 1995 г. целый номер журнала

(Current Psychology of Cognition. V. 14. No 5) был посвящен ее коллек-

тивному обсуждению. При этом теория имеет как сторонников, так и

критиков.

Мишенью критики служат основные позиции теории: идея сба-

лансированного полиморфизма и преимущество гетерозигот по гену

правого сдвига. Например, Ф. Бриден [216], рассматривая предполага-

емые пропорции распространения в популяции генов

rs+

rs—,

кото-

рые, по данным Аннет, проявляются в особенностях когнитивного

дефицита, отмечает несоответствие между постулируемыми теорией

и реально существующими фактами нарушений в когнитивном функ-

ционировании. Он, как и И. Макманус с соавторами [336], считает

целесообразным выделение двух измерений латерализации — направ-

ления и степени — и придерживается точки зрения, что эти измере-

ния могут иметь разную генетическую детерминацию.

Наряду с теорией Аннет разрабатываются и другие генетические

модели латерализации. К их числу относится, например, генетическая

модель И. Макмануса [335]. Его модель, однако, по многим позициям

очень близка к модели Аннет, Макманус постулирует существование

одного гена

который предопределяет праворукость, второй ген С

определяет не леворукость, а ситуативный вариант становления веду-

щей руки. Кроме того, допускается существование гена-модификато-

ра, локализованного в Х-хромосоме и влияющего на половые разли-

чия в лево-праворукости. В отличие от Аннет, Макманус не касается

особенностей когнитивного функционирования, т.е. он не распрост-

раняет действия генов

на когнитивные функции.

Как уже отмечалось, высказываются предположения, что ману-

альная асимметрия может иметь полигенную природу. Однако поли-

генные модели латерализации, которые были бы также детально раз-

работаны, как теория М. Аннет, отсутствуют [обзор: 196]. Например, в

соответствии с одной из них предполагается, что умеренная степень

латерализации представляет собой видоспецифическую норму, при

этом допускается, что полигенная гомозиготность ведет к дестабили-

зации развития, которая проявляется в значительном числе наруше-

ний развития, включая шизофрению, аутизм, некоторые физические

23*

355

аномалии, в том числе крайние сдвиги в ту и другую сторону от ви-

доспецифически предопределенной умеренной праворукости [269,456].

Однако с этих позиций трудно объяснить, каким образом в антропо-

генезе возникли генетически детерминированные механизмы латера-

лизации. В контексте простых генетических моделей этот вопрос ре-

шается легче, поскольку можно допустить изменение или появление

одного-двух новых генов в эволюции.

Признано, что функциональная асимметрия мозга, как и левополушарное

доминирование, — уникальная, специфическая особенность мозга человека,

возникшая в антропогенезе в связи с появлением речи и праворукости. Можно

говорить о преобладании левого полушария и осуществлении им контроля

двигательных функций у животных. Однако латеральный контроль двигатель-

ных функций у животных динамичен, и его латерализация может смещаться в

зависимости от обслуживаемой функции [15]. По некоторым предположени-

ям склонность к преимущественному использованию правой руки возникла в

первобытных популяциях, когда их члены еще не имели генетически обуслов-

ленного превосходства в использовании той или иной руки. Эволюционные

события, определившие появление ведущей руки, произошли, по-видимому,

уже после отделения человека как вида от его ближайшего родственника —

шимпанзе [312].

Как следует из вышеизложенного, несмотря на значительное чис-

ло исследований в этой области, в настоящее время нет общеприня-

той генетической модели, объясняющей феномены латерализации руки

и центров речи. Имеются также факты, которые трудно объяснить

всеми генетическими моделями. Речь идет, в первую очередь, о при-

близительно одинаковом сходстве МЗ и ДЗ близнецов по показателям

мануальной асимметрии [обзор 196]. Эти данные нередко привлека-

ются как доказательство отсутствия генетической детерминации ру-

кости. Однако, как отмечает Д. Бишоп, возможность ситуативного оп-

ределения рукости под действием эпигенетических факторов (модели

Аннет и Макмануса) позволяет отклонить это возражение. Есть еще

одно любопытное наблюдение, касающееся наследуемости ведущей

руки у близнецов. Родители, у которых отсутствует явно выраженная

праворукость, с большей вероятностью рождают близнецов.

