Равич-Щербо И.В. Психогенетика

Подождите немного. Документ загружается.

Таблица 14.4

Наличие генетической составляющей в вариативности амплитудно-временных характеристик компонентов

потенциала в трех экспериментальных ситуациях [104]

Амплитуды Временные характеристики

Комп

о-

1 2 3 1 2 3

нент

ПГ + + + + + + + + +

+ + + + + + + +

+ + + + + + + + + + + + + + + +

+ + + + + + +

+ + + + + + + +

УНВ — — — — + + + + + — — — — + + +

300

— — — — + + + + + + + — — — — +

Примечание.

Прочерки означают отсутствие компонента, знаком «+» выделены признаки, на межиндивидуальную вариативность

которых влияют генотипические факторы.

331

Однако соотношение генетических и средовых детерминант в из-

менчивости ВП может меняться в зависимости от модальности сти-

мула, его интенсивности и семантических особенностей. Более отчет-

ливо она проявляется при возрастании интенсивности стимула. В отве-

тах на семантические стимулы влияние генотипа сказывается меньше,

чем в ответах на элементарные сенсорные стимулы. Привлечение не-

произвольного (ориентировочная реакция) и произвольного внима-

ния к стимулу также способствует увеличению доли генетической со-

ставляющей вариативности ранних компонентов ВП. Наряду с этим в

параметрах поздних компонентов ВП при мобилизации внимания об-

наруживается влияние систематической среды.

Степень генетической обусловленности ПМСД зависит от харак-

тера деятельности испытуемого. Она меньше, когда движение являет-

ся целью, и больше, когда оно выступает в качестве средства для

достижения цели.

Все это означает, в свою очередь, что, во-первых, принадлеж-

ность исследуемого признака к так называемому биологическому (в дан-

ном случае нейрофизиологическому) уровню не означает его безус-

ловной генетической детерминированности и, во-вторых, психоло-

гические факторы, включаясь в реализацию такого признака, могут,

существенно не меняя его фенотипического проявления, изменять

детерминанты его фенотипической дисперсии,

Глава X V

ГЕНОТИП-СРЕДОВЫЕ СООТНОШЕНИЯ

В ИЗМЕНЧИВОСТИ ПОКАЗАТЕЛЕЙ

ВЕГЕТАТИВНЫХ РЕАКЦИЙ

Традиционным объектом психофизиологических исследований яв-

ляются показатели функционирования физиологических систем орга-

низма (сердечно-сосудистой, дыхательной, мышечной, выделительной),

которые закономерно изменяются при психической деятельности. Как

правило, показатели активности этих систем отличаются индивидуаль-

ной специфичностью и достаточно устойчивой воспроизводимостью при

повторных регистрациях в одинаковых условиях, что дает основание

ставить вопрос о роли генотипа в происхождении этих различий.

Исследования генетических основ изменчивости вегетативных

функций несистематичны, проведены в разной логике и с различны-

ми методами регистрации тех или иных реакций, а потому объеди-

нить их в единую систему знаний о происхождении индивидуальных

различий этого уровня в структуре индивидуальности весьма сложно.

Такое положение дел, естественно, не может не вызвать сожаления,

332

так как особенности функционирования вегетативной системы тесно

связаны с динамикой функциональных состояний человека, ее пока-

затели используются при изучении эмоционально-волевой сферы и

интеллектуальной деятельности человека [436, 84, 203].

1. НАСЛЕДУЕМОСТЬ ПОКАЗАТЕЛЕЙ

КОЖНО-ГАЛЬВАНИЧЕСКОЙ РЕАКЦИИ

Изучение кожно-гальванической реакции (КГР) впервые нача-

лось в конце XIX в., когда почти одновременно французский невро-

патолог К.Форе и российский физиолог И.Р. Тарханов зарегистриро-

вали; первый — изменение сопротивления кожи при пропускании

через нее слабого тока, второй — разность потенциалов между разны-

ми участками кожи.

Электрическая активность кожи обусловлена главным образом активно-

стью так называемых эккринных потовых желез в коже человека, которые в

свою очередь находятся под контролем симпатической нервной системы.

Главная функция этих желез —терморегуляция, т.е. поддержание постоянной

температуры тела, Однако эккринные железы, расположенные на ладонях и

подошвах ног, а также на лбу и под мышками, реагируют в основном на экст-

ренные внешние раздражители и стрессогенные воздействия, поэтому КГР,

как правило, регистрируют с кончиков пальцев или ладоней.

