Равич-Щербо И.В. Психогенетика

Подождите немного. Документ загружается.

персия мгновенных значений амплитуды, коэффициент локальной не-

стационарности. По совокупности всех данных Т.А. Мешкова пришла

к заключению, что существуют значительные межполушарные разли-

чия в степени генетических влияний на перечисленные показатели,

причем отмечается большая подверженность действию средовых фак-

торов некоторых параметров ЭЭГ левого полушария по сравнению с

правым, особенно по показателям ЭЭГ височных зон.

При изучении генетической обусловленности зрительных вызван-

ных потенциалов на стимулы разной формы и содержания были уста-

новлены достоверные межполушарные различия: в височной зоне ле-

вого полушария изменчивость ответов на большинство стимулов оп-

ределялась в основном средовыми влияниями, в височной зоне

правого, напротив, изменчивость аналогичных ответов определялась

влияниями генотипа [132; гл. IV].

Т.А. Мешкова с коллегами [114] установили и некоторые другие

факты, свидетельствующие о сравнительно большем вкладе правого

полушария в межиндивидуальную дисперсию по показателям мото-

рики и ЭЭГ. Другими словами, интенсивность асимметрии и в мото-

рике (по показателям использования левой руки), и в ЭЭГ формиру-

ется главным образом за счет индивидуальных различий в функцио-

нировании правого полушария. Были установлены также некоторые

половые различия, в частности, например, у девочек-правшей более

выражена асимметрия ЭЭГ. Кроме того, оказалось, что дети с более

высокими показателями интеллекта отличались более развитой

моторикой левой руки. Привлекая данные о большем сходстве людей

по анатомическим особенностям левого полушария, Т.А. Мешкова с

коллегами высказали следующее предположение. Левое полушарие,

в силу локализации в нем центров речи и ведущей руки, больше

подвержено унифицирующим влияниям среды и поэтому функцио-

нально более единообразно у всех людей. Правое полушарие больше,

чем левое, определяет природную индивидуальность человека, свя-

занную с его биологическими, в том числе наследственными, харак-

теристиками.

* * *

Функциональная асимметрия и специализация полушарий — уни-

кальная особенность мозга человека, возникшая в антропогенезе в

связи с появлением речи и праворукости. В онтогенезе специализация

полушарий формируется постепенно и достигает своей дефинитив-

ной формы лишь к периоду зрелости. По асимметриям парных орга-

нов существуют большие индивидуальные различия, позволяющие

говорить о типах, или устойчивых профилях, латеральной организа-

361

ции индивида. Генетические исследования асимметрии посвящены

изучению наследуемости мануальной асимметрии и, до некоторой

степени, полушарного доминирования. Существует ряд генетических

моделей, описывающих возможные варианты наследования ведущей

руки, однако ни одна не является общепризнанной. Сформулированы

критерии, которым должна удовлетворять генетическая модель, адек-

ватно описывающая тип наследования ведущей руки.

МЗ и ДЗ близнецы, как правило, обнаруживают сходную степень

конкордантности по показателям функциональной асимметрии. Для

некоторых МЗ близнецов характерен феномен зеркальности по пар-

ным признакам. В то же время выполненные на близнецах исследова-

ния наследуемости электрофизиологических показателей левого и

правого полушарий, дают основания предполагать больший вклад ге-

нотипа в изменчивость показателей функционирования правого по-

лушария.

362

ВОЗРАСТНЫЕ АСПЕКТЫ

ПСИХОГЕНЕТИКИ

Глава XVII

ГЕНОТИП-СРЕДОВЫЕ СООТНОШЕНИЯ

В ИНДИВИДУАЛЬНОМ РАЗВИТИИ

Одним из достижений психогенетики по праву мож-

но считать признание того факта, что генетическое от-

нюдь не означает неизменное. Активность генов меня-

ется в ходе онтогенеза, наряду с этим изменяется и

восприимчивость растущего человека к условиям окру-

жающей среды. В результате преобразуется характер ге-

нотип-средовых соотношений в межиндивидуальной из-

менчивости психологических особенностей.