М. Аннет, чтобы объяснить отсутствие существенных различий между МЗ

и ДЗ близнецами по показателям мануальной асимметрии, допускает также,

что проявление гена правостороннего сдвига у близнецов по сравнению с

одиночнорожденными снижено на 33-50%.

На этом весьма противоречивом фоне сформулирован ряд кри-

териев, которым должны удовлетворять генетические модели руко-

сти [312, 335]. В соответствии с этими критериями модель должна

объяснять следующие факты: 1) соотношение рукости родителей и

детей в таких пропорциях: приблизительно 90, 80 и 60% детей при

родительских сочетаниях правый/правый, правый/левый, левый/

левый должны быть праворукими; 2) невозможность предсказать

356

рукость ребенка на основе рукости его братьев и сестер, а также при-

близительно равную степень конкордантности МЗ и ДЗ близнецов по

рукости; 3) существование различий частот рукости в разных геогра-

фических регионах, которые прослеживаются весьма отчетливо, хотя

все человеческие сообщества преимущественно праворуки. Кроме того,

модель должна объяснить, какие механизмы лежат в основе установ-

ления рукости в онтогенезе. Последний пункт не может получить обо-

снования в рамках чисто генетических моделей рукости. Вместе с тем

средовые модели рукости не могут объяснить первые два положения.

Иной, недавно сформулированный подход связан с предложени-

ем ввести генотип-культурную, коэволюционную модель установле-

ния рукости [312]. Она базируется на трех положениях: 1) существую-

щее разнообразие по преобладанию руки не определяется генетичес-

ким разнообразием; 2) индивидуальные различия между людьми по

этому признаку возникают в результате взаимодействия влияний куль-

туры и условий развития; 3) генетические влияния сохраняются, по-

скольку рукость выступает как необязательная (факультативная),

приобретаемая в онтогенезе черта. Таким образом, авторы модели ис-

ходят из того, что вариации рукости не определяются только генети-

ческими факторами; иначе говоря, все индивиды, независимо от про-

исхождения, имеют общий генотип, обусловливающий преимуще-

ственное использование правой руки. Тем не менее, поскольку эта

склонность однозначно не предопределяет праворукость, некоторая

часть популяции становится леворукой. Решающую роль здесь играют

родители: они существенно повышают склонность детей к праворуко-

сти (если они оба правши) или не менее ощутимо понижают ее,

будучи левшами. Авторы модели ограничиваются анализом только ру-

кости, не касаясь проблем полушарной специализации и роли гено-

тип-культурных факторов в ее становлении.

В заключение следует сказать, что существующие ныне модели

функциональной латерализации касаются только установления веду-

щей руки и до некоторой степени доминирования полушарий. При

этом они совершенно не учитывают такого явления, как профиль ла-

теральной организации, и не включают в анализ всех возможных ас-

пектов латерализации функций. В связи с этим можно добавить еще

одно требование к полноценной генетической модели латерализации:

она должна предусматривать возможность описания и объяснения всех

аспектов функциональной латерализации и специализации мозга.

ОСОБЕННОСТИ ФУНКЦИОНАЛЬНЫХ АСИММЕТРИЙ У БЛИЗНЕЦОВ

По признакам асимметрии близнецы существенно отличаются от

остальных представителей популяции. Например, среди близнецов

нередко встречаются зеркальные пары, в которых один близнец явля-

ется правшой, а другой — левшой.

357

Широко распространено мнение, что леворукость среди близнецов встре-

чается чаще, чем в общей популяции, однако специальное сравнение частоты

леворукости среди близнецов и одиночнорожденных обнаружило лишь не-

значительную тенденцию к преобладанию леворукости в популяции близне-

цов [196].

Различия между близнецами отмечаются также по асимметрии глаз,

ног и по ряду морфологических признаков (например, направлению

завитка волос на затылке, дерматоглифическим узорам на пальцах и

ладонях рук).