В психофизиологии электрическую активность кожи используют

как показатель «эмоционального» потоотделения. КГР возникает так-

же в ответ на изменения во внешней среде (как компонент ориенти-

ровочной реакции) и имеет большую амплитуду при большей нео-

жиданности, значимости и интенсивности стимула. При повторных

предъявлениях стимула КГР постепенно снижается, этот процесс на-

зывается привыканием. Следует, однако, иметь в виду, что подлинная

природа КГР до сих пор неясна,

Амплитуда и скорость привыкания КГР имеют высокую межин-

дивидуальную вариативность и при соблюдении постоянства условий

регистрации обнаруживают относительно высокую воспроизводимость,

что позволяет исследовать роль генотипа в межиндивидуальной дис-

персии данных показателей. Первые исследования роли факторов ге-

нотипа в происхождении индивидуальных особенностей КГР прово-

дились в 60-70-х годах. Их результаты оказались противоречивыми. Так,

С. Ванденберг и его коллеги не выявили достоверных различий МЗ и

ДЗ близнецов по амплитуде КГР на разные стимулы [435]. У. Хьюм,

изучая наследуемость параметров КГР на звуки и холодовое воздей-

ствие, обнаружил умеренный вклад наследственных влияний в из-

менчивость амплитуды и скорости привыкания КГР на звук 95 дБ,

для тех же параметров КГР на холодовое воздействие влияний гено-

типа установить не удалось [292].

333

Тем не менее по мере накопления данных становилось все очевид-

нее, что индивидуальные параметры КГР относятся к числу генети-

чески обусловленных характеристик (табл. 15.1). В целом ряде исследо-

ваний было установлено: МЗ близнецы по сравнению с другими пара-

ми близких родственников имеют более высокое внутрипарное сходство

по таким показателям КГР, как амплитуда, латентный период и ско-

рость привыкания, что дало основание говорить о влиянии генотипи-

ческих факторов на межиндивидуальную изменчивость и этих показа-

телей, и реакции в целом. МЗ близнецы также более схожи, чем ДЗ,

по показателям времени восстановления КГР после воздействия и

скорости роста КГР до максимального значения [203].

Наиболее полное генетическое исследование КГР было проведе-

но Д.Ликкеном с соавторами [327]. Параметры КГР на громкие звуко-

вые стимулы исследовались на большой выборке близнецов, часть

которых с раннего детства воспитывалась в разных семьях. Анализиро-

вались следующие показатели: максимальная амплитуда КГР, сред-

няя амплитуда КГР в первых четырех пробах, показатели снижения

амплитуды по мере привыкания и ряд других. При этом учитывались

не только абсолютные значения амплитуды КГР, но и относитель-

ные, которые определялись как частное от деления амплитуды каж-

дой отдельно взятой реакции данного испытуемого к максимальному

значению амплитуды, зафиксированной у него через 3 с после перво-

го предъявления звукового сигнала интенсивностью 110 дБ.

Было обнаружено, что дисперсия параметров КГР в значительной

степени обусловлена генотипом (табл. 15.2). Коэффициенты корреля-

ции, характеризующие внутрипарное сходство МЗ близнецов, превы-

шали оценки внутрииндивидуальной стабильности КГР. Воспроизво-

димость параметров КГР характеризуется коэффициентами корреля-

ции от 0,5 до 0,6. Иначе говоря, сходство КГР у МЗ близнецов оказалось

даже выше, чем сходство КГР у одного и того же человека при по-

вторных регистрациях. У ДЗ близнецов аналогичные коэффициенты

были значительно ниже. Причем наиболее значительные различия были

получены для абсолютных показателей, в этом случае сходство ДЗ

близнецов было намного ниже, чем МЗ. Подобная разница позволяет

относить абсолютные значения параметров КГР к категории призна-

ков, которые Д. Ликкен назвал эмерджентными. Они определяются не

семейным сходством, а уникальными особенностями сочетания ге-

нов конкретного генотипа [326].

При использовании относительных значений сходство МЗ близне-

цов примерно в два раза превышало сходство ДЗ, что свидетельствует

об аддитивном действии генов. С точки зрения авторов, различия в

характере генетических влияний — эмерджентный для абсолютных и

аддитивный для относительных оценок амплитудных параметров

КГР — объясняются разной природой данных показателей. При этом

подразумевается, что абсолютная амплитуда КГР определяется боль-

334

Таблица 15.1

Наследуемость параметров КГР (по данным разных авторов)

Автор,

год публикации

Испытуемые, возраст

(в годах)

Стимулы Параметры КГР Генетический

анализ

Основные

результаты

С. Ванденберг и др.