1. ПРЕДСТАВЛЕНИЯ ОБ ОНТОГЕНЕЗЕ

В ГЕНЕТИКЕ РАЗВИТИЯ

Согласно современным представлениям, каждая

стадия развития в онтогенезе наступает в результате

актуализации различных участков генотипа, причем

различные стадии контролируются разными генами. В

итоге взаимодействия генов и их продуктов на каждом

новом этапе развития формируются структурные и фун-

кциональные особенности организма. В генетике сфор-

мулирован временной принцип организации генетичес-

ких систем, контролирующих развитие, и выделена

специальная область исследований «хроногенетика»,

ставящая своей целью изучение закономерностей раз-

вертывания генетической программы развития [80, 270].

Для понимания общих принципов развития важен

также введенный в 40-х годах К. Уоддингтоном прин-

цип «эпигенетического» ландшафта. Этот ландшафт

представляется как местность, изрезанная долинами и

363

оврагами, которые берут свое начало в наиболее высокой ее части и

расходятся от вершины в разные стороны. В начале развития клетка

(или любой развивающийся организм) находится на вершине. В ходе

последовательных делений (стадий развития) клетка или организм

как будто «спускаются» с вершины, попадая в то или иное углубле-

ние. В точках пересечения ущелий и оврагов клетка (организм) делает

выбор, куда двигаться дальше. Самое главное, что после этого выбора

(решения) дальнейшие потенции к развитию ограничиваются. Посте-

пенное ограничение потенций клетки (организма) к развитию Уод-

дингтон назвал канализацией.

Схематично взаимодействие развивающегося организма (его ге-

нотипа) и условий среды, в которой осуществляется развитие, наи-

более полно представлено в концепции эпигенеза Дж. Брауна [214].

Эта концепция представляет результаты каждой стадии развития сле-

дующим образом. Если рассматривать развитие, начиная с зиготы (обо-

значим совокупность ее внешних признаков — фенотип — как

)

, то

фенотип на следующей стадии развития

(Р

)

будет определяться как:

Р1 + G1 + E1 —> P2 ,

где G

, — генные продукты, которые детерминируют рост и развитие

на данной стадии онтогенеза;

— условия среды, в которой проис-

ходит данная стадия развития.

На следующей стадии развития фенотип

будет определяться

особенностями уже сложившегося фенотипа

продуктами генов,

активируемых на этой стадии развития (G

), и особенностями среды,

в которой она протекает (E

Р2 + С2 + Е2 —> P3 и т.д.

Таким образом, реализация каждой стадии онтогенеза обеспечи-

вается наличием:



фенотипа, сформировавшегося к этой стадии;



продуктов экспрессии генов, соответствующих этой стадии раз-

вития;



условий внешней среды, специфических для данной стадии.

Следовательно, по мере перехода с одной стадии онтогенеза на

другую в индивидуальном фенотипе происходит кумуляция (накопле-

ние) и генетических, и средовых эффектов, и результатов их взаимо-

действия.

Биолог-эволюционист Э.Майер связал развитие поведения с кон-

цепцией генетической программы, выделив две ее части, Одна часть

программы, не претерпевающая значительных изменений в процессе

ее трансформации в фенотип, называется закрытой. Другая часть ге-

нетической программы в процессе становления фенотипа под влия-

нием внешних воздействий претерпевает модификации; таким обра-

364

зом, она содержит приобретенный компонент и ее можно назвать

открытой программой [177].

ЦНС выступает как звено, опосредующее взаимовлияния геноти-

па и среды, поэтому в ее морфофункциональной организации долж-

ны существовать структурные образования, комплексы или каналы,

реализующие две генетические программы: одну — обеспечивающую

видоспецифические закономерности развития и функционирования

ЦНС, и другую — ответственную за индивидуальные варианты этих

закономерностей.

Так, широкое распространение получили представления о суще-

ствовании в ЦНС жестких стабильных и гибких лабильных звеньев.

Стабильная структура представляет собой жесткий скелет системы,

который обеспечивает ее инвариантность и устойчивость к различ-

ным колебаниям окружающей среды. Именно такие жесткие звенья

лежат в основе врожденных функциональных систем и безусловных

рефлексов, присущих разным классам животных и обеспечивающих

их приспособленность в процессе эволюции. Напротив, гибкие звенья

приобретают функциональную специализацию под влиянием непре-

рывно варьирующих условий внешней среды. Главным фактором, де-

терминирующим направление специализации, является индивидуаль-

ный опыт.

