Равич-Щербо И.В. Психогенетика

Подождите немного. Документ загружается.

века, сделанные в разные дни. У ДЗ близнецов, напротив, спектры

оказались похожи не более, чем спектры неродственников. Таким об-

разом, результаты дали основание считать, что спектры относитель-

ной мощности ЭЭГ в значительной степени обусловлены генотипом.

Эти выводы получили дальнейшее подтверждение в исследовани-

ях X. Стассена с соавторами, проведенных на материале выросших

вместе и разлученных МЗ и ДЗ близнецов (от 21 до 25 пар в каждой из

четырех групп) и одиночнорожденных (81 человек). При этом был

установлен ряд существенных фактов. Спектры ЭЭГ обладают высо-

кой внутрииндивидуальной устойчивостью. У МЗ близнецов спектры

похожи чуть меньше, чем спектры одного и того же человека при

повторных регистрациях, последнее справедливо и для выросших вме-

сте, и для разлученных МЗ близнецов (рис. 13.4). В целом отмечается,

что по показателям ЭЭГ нет разницы между МЗ близнецами, воспи-

танными вместе и врозь. Среднее внутрипарное сходство спектров ЭЭГ

ДЗ близнецов значительно выше, чем у неродственников. При этом

нет статистически достоверных различий между спектрами ЭЭГ ДЗ

близнецов, выросших вместе и врозь. В целом полученные факты с

полной убедительностью свидетельствуют о генетической обусловлен-

ности спектра мощности ЭЭГ.

Исследование роли факторов генотипа в межиндивидуальной из-

менчивости коэффициента периодичности ЭЭГ было проведено

Т.А. Мешковой [132, гл. III] у взрослых МЗ и ДЗ близнецов. Установле-

но, что в индивидуальные особенности коэффициента периодичнос-

ти

(Кn/c)

ЭЭГ существенный вклад вносят факторы генотипа, но с

некоторыми оговорками. Оценка внутрипарного сходства МЗ и ДЗ близ-

нецов по

К n/c

показала, что значимые коэффициенты внутриклассо-

вой корреляции имеются только в группе МЗ близнецов и отсутствуют

у ДЗ и HP (рис. 13.5). При этом внутрипарное сходство МЗ близнецов

по этому показателю относительно невелико (коэффициенты не пре-

вышают 0,61), хотя 6 коэффициентов из 10 являются значимыми. Зна-

чимые коэффициенты МЗ в основном относятся к

Кn/c

правого полу-

шария. Минимальную разницу по уровню внутрипарного сходства МЗ

и ДЗ близнецов дают коэффициенты височного и центрального отве-

дений левого полушария. Таким образом, вклад генотипа в межинди-

видуальную вариативность коэффициента периодичности ЭЭГ в ос-

новном обнаруживается в правом полушарии и задних отделах левого.

В совокупности приведенные данные говорят о том, что как струк-

тура спектра ЭЭГ покоя, так и соотношение случайных и периоди-

ческих составляющих в нем испытывают на себе значительное влия-

ние со стороны генотипа.

Особо стоит вопрос о наследственных влияниях в когерентности

ЭЭГ, которая расценивается как показатель интенсивности связей,

существующих между разными отделами мозга. Роль факторов геноти-

па в межиндивидуальной изменчивости по показателям когерентное -

301

Рис. 13.4.

Спектры ЭЭГ МЗ близнецов [411].

— спектры ЭЭГ пары разлученных МЗ близнецов (50 лет); спектральные плотно-

сти даны в логарифмической шкале по оси ординат;

б —

спектры ЭЭГ пары

выросших вместе МЗ близнецов (19 лет).

302

Рис. 13.5.

Коэффициенты внутриклассовой корреляции по параметру

Кn/c.

[132].

Остальные обозначения те же, что на рис. 13.4.

та ЭЭГ изучалась у 213 пар МЗ и ДЗ близнецов 16 лет [422]. Когерент-

ность оценивалась по всем ритмическим составляющим спектра ЭЭГ

в полосах: дельта, тета, альфа, бета для пяти отведений в каждом

полушарии (табл. 13.4).