(С. Vandenberg et al.),

196

вспышка,

стук, звонок

сопротивлениеКОХИ дисперсионный

анализ

КГР не наследуема

B.Xьюм (W.Hume),

1973

звук 95 дБ,

1000

Гц.

холо

овое

амплитуда,

скорость привыка-

ния КГР

внутриклассовые

корреляции

умеренная наследуемость КГР на звук;

отсутствие наследуемости КГР на хо-

ло

овое воз

ействие

П. Звольский

(P.Zvolsky et al.), 1976

15 пар МЗ

19 пар ДЗ

звуки разной

силы, покой,

стресс

площадь под

кривой КГР

внутриклассовые

корреляции

наследуемость КГР на звук в покое:

Н = 0,5 и при испуге: Н = 0,4

Б. Кочубей, 1983 22 пары МЗ

21 пара ДЗ

17-29

звуки 80

дБ,

105

дБ,

1000

Гц

амплитуда, ла-

тентный период,

интенсивность

привыкания

дисперсионный

анализ

все показатели наследуемы

G составляет для амплитуды 50-63%,

для латентного периода 82— 73%, для

интенсивности привыкания 74-56%

Д. Ликкен (D. Lykken

et al.), 1988

36 пар МЗ близнецов,

выросших вместе

43 пары ДЗ

42 пары разлученных МЗ

близнецов

16-56

звук 110

дБ

амплитуда,

интенсивность

привыкания

(абсолютная,

относительная)

метод подбора

моделей

все показатели наследуемы

аддитивное наследование для относи-

тельных показателей, неаддитивное —

для абсолютных

Т. Бушар (Т. Bouchard

et al.), 1990

17 мужских пар

19 женских пар МЗ, рос-

ших вместе

20 мужских пар

23 женские пары разлу-

ченных МЗ близнецов

16-56

звук 110

дБ

амплитуда,

интенсивность

привыкания

внутриклассовые

корреляции

у мужчин наследуемость амплитуды

КГР выше: r

МЗ

(разлученных) 0,82;

у женщин ниже: r

МЗ

(разлученных)

0,30

335

Таблица 15.2

Наследуемость параметров КГР [по данным 327]

Коэффициенты корреляции Доли вариативности

средовая

Показатели

МЗ

ДМ

(36

пар]

МЗ

(43

пары)

ДЗ

(42 пары)

генети-

ческая

общая инди-

виду-

альная

Абсолютные:крутизна

наклона

кривой, характери-

зующей привыкание

КГР

0,72 0,54 0,05 70,3 5,2 24,5

число предъявлений

стимула до исчезно-

вения ответа

0,42 0,43 0,13 40,7 00 58,3

средняя амплитуда

КГР из первых

четырех проб

0,62 0,52 0,10 59,1 00 40,9

максимальная ампли-

туда КГР

0,45 0,37 0,13 56,0 00 44,0

Относительные:относит

ельная ампли-

туда КГР (отношение

средней к максималь-

ной)

0,66 0.58 0,35 54,1 ИД 34,8

Примечание. МЗВ —

монозиготные близнецы, воспитанные вместе;

МЗР —

разлу-

ченные монозиготные близнецы.

шим числом факторов и отражает не только реактивность ЦНС на

внешнее воздействие, но и некоторые побочные эффекты (напри-

мер, она зависит от числа потовых желез в месте приложения элект-

рода и др.). При вычислении относительных величин посторонние

влияния исключаются, что и приводит к изменению соотношения

компонентов наследуемости.

Вместе с тем, по данным Д. Ликкена, в изменчивость параметров

КГР существенный вклад вносит и индивидуальная среда (табл. 15.2),

что, по-видимому, неслучайно, поскольку динамика КГР тесно свя-

зана с ориентировочно-исследовательской активностью индивида и

особенностями его эмоционального реагирования, которые в онтоге-

незе претерпевают существенные изменения.

336

2. НАСЛЕДУЕМОСТЬ ПОКАЗАТЕЛЕЙ ФУНКЦИОНИРОВАНИЯ

СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ СИСТЕМЫ

Показатели работы сердечно-сосудистой системы используются в

психофизиологии как источник информации об изменениях, проис-

ходящих в организме в связи с различными психическими процесса-

ми и состояниями.