В нейробиологии получило также распространение представление

о существовании в развивающейся нервной системе структур и про-

цессов двух типов: «ожидающих опыта» и «зависящих от опыта» [279].

Для первых, определяемых как «ожидающие опыта», внешние воз-

действия выступают в качестве триггера — сигнала, запускающего

развитие, которое жестко канализировано, т.е. происходит по генети-

ческой программе и почти не зависит от характера средовых влияний

(в пределах физиологически допустимой нормы). «Ожидающие опы-

та» — это структуры и процессы консервативной наследственности,

определяющие видовые признаки и не обладающие межиндивидуаль-

ной изменчивостью, т.е. сходные у всех представителей данного вида.

Их можно считать носителями филогенетической памяти. Примером

здесь может служить хорошо известный феномен импринтинга — ре-

акции следования вылупившихся утят и некоторых других птиц и

животных за первым увиденным движущимся объектом, В период сво-

его созревания молодые животные нуждаются в средовом опыте, спе-

цифическом для данного вида. Опыт (внешние воздействия) может

колебаться в пределах, допускаемых филогенетической «памятью», и

не должен выходить за границы диапазона нормативной среды. Пери-

оды созревания таких структур можно считать критическими. Искаже-

ние ожидаемого опыта (внутреннего и внешнего) может оказаться

роковым для последующего развития.

Во внешнем мире нормативная среда подразумевает адекватные

экологические условия: температуру, атмосферное давление, необхо-

365

димое содержание кислорода в воздухе, воду, пищу и т.д. Норма вклю-

чает и социальные аспекты: наличие взрослого представителя вида,

осуществляющего уход, возможности зоосоциальных контактов и т.д.

Наряду с этим в ЦНС существуют гибкие динамические системы,

связи в которых образуются за счет селективной стабилизации синап-

сов под влиянием особенностей среды. К числу таких динамических

систем относятся структуры и процессы, «зависящие от опыта». Они

различаются выраженным диапазоном изменчивости, возникающей

под влиянием внешних воздействий, и допускают интенсивное овла-

дение индивидуальным опытом в широком диапазоне возможностей.

Именно эти структуры и процессы формируют широкий спектр ин-

дивидуальных различий, столь характерный для популяций не только

человека, но и животных. Они обеспечивают формирование приобре-

таемых в онтогенезе функциональных систем, условных рефлексов и

других возможностей обучения. В конечном счете именно они форми-

руют онтогенетическую память индивида.

В своем созревании гибкие динамические системы также пережи-

вают периоды повышенной чувствительности к внешним воздействи-

ям, но эти периоды по своей сути являются скорее сензитивными,

чем критическими. Многообразие индивидуальных различий, кото-

рые возникают на основе созревания структур, «зависящих от опы-

та», позволяет ставить вопрос о том, какую роль в этих процессах

играют индивидуальные особенности опыта, а какую — генетический

полиморфизм.

2. НОРМАТИВНОЕ И ИНДИВИДУАЛЬНОЕ В РАЗВИТИИ

ПСИХОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ

Итак, генотип в процессе онтогенеза выполняет две функции: во-

первых, типизирует и, во-вторых, индивидуализирует развитие. Гене-

тические факторы ответственны за формирование единых для всей

человеческой популяции признаков (телесной организации, прямо-

хождения, универсальности руки, способности к речевой коммуни-

кации, высшим психическим функциям и т.д.), которые возникли в

результате антропогенеза. Они присущи всем здоровым людям, и в

онтогенезе каждого человека эти признаки реализуются благодаря

консервативной наследственности — фонду неизменных видовых при-

знаков, детерминируемых генотипом и не имеющих межиндивиду-

альной изменчивости.

Между тем человеческое разнообразие настолько велико, что не-

возможно встретить двух одинаковых людей (за исключением одно-

яйцевых близнецов). И это разнообразие тоже в значительной степени

может определяться наследственностью, поскольку наряду с консер-

вативным фондом генотип каждого человека содержит уникальное,

присущее только ему, сочетание генов. По некоторым данным, около

366

Рис. 17.1.