Исследования асимметрии рук у близнецов довольно многочис-

ленны, при этом отмечается, как правило, приблизительно одинако-

вое сходстве МЗ и ДЗ близнецов по показателям мануальной асиммет-

рии. По данным разных исследований, 22,5-24,6% МЗ близнецов и

19,3-30,7% ДЗ обнаруживают дискордантность (несовпадение) по ру-

кости [обзор 196, 334]. Работ по асимметрии других психофизиоло-

гических функций единицы: это исследования слуховой асимметрии

по данным дихотического прослушивания и асимметрии некоторых

зрительных функций. Причем в обоих содержатся указания на несход-

ство МЗ близнецов по изучаемым явлениям [132].

Не исключено, что отсутствие достоверных различий между МЗ и

ДЗ близнецами при изучении асимметрий организма обусловлено ме-

тодическими особенностями оценки асимметрий, как таковых. Как

правило, в группах ДЗ и МЗ близнецов оценивают сходство по стороне

доминирования признака или функции. Количественная выраженность

асимметрии далеко не всегда принимается во внимание. Между тем,

как отмечалось, направление асимметрии и ее интенсивность явля-

ются скорее всего относительно независимыми признаками, которые

могут иметь разные источники генетической детерминации.

Применение близнецового метода для изучения наследственных и

средовых влияний на формирование функциональных асимметрий

может оказаться более продуктивным, если сравнивать близнецов не

только по стороне предпочтения или направлению асимметрии, но и

по количественной выраженности признака на обеих сторонах (при

условии, что изучаемый признак может быть измерен), а также по

степени интенсивности асимметрии, не зависящей от стороны пред-

почтения. По некоторым представлениям, генотип контролирует не

только и не столько направление асимметрии, как таковое, а степень

ее выраженности.

Предпринимались разные попытки объяснить появление дискор-

дантных по асимметрии близнецовых пар. Так, например, была выс-

казана гипотеза, что инверсия асимметрии в парах МЗ близнецов,

названная зеркальностью, связана с особенностями их эмбриональ-

ного развития, а именно со стадией, на которой произошло разделе-

ние зародыша на два самостоятельных организма [345].

358

Если деление происходит на ранних стадиях развития, когда отсутствует

дифференцировка на правую и левую половины эмбриона, то никаких при-

знаков зеркальности не будет. В случае же если разделение происходит

позднее, на стадии, когда такая дифференцировка уже возникла, можно ожи-

дать появления зеркальных МЗ пар. В пользу данной гипотезы говорит тот

факт, что у соединенных близнецов, которых считают сформировавшимися на

сравнительно поздних стадиях эмбрионального развития, зеркальность встре-

чается гораздо чаще, причем возможны случаи крайнего выражения зеркаль-

ности (инверсия расположения внутренних органов). Однако эта гипотеза не

объясняет, почему среди МЗ близнецов встречаются пары, зеркальные по

одним признакам и совпадающие по другим. Кроме того, гипотеза Ньюмана

не может объяснить существования дискордантных пар среди ДЗ близнецов.

Да и среди МЗ близнецов зеркальные пары встречаются довольно редко: по

данным близнецовой статистики, число МЗ близнецов, разделившихся после

формирования первой околоплодной оболочки (8-9-й день эмбрионального

развития), когда уже возможна латерализация признаков, составляет всего

34% от общего количества пар МЗ близнецов.

Другая возможная причина появления дискордантных по асим-

метрии пар — большая подверженность близнецов действию патоге-

нетических средовых факторов, которые могут по-разному влиять на

каждого из партнеров. Такие факторы, вероятно, в равной мере уве-

личивают число дискордантных пар как среди ДЗ, так и среди МЗ

близнецов. Возможность появления дискордантных по асимметрии пар

за счет неравномерности внутриутробных условий и родового стресса

признается многими авторами.