Таблица 13.4

Коэффициенты наследуемости когерентности ЭЭГ

у близнецов 16 лет

Частотные диапазоны

левого полушария

Отведе-

ния

Частотные диапазоны

правого полушария

Отведе-

ния

дельта тэта альфа бета дельта тэта альфа бета

- O

28 69 71 65 F

- O

28 68 77 68

-P

30 48 67 6? F

- P

41 43 65 56

- O

44 52 68 50 F

- O

43 48 74 40

- С

52 70 67 70 F

- С

41 73 73 66

- O

55 60 47 60 C

- O

56 68 56 62

- F

52 73 77 58 F

- F

54 69 81 67

- C

46 54 68 62 F

- C

54 59 64 58

- P

49 60 55 65 С

- Р

53 62 56 62

- O

52 51 54 53 P

- О

36 52 54 52

303

Результаты свидетельствуют о значительном вкладе генетических

факторов в индивидуальные различия показателей когерентности по

всем частотным диапазонам. Показатели наследуемости, усредненные

по всем отведениям, составляют 60, 65 и 60% для тэта-, альфа- и

бета-диапазонов соответственно. В дельта-полосе наследуемость ниже.

Существенно, что межполушарных различий в наследуемости коге-

рентности не выявлено.

В другом исследовании [6] также было показано, что преимуще-

ственно наследственную природу имеют не только параметры ЭЭГ

отдельных зон (спектральные мощности), но и установленная мето-

дом факторного анализа структура взаимосвязей между количествен-

ными ЭЭГ параметрами, которая отражает общие закономерности

организации и межзонального взаимодействия ЭЭГ.

Все эти данные позволяют предположить, что генотип влияет на

индивидуальные особенности не только в дискретных характеристи-

ках ЭЭГ, но и в системной организации электрической активности

мозга.

3. РОЛЬ ГЕНОТИПА В ИНДИВИДУАЛЬНЫХ ОСОБЕННОСТЯХ

ЭЭГ ПРИ ЕЕ РЕАКТИВНЫХ ИЗМЕНЕНИЯХ

Как уже отмечалось, ЭЭГ чутко реагирует на изменения функци-

онального состояния человека и введение любых нагрузок. При этом

изменяются и общий паттерн ЭЭГ, и соотношение ритмических со-

ставляющих в спектре ЭЭГ, и характер связей между ЭЭГ различных

зон коры больших полушарий.

В отличие от ЭЭГ покоя наследственная обусловленность инди-

видуальных особенностей реактивных изменений ЭЭГ в ответ на сен-

сорные и прочие воздействия изучена очень слабо (табл. 13.5), а име-

ющиеся работы; сравнивать весьма затруднительно из-за, разнообра-

зия вариантов используемой стимуляции. Условно можно выделить

три группы факторов, провоцирующих изменения ЭЭГ (они приме-

нялись в генетических исследованиях): 1) простая и усложненная

сенсорная стимуляция (например, стимуляция световыми вспышка-

ми разной частоты или сочетанием разномодальных стимулов: звук,

свет и др.); 2) стимуляция автономной нервной системы (гипервен-

тиляция легких или задержка дыхания); 3) решение простых мысли-

тельных задач в уме. При том что ЭЭГ реагирует на все перечислен-

ные варианты стимулов, количественно охарактеризовать степень этих

изменений у близнецов весьма сложно из-за трудностей формализа-

ции условий стимуляции. Последнее в первую очередь касается 2-го и

3-го пунктов. Тем не менее во многих работах имеются указания,

правда краткие, на высокое сходство ЭЭГ реакций у МЗ близнецов

(табл. 13.5).

304

Наибольшая определенность существует в отношении реакции,

именуемой блокадой или депрессией альфа-ритма. Известно, что при

предъявлении стимула имеет место подавление, или блокада, альфа-

ритма, причем длится она тем дольше, чем сложнее изображение.

Если же стимулы предъявляются периодически с фиксированной ча-

стотой, то в ЭЭГ может возникнуть так называемая реакция навязы-

вания ритма. Смысл ее состоит в перестройке (на некоторое время)

ритмики ЭЭГ на частоту стимуляции или кратную ей. Длительность

блокады альфа-ритма (в ответ на один и тот же стимул), как и выра-

женность эффекта навязывания, обнаруживает индивидуальную ус-

тойчивость.

В работах Н. Ф. Шляхты [174] и Г. А. Шибаровской [97] наибольшие

влияния генотипа были выявлены для длительности блокады альфа-

ритма. Характеристики реакции навязывания ритма также имеют зна-

чительно большее сходство в парах МЗ близнецов по сравнению с ДЗ.

Таким образом, при действии простых сенсорных нагрузок звуковой,

световой (в том числе ритмической) стимуляции имеет место инди-

видуально-типичный характер реагирования, имеющий, видимо, на-

следственную природу.