Генетические и средовые факторы, определяющие формирова-

ние признака [по: 397].

60-70% генофонда каждого человека индивидуализировано. По об-

разному замечанию Р. Пломина, каждый человек — это уникальный

генетический эксперимент, который никогда не будет повторен [355].

Таким образом, при анализе генетической детерминации психичес-

кого развития человека также следует различать два относительно не-

зависимых аспекта: 1) формирование нормативных (универсальных,

общевидовых) закономерностей и 2) формирование межиндивиду-

альной вариативности в реализации этих закономерностей, т.е. фор-

мирование индивидуальных различий (рис. 17,1).

Для своей реализации генотип требует определенных условий сре-

ды. Его видоспецифическая часть (консервативный фонд наследствен-

ности) предусматривает наличие диапазона средовых условий, в ко-

торых возможно полноценное развитие человека как представителя

Homo Sapiens. При этом имеются в виду, с одной стороны, соответ-

ствующие видовым требованиям природные, экологические условия,

позволяющие удовлетворить базисные потребности организма (в пище,

безопасности и т.д.), а с другой — социальные, которые предусмат-

ривают необходимую заботу и поддержку со стороны взрослых, об-

щение со сверстниками, возможность присвоения социального опыта

и др. Необходимо подчеркнуть, что нормативное развитие допускает

довольно существенные колебания значимых факторов среды, в пре-

делах которых оно остается возможным.

367

Таблица 17.1

Характеристики двух типов генетических моделей [по: 278)

Характеристика Модели количествен-

ной генетики

Модели генетики

развития

Объект исследования популяции индивидуумы

Изучаемый феномен свойства и их

структура

биологические сис-

темы и компоненты

Изучаемые аспекты развития индивидуальные

различия

нормативное разви-

тие

Объяснительные структуры

и механизмы

генетические и

средовые компо-

ненты вариативно-

сти

регуляторные меха-

низмы, контроли-

рующие экспрессию

генов (транскрип-

цию, трансляцию)

Исследовательская методо-

логия

статистический

анализ индивиду-

альных различий

лабораторные экс-

перименты, вклю-

чающие генетичес-

кие манипуляции

Учитывают ли модели дей-

ствующие биологические

процессы?

нет да

Возможно ли математичес-

кое описание модели?

да не обязательно

Принимается ли аддитив-

ность развития?

да, в типичных

случаях

нет

Легко ли приложима модель

к эмпирическим исследова-

ниям развития человека?

да нет, хотя результа-

ты могут быть ин-

терпретированы

с этих позиций

Однако выход за пределы адаптивных возможностей организма

влечет за собой искажение нормативного развития и в крайних случа-

ях — его гибель, как, например, развитие эндемического кретинизма

при сильном недостатке йода в окружающей среде. То же самое каса-

ется требований к социальной среде: ребенок в условиях социальной

изоляции лишается возможности реализовать имеющиеся у него ви-

доспецифические способности к развитию высших психических фун-

кций, речевой коммуникации и т.д. Известно, что дети, в раннем

возрасте подвергшиеся социальной и когнитивной депривации, об-

наруживают существенные отклонения в психическом развитии, в

368

большинстве случаев необратимые. Следовательно, консервативный

фонд наследственности и экологически валидные природные и соци-

альные условия среды неразрывно взаимосвязаны.

Формирование индивидуально-психологических различий тоже

может быть связано с двумя источниками детерминации: генотипом и

средой (рис. 17.1). Но в этом случае речь идет о взаимодействии уни-

кальной части генотипа и индивидуально-специфической среды. (Ва-

риативность последней, однако, не должна выходить за пределы, до-

пускаемые нормативным развитием.) Таким образом, своеобразный

в каждом конкретном случае вариант развития (фенотип) любого ин-

дивидуального (в том числе психологического) признака может быть

результатом как уникальной генетической конституции, так и уни-

кального жизненного опыта.