Среди патогенных внутриутробных факторов, влияющих на об-

щее развитие близнецов, называется также задержка созревания. У оди-

ночного плода внутриутробное положение лучше, близнецы, как МЗ,

так и ДЗ, испытывают большие ограничения и во внутриутробном

пространстве, и в ресурсах. На поздних сроках беременности эти огра-

ничения могут привести к существенной задержке созревания. Дей-

ствительно, есть данные, что в период от 19 до 32 недель развитие

некоторых борозд и извилин на поверхности коры больших полуша-

рий у близнецов задерживается на 2—3 недели по сравнению с оди-

ночнорожденными [185, 196], Эта задержка созревания коры больших

полушарий создает неблагоприятные условия, которые отчасти могут

объяснить задержку речевого развития и появление леворукости сре-

ди близнецов обоего типа.

Таким образом, возникновение дискордантных по асимметрии пар

близнецов может быть вызвано различными причинами. Помимо не-

равноценности условий внутриутробного развития и родов, равно

возможных в парах близнецов обоего типа, в парах МЗ близнецов встре-

чаются случаи собственно зеркальности за счет специфики их образо-

вания из одного эмбриона.

Признанным методом изучения функциональной асимметрии мозга

человека служит изучение проявлений асимметрии в биоэлектричес-

359

кой активности коры больших полушарий ЭЭГ и ВП [132; гл. III, IV].

Систематическое исследование показателей межполушарной асиммет-

рии фоновой ЭЭГ проводилось Т.А. Мешковой [см. гл. XIII]. Она при-

водит следующие наблюдения, касающиеся асимметричных проявле-

ний в ЭЭГ взрослых близнецов.

1) Партнеры характеризуются различной степенью асимметрич-

ности ЭЭГ. Если один близнец имеет выраженную асимметрию, то

ЭЭГ второго, как правило, симметрична. Отсутствуют собственно зер-

кальные пары, т.е. партнеры с выраженной асимметрией противопо-

ложного знака, Существуют пары ДЗ близнецов, дискордантные по

доминированию руки, в которых правша характеризуется выражен-

ной и даже повышенной асимметрией ЭЭГ височных отведений, ЭЭГ

левши при этом симметрична.

2) Зафиксирована значительная асимметрия ЭЭГ височных отве-

дений при повышенной активированности слева.

3) Генетические факторы сильнее проявляются в правом полуша-

рии, а средовые — в левом.

4) Интенсивность асимметрии ЭЭГ определяется средовыми фак-

торами.

Характерно, что все перечисленные особенности наиболее четко

обнаруживаются при анализе ЭЭГ височных областей или частично

справедливы для ЭЭГ других симметрично расположенных зон.

В исследовании, проведенном Т.А. Мешковой с коллегами [114], у

близнецов 7-8 лет (28 пар МЗ и 22 пары ДЗ) параллельно изучалась

наследуемость мануальной асимметрии и степени асимметричности

фоновой ЭЭГ. У детей, как и у взрослых близнецов, по показателям

мануальной асимметрии (ее оценка проводилась по нескольким коли-

чественным тестам) и показателям асимметричности ЭЭГ достовер-

ных различий в парах МЗ и ДЗ близнецов выявлено не было. Авторы

приходят к выводу, что наследственные факторы не влияют на ин-

тенсивность латерализации ни в моторике, ни в биоэлектрической

активности мозга.

Таким образом, изучение асимметрий в парах МЗ и ДЗ близнецов

не дает возможности решить вопрос о том, какой вклад вносят фак-

торы генотипа в формирование межиндивидуальной вариативности

по показателям асимметрии.

Одновременно проводилось сравнительное изучение природы меж-

индивидуальной изменчивости показателей ЭЭГ левого и правого

полушарий, взятых независимо друг от друга [132; гл. III]. Полученные

данные свидетельствуют о том, что индивидуальные особенности ЭЭГ

левого и правого полушарий в разной степени зависят от факторов

генотипа. Причем это справедливо как для относительно элементар-

ных показателей ЭЭГ (амплитуда и индекс альфа-ритма), так и для

более сложных, таких, как коэффициент периодичности ЭЭГ (отно-

шение мощности периодической к случайной составляющей), дис-

360