Индикаторы активности сердечно-сосудистой системы включают: часто-

ту сердечных сокращений (ЧСС); силу сокращений сердца, т.е. силу, с кото-

рой сердце накачивает кровь; минутный объем сердца — количество крови,

проталкиваемое сердцем в одну минуту; артериальное давление (АД); реги-

ональный кровоток — показатели локального распределения крови.

В целом ряде исследований, выполненных на близнецах, было

показано влияние генотипа на индивидуальные особенности ЧСС, а

также давления крови в состоянии покоя и при различных нагрузках

(табл. 15.3).

По данным разных авторов, оценки наследуемости ЧСС и кровя-

ного давления варьируют в широких пределах: для показателей ЧСС

от 0 до 70%, для показателей давления от 13 до 82% (систолического)

и от 0 до 64% (диастолического), составляя в среднем 50% [84, 141,

200, 201], Степень наследственной обусловленности показателей кро-

вяного давления, по-видимому, может изменяться с возрастом: отме-

чается тенденция к снижению влияния наследственных факторов на

уровень диастолического давления у взрослых при переходе от моло-

дого к зрелому возрасту (от 68 к 38%), что происходит за счет увели-

чения влияния несистематической среды. Вероятно, существуют так-

же половые различия в наследуемости показателей систолического и

диастолического давления, но однозначно определить характер этой

зависимости пока не представляется возможным.

Ввиду того, что показатели работы сердечно-сосудистой системы

существенно и закономерно изменяются в условиях деятельности,

особый интерес представляют исследования природы межиндивиду-

альной дисперсии реактивных изменений ЧСС, давления и других

показателей такого рода, точнее их изменений, которые возникают в

ходе выполнения различных задач.

Одно из наиболее развернутых исследований в этом плане было

проведено Е.И. Соколовым с соавторами [141]. У 24 пар МЗ близнецов

и 19 пар ДЗ они регистрировали показатели давления (систолическо-

го, диастолического и общего), ЧСС, а также показатели кровена-

полнения сосудов головного мозга (реографический индекс). Пере-

численные показатели регистрировались в трех экспериментальных

ситуациях: покое, при психоэмоциональной нагрузке и через 10

мин

после нее. Нагрузка — интеллектуальная деятельность в условиях де-

фицита времени с действием отвлекающего раздражителя (свет, звук).

22-1432

337

Таблица 15.3

Наследуемость показателей работы сердечно-сосудистой системы (по данным разных авторов)

Автор,

год публикации

Испытуемые, возраст

(в годах)

Условия Показатели Генетический

анализ

Основные

результаты

Дж. Мазер и др.

(J. Mather et al.), 1961

34 пары МЗ

19 пар ДЗ

Покой QRS -QT— интерва-

лы в ЭКГ, ЧСС

дисперсионный

анализ

по QRS-QT— интервалам МЗ более по-

хожи, чем ДЗ; по ЧСС сходство оди-

наково

С Ванденберг

(С. Vandenberg et al.),

1965

вспышка,

стук, звонок

ЧСС дисперсионный

анализ

МЗ более похожи, чем ДЗ

А. Шапиро и др.

(A. Shapiro et al.),

1968

12 пар МЗ

12 пар ДЗ

тест Струпа,

болевые сти-

лы

давление, ЧСС дисперсионный

анализ

МЗ более похожи, чем ДЗ

В. Хьюм (W. Hume),

1973

покой, звук

дБ,

1000

ЧСС внутриклассовые

корреляции

отсутствие наследуемости ЧСС

В. Клисорас и др.

(V. Klissouras et al.),

1973

23 пары МЗ

16 пар ДЗ

9-52

физическая

нагрузка

ЧСС внутриклассовые

корреляции

показатель наследуемости 0,58

Л. Сергиенко, 1975 24 пары МЗ

26 пар ДЗ

12-17

физическая

нагрузка

ЧСС внутриклассовые

корреляции

показатель наследуемости 0,58

П. Звольский и др.

(P.Zvolskyetal.), 1976

15 пар МЗ

19 пар ДЗ

18-19

покой, напря-

жение (стресс

частота пульса внутриклассовые

корреляции

наследуемость не зависит от ситуации;

Н в диапазоне 0,6—0,9

М. Фейнлейб и др.