Соотношение генотипических и средовых влияний в формирова-

нии индивидуальных различий (в отличие от нормативного развития)

является предметом многочисленных экспериментальных исследова-

ний, поскольку входит в круг наиболее существенных проблем возра-

стной психогенетики, или психогенетики развития, — науки, изуча-

ющей природу межиндивидуальной изменчивости психологических

особенностей человека в процессе онтогенеза. Отличия этого направ-

ления от реализуемого в генетике развития простираются от несовпа-

дения объекта исследования до различий в возможности обработки

результатов эксперимента и интерпретации данных (в обобщенном виде

эти отличия представлены в табл. 17.1).

3. СТАБИЛЬНОСТЬ ПСИХОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ

В ОНТОГЕНЕЗЕ

Проблемы индивидуализации развития относятся к числу мало

разработанных в возрастной психологии, которая традиционно была

направлена в основном на изучение общих закономерностей развития

и возрастных особенностей психики на разных этапах онтогенеза

(Л.С. Выготский, А.Н. Леонтьев, А.В. Запорожец, Д.Б. Эльконин,

Ж. Пиаже, Э. Эриксон и др.). Другими словами, предметом ее изуче-

ния были в основном нормативные, или «общечеловеческие», зако-

номерности психического развития. Формирование индивидуальных

различий рассматривалось не как самостоятельная линия онтогенеза

психики, а как проблема соотношения возрастного и индивидуально-

го в психическом развитии. Между тем имеются определенные осно-

вания полагать, что нормативное развитие и формирование индиви-

дуальных различий имеют различную возрастную динамику, а воз-

можно, и разные механизмы.

Имея разную природу, детерминанты нормативных закономерностей раз-

вития могут не совпадать с детерминантами индивидуальных различий. Бо-

лее того, по некоторым данным, нормативная генетическая детерминация

24-1432

369

реализуется в онтогенезе значительно раньше, чем генетическая детермина-

ция индивидуальных различий. Не исключено также, что первая в основном

обусловлена действием структурных генов, вторая — регуляторных [331, 397].

Феноменологически исследование формирования индивидуальных

различий в онтогенезе упирается в необходимость предварительного

определения их устойчивости, или стабильности.

Теоретическим основанием для выявления устойчивости (стабиль-

ности) индивидуально-психических особенностей ребенка служит

представление о непрерывности (континуальности) развития. Непре-

рывность развития в общем виде интерпретируется как преемствен-

ность процессов психического развития человека и формирования его

индивидуальных особенностей. Она предполагает, что все структур-

но-функциональные изменения психики, возникшие в раннем онто-

генезе, непосредственно связаны и, возможно, в определенной сте-

пени предопределяют более поздние эффекты развития [247].

О непрерывности и преемственности развития судят в первую оче-

редь, оценивая устойчивость, или стабильность, показателей психи-

ческого развития. Однако понятие «стабильность» чрезвычайно емко

и имеет ряд интерпретаций. Например, Дж. Кэган [301] выделяет: 1) ста-

бильность как временную устойчивость некоторой характеристики,

т.е. отсутствие или минимальное изменение этой характеристики при

повторных измерениях; 2) устойчивость соотношения между свой-

ствами одного и того же индивида при изменении их абсолютных

значений в ходе развития (ипсативная или внутрииндивидуальная ста-

бильность); 3) сохранение рангового места в группе (онтогенетичес-

кая стабильность). При оценке непрерывности когнитивного развития

предлагается выделять три типа стабильности: первый характеризует

континуальность идентичного поведения; второй — разных типов по-

ведения, отражающих одни и те же базовые процессы, которые обла-

дают континуальной природой; третий — постоянство самих возраст-

ных изменений, их этапов и последовательности, хотя сроки их про-

явления у разных людей разные [205].

В экспериментальных исследованиях наиболее часто фигурирует

онтогенетическая стабильность, которая подразумевает не отсутствие

изменений в абсолютных значениях показателей созревания, а отно-

сительное постоянство темпа их преобразований в онтогенезе, т.е. ста-

бильность индивидуальных особенностей человека на всем протяже-

нии его жизненного пути. Конкретным показателем онтогенетичес-

кой стабильности служит постоянство рангового места в группе,

которое занимает индивид при повторных обследованиях. Предпола-

гается, что в пределах общих закономерностей онтогенеза есть своя

типология индивидуального развития, одним из проявлений которой

служит более или менее постоянное положение индивида (его ранго-

вого места) в группе представителей своей возрастной когорты.

370