Что же касается более сложных функциональных воздействий (на-

пример, умственной деятельности при решении задач), то здесь мож-

но ожидать на фоне уменьшения межиндивидуальной вариативности

и снижение наследственных влияний на характер ЭЭГ, о чем сообща-

ется, например, в работе М. Камитаке [304], хотя уменьшение доли

наследственного фактора зафиксировано этим автором не только при

решении задач, но и под воздействием сенсорных раздражителей. Ввиду

недостаточности фактического материала еще слишком рано судить о

генотип-средовой детерминации ЭЭГ-реакций, возникающих при

сложных функциональных нагрузках.

Особое место среди факторов, вызывающих реактивные измене-

ния ЭЭГ, занимают фармакологические вещества. В последние годы

оформилось новое научное направление — фармакологичекая элект-

роэнцефалография, которая изучает изменения ЭЭГ под действием

лекарственных препаратов, в том числе влияющих на психические

состояния человека. Генетических исследований в этом направлении,

выполненных на человеке, — единицы. Наиболее известное исследо-

вание было проведено П. Проппингом [372]. На 26 парах МЗ и 26 парах

ДЗ близнецов он изучал влияние наследственных факторов на изме-

нения ЭЭГ, сопровождающие прием алкоголя. ЭЭГ регистрировалась

через 60, 120, 180 и 240 минут после приема. Известно, что прием

алкоголя увеличивает синхронизацию ЭЭГ (уменьшается доля бета-

волн и возрастает доля альфа- и тэта-волн), при этом, однако, суще-

ствуют большие индивидуальные различия в динамике ЭЭГ. Оказа-

лось, тем не менее, что ЭЭГ МЗ близнецов реагирует на введение

алкоголя практически одинаково, у ДЗ же близнецов со временем

20-1432

305

Таблица 13.5

Наследуемость характеристик реактивных изменений ЭЭГ (по данным разных авторов)

Автор и год

публикации работы

Контингент и

число

Возраст, лет Отведения Функциональные

нагрузки

Основные результаты

1 2 3 4 5 6

Н. Жуел-Нилсен

(N. Juel-Nielsen),

Б. Харвалд (В. Harvald),

1958

Разлученные

МЗ

близнецы, 8

пар

22-72 F, О с обоих

полушарий

Гипервентиляция,

световые мелькания

Высокое сходство реакций у партнеров

Е. Инуй (Е. Inouye),

1961

Близнецы 11-12

Фотостимуляция Высокое сходство реакций у партнеров

М. Камитаке

(М. Kamitake), 1963

МЗ близнецы,

26 пар; ДЗ, 19

пар

Не указан F, С, 0 моно-

полярно по са-

гит.линии

Звонок, открыва-

ние глаз, свет, счет

в уме

Под действием функциональной

нагрузки наслед-

ственный фактор заметно подавляется,

тогда как

в покое он преобладает (по

коэффициентам на-

сле

ду

емости

)

Г.П. Бертынь и др.,

1971

Близнецы Не указан Не указаны Ритмическая фото-

стимуляция и дру-

гие раздражители

Крайняя степень сходства МЗ близнецов

Ф. Фогель (F. Vogel),

1970

МЗ близнецы,

110 пар; ДЗ,

98 па

6-30 F, С, Р, 0

моно- и бипо-

ля

но

Гипервентиляция,

недостаток кисло-

Высокое сходство реакция у МЗ

близнецов

Г. Кейлс (G. Carels

et al.), 1970

Конкордатные

близнецы,

24 пары;

дискор-

дантные, 34

пары

(см. табл. 3)

6-18

6-16

Р— О биполяр-

но

Гипервентиляция,

открывание глаз,

счет в уме

Получена достоверная разница в степени

внутри-

парного сходства конкордантных и

дискордантных

близнецов по параметрам: α-индекс и

частота α-

ритма во время открывания глаз, число

Δ-волн при

счете в уме

Дж. Юнг (J. Young et

al.), 1972

МЗ близнецы,

17 пар; ДЗ,

15 пap

19-40 F-Р биполяр-

но, справа

Нерегулярные

вспышки света

Более высокие корреляции у МЗ

близнецов, чем у

ДЗ, по параметрам длительности ЭЭГ

306

1 2 3 4 5 Б

7-9

13-15

16-18

Д.Н. Крылов и др., 1972 МЗ и ДЗ

близне-

цы, около 10

пар

на каждый воз-

19-21

F-T, Р-0 с

обоих полуша-

рий

Звук, свет Генетически обусловлены: величина ос-блокады на

действие света. Обусловлены средой: величина и

длительность α-блокады на действие звука

Е.В. Уварова, Т.Г. Хама-

ганова, 1976

Тот же Тот же и 4-6 Те же Ритмическая фото-

стимуляция

Относительно высокая роль наследственных фак-

торов в изменчивости показателей реакции усвое-

ния ритма отмечается главным образом в 10—12 и

16-18 лет

Н.Б. Маньковский и др.,

1976

Семьи

долгожи-

телей, 16 семей

(

180 человек

)