(М. Feinleib et al.),

1977

250 пар МЗ

264 пары ДЗ

42-56

Покой давление дисперсионный

анализ

показатели наследуемости для систо-

лического давления 0,60; для диасто-

лического — 0,61

338

1 2 3 4 5 6

Е. Соколов с соавт.,

1980

24 пары МЗ

15 пар ДЗ

17-53

покой (1), на-

пряжение (2),

отдых (3)

давление, ЧСС внутриклассовые

корреляции

показатели наследуемости для систо-

лического давления; 0,47, 0,81, 0,81;

для диастолического — 0,73, 0,77,

0,53; для ЧСС: 0,20, 0,78, 0,70

Б. Кочубей, 1983 22 пары МЗ

21 пара ДЗ

17-29

звуки 80 дБ,

100 дБ,

1000 Гц

ЧСС, интенсив-

ность привыкания

дисперсионный

анализ

наследуемость ЧСС на звук 105 дБ

(G составляет 45%) и интенсивности

привыкания на звук 80 дБ (G — 42%)

Р. Сомсен и др.

(R. Somsen et al.),

1985

11 пар МЗ

11 пар ДЗ

15-18

задачи на вре-

мя реакции,

вычисления в

ЧСС внутриклассовые

корреляции

при вычислении в уме МЗ близнецы

более похожи, чем ДЗ

Б. Дито (В. Ditto),

1987

36 пар сиблингов покой, вы-

числение в

уме, действие

ЧСС метод подбора

моделей

большее сходство ЧСС и показателей

давления в покое; меньшее сходство

реактивных изменении

Б. Дито (В. Ditto),

1988

40 пар МЗ

40 пар ДЗ

задачи разно-

го типа

ЧСС, давление внутриклассовые

корреляции

наследуемость реактивных изменений

показателей от 0 до 0,80 в зависимос-

ти от характера задачи

Д. Бумсма и др.

(D. Boomsma et al.),

1990

70 пар МЗ

90 пар ДЗ

16-17

покой, задачи ЧСС, давление метод подбора

моделей

наследуемость в покое 25%; при вы-

полнении задачи 50%

Т. Бушар (Т. Bouchard

et al.), 1990

34 пары МЗ, росших

вместе

49 пар разлученных МЗ

покой респираторно-

синусная

аритмиясистолическ

ое

давление, ЧСС

внутриклассовые

корреляции

все показатели наследуемы

для давления r

МЗ

разлученных 0,6

для ЧСС r

МЗ

разлученных 0,4

339

Общим результатом

явля-

ется тот факт, что все пе-

речисленные показатели

обнаружили наибольшую

величину наследуемости

(по Хольцингеру) в усло-

виях интеллектуальной

деятельности, т.е. при

психоэмоциональной на-

грузке (рис. 15.1; 15.2),

В то же время отмеча-

ются существенные раз-

личия в изменениях по-

казателей наследуемости

систолического и диасто-

лического давления в за-

висимости от состояния

организма. Для систоли-

ческого давления Н в

покое составляет 0,47,

при нагрузке — 0,81,

после нагрузки — 0,79;

для диастолического —

соответственно 0,73; 0,77;

0,53. Поскольку уровень

давления крови при на-

грузке достоверно повы-

шался, то можно считать,

что изменчивость всех

компонентов, определяю-

щих величину систоличес-

кого давления крови при

эмоциональном напряже-

нии, детерминируется ге-

нетическими факторами.

Наследуемость механизмов

диастолического давления

не обнаруживает столь зна-

чительной связи с функциональным состоянием организма, оставаясь

высокой и в покое, и при нагрузке.

Наряду с этим в некоторых исследованиях не обнаружено столь

отчетливых различий наследуемости давления крови, характерного для

покоя и функциональной нагрузки. Примером служит исследование

Д. Бумсма с соавторами, в котором изучалась природа межиндивиду-

альной вариативности уровня давления крови в зависимости от на-

340

Рис. 15.1.

Изменение коэффициентов внут-

риклассовой корреляции в группе монози-

готных (r

МЗ

), дизиготных (r

ДЗ

) близнецов и

коэффициента Хольцингера

(Н)

для систо-

лического, диастолического и среднего дав-

ления и частоты сердечных сокращений в

покое

(фон),

во время психоэмоциональной

нагрузки

(РП)

и через 10 мин отдыха

(от-

дых). РП—

рабочий период [по 141].

1 - r

МЗ

; 2 - r

ДЗ

;

3 -

Н.