20-104 F, Р, Т, О моно-

и биполярно

Ритмическая фото-

стимуляция

Уровень усвоения ритма имеет высокий процент

повторяемости среди родственников долгожите-

лей

МЗ, 10 пар; По латентному периоду и длительности И. В. Равич-Щербо и др.,

1969

ДЗ, 10 пар

7-19

6-29

Т-О слева Звук, звук + кар-

тинка (условная

ЭЭГ-реакция)

α-блокады в реакции на картинку МЗ близнецы

несколько более сходны, чем ДЗ. В реакциях на

звук такой разницы не наблюдается

МЗ, 12 пар; Н.Ф. Шляхта, 1972

ДЗ, 8 пар

14-16 Те же Те же Более высокое сходство МЗ близнецов, чем ДЗ,

по средней длительности и латентному периоду

условной ЭЭГ-реакции

МЗ, 15 пар; Н.Ф. Шляхта, Т.А. Пан-

телеева, 1978

ДЗ 15

14-16 Те же Те же + ритмичес-

кая фотостимуля-

ция

Генетически обусловлены: длительность α-блокады

на первое предъявление звука, величина условно-

рефлекторной α-блокады и ее длительность (r

= 0,578-0,791; r

= 0,026-0,380); показатели

реакции перестройки ритма (r

= 0,483-0,738;

= 0,113-0,466)

Г.А. Шибаровская, 1978 МЗ, 30 пар;

ДЗ, 26 пар

10-11 Те же Звук; звук + свет Генетически обусловлены: длительность α-блока-

ды на первое предъявление звука, скорость угаса-

ния ориентировочной реакции на звук, длитель-

ность условно-рефлекторной блокады α-ритма

= 0,497- 0,755; r

= 0,031-0,372)

МЗ, 9 пар; Н.Ф. Шляхта, 1981

ДЗ, 13 пар

18-25 Т— О с обоих

полушарий

Звук; звук + кар-

тинка; ритмическая

фотостимуляция

В основном низкое сходство МЗ и ДЗ по парамет-

рам ориентировочной и условной α-блокады

307

Рис. 13.6.

Изменения ЭЭГ под влиянием алкоголя в парах МЗ близнецов

(I — один член пары; II — второй член пары) [159].

а — взрослые мужчины — члены МЗ близнецовой пары с хорошо развитым заты-

лочным альфа-ритмом. Введение алкоголя в дозе 1,2 г/кг веса приводит к относи-

тельно небольшому увеличению альфа-активности через 120 мин; б — взрослые

МЗ близнецы мужского пола с относительно плохо выраженными альфа-волнами

в ЭЭГ покоя; через 120 мин после приема 1,2 г/кг этанола альфа-ритм порази-

тельно усилился.

нарастает несходство в изменениях ЭЭГ. Таким образом, высокую на-

следуемость обнаруживает перестройка амплитудно-частотных пара-

метров ЭЭГ под влиянием алкоголя.

Кроме того, динамика изменений ЭЭГ зависит от особенностей

ЭЭГ покоя. Лица с выраженным и стабильным альфа-ритмом в состо-

янии покоя демонстрировали небольшие изменения после приема

алкоголя. Лица, ЭЭГ которых в покое отличалась меньшей выражен-

ностью альфа-волн, обнаруживали наиболее сильную реакцию на ал-

коголь. Их альфа-волны приобретали большую выраженность и регу-

лярность (рис. 13.6). МЗ близнецы с таким типом реагирования, в от-

личие от ДЗ, демонстрировали высокую конкордантность. Эти и

некоторые другие данные позволяют полагать, что существуют силь-

ные генетически детерминированные различия между людьми в реак-

циях мозга на алкоголь [159, 440].

308

* * *

Общий паттерн ЭЭГ, а также основные количественные парамет-

ры ЭЭГ относятся к числу индивидуально устойчивых особенностей

человека, что дает основания изучать роль генотипа и среды в проис-

хождении межиндивидуальной вариативности по этим признакам. Ре-

зультаты большинства генетических работ свидетельствуют о значи-

тельном влиянии наследственных факторов на общий рисунок ЭЭГ.

Для нескольких редко встречающихся вариантов ЭЭГ установлен тип

наследования (аутосомно-доминантный), выделен ген, ответственный

за один из этих вариантов (низковольтная ЭЭГ).

При анализе ритмических составляющих ЭЭГ показано значитель-

ное влияние генотипа на параметры альфа-ритма, но с существенны-

ми межзональными и межполушарными различиями. Использование

автоматического спектрального анализа ЭЭГ позволяет выявить вы-

сокую степень наследственной обусловленности и для других ритмов

ЭЭГ. Установлено, что как структура спектра ЭЭГ покоя, так и соот-

ношение случайных и периодических составляющих в нем испытыва-

ют на себе значительное влияние со стороны генотипа.

Генетическая обусловленность характерна не только для ЭЭГ в

состоянии покоя, но и для реактивных изменений, возникающих при

сенсорной стимуляции, а также при приеме алкоголя.

Оценки наследственной обусловленности ЭЭГ могут варьировать

в зависимости от зоны регистрации и исследуемого параметра ЭЭГ,

уровня бодрствования и возраста испытуемых.

Глава XIV

ПРИРОДА МЕЖИНДИВИДУАЛЬНОЙ

ВАРИАТИВНОСТИ БИОЭЛЕКТРИЧЕСКОЙ

АКТИВНОСТИ МОЗГА:

ВЫЗВАННЫЕ ПОТЕНЦИАЛЫ

1. ВЫЗВАННЫЕ ПОТЕНЦИАЛЫ КАК МЕТОД ИЗУЧЕНИЯ

ФУНКЦИОНАЛЬНОЙ АКТИВНОСТИ МОЗГА. ОПИСАНИЕ

И СПОСОБЫ АНАЛИЗА ВЫЗВАННЫХ ПОТЕНЦИАЛОВ

Вызванные потенциалы (ВП) — биоэлектрические колебания,

возникающие в нервных структурах в ответ на внешнее раздражение и

находящиеся в строго определенной временной связи с началом его

действия. Стимулами могут служить относительно элементарные, под-

дающиеся количественной оценке раздражители, например, вспыш-

ки определенной интенсивности, шахматные поля с разным разме-

309

ром ячейки (зрительные ВП), звуковые тоны заданной частоты и ин-

тенсивности (слуховые ВП), слабые удары электрическим током из-

вестных параметров (соматосенсорные ВП) [134].

Наряду с этим существующие способы выделения сигнала из шума

позволяют отмечать в записи ЭЭГ изменения потенциала, достаточно

строго связанные во времени с любым фиксированным событием, в

том числе субъективным, «внутренним». Благодаря этому выделился

еще один круг физиологических явлений — событийно-связанные по-

тенциалы (ССП). Примерами их служат: колебания, связанные с ак-

тивностью двигательной зоны коры больших полушарий (моторный

потенциал, или потенциал, связанный с движением); потенциал, свя-

занный с намерением произвести определенное действие (так назы-

ваемая Е-волна); потенциал, возникающий при пропуске ожидаемо-

го стимула.

Сенсорные вызванные потенциалы представляют собой последователь-

ность позитивных и негативных колебаний, регистрируемых, как правило, в

интервале 0-500 мс. Событийно-связанные потенциалы включают и поздние

колебания в интервале до 1000 мс и более. Количественные методы оценки

ВП и ССП предусматривают в первую очередь оценку амплитуд и латентнос-

тей. При описании их компонентного состава в большинстве случаев указы-

вают полярность компонента (отрицательный, негативный — N; положитель-

ный, позитивный — Р) и его порядковый номер от начала ответа или времен-

ные параметры. (Напр., позитивное колебание в интервале 300-600 мс

обозначается как Р

или Р

300

Как правило, компоненты ВП делят на экзогенные и эндоген-

ные. Первые отражают активность специфических проводящих путей,

по которым в кору поступают афферентные сигналы, и зон, в кото-

рых они обрабатываются. Вторые более тесно связаны с активностью

неспецифических ассоциативных систем мозга. Длительность тех и дру-

гих оценивается по-разному для разных модальностей. Например, в

зрительной системе экзогенные компоненты ВП регистрируются в

течение первых 100 мс с момента стимуляции.

В интерпретации компонентов и параметров ВП и ССП в настоя-

щее время широко используется понятийный аппарат информацион-

ного подхода, при котором вся совокупность реакций такого типа

трактуется как отражение процессов приема и переработки информа-

ции (рис. 14.1) [62].

ИНДИВИДУАЛЬНАЯ СПЕЦИФИЧНОСТЬ И СТАБИЛЬНОСТЬ ВП И ССП

Высокая межиндивидуальная изменчивость свойственна всем ви-

дам электрофизиологических реакций, связанных с внешними воз-

действиями: сенсорным вызванным потенциалам, потенциалам моз-

га, связанным с движением (ПМСД), волне ожидания. Коэффициен-

ты корреляции, характеризующие сходство общей конфигурации

310