Равич-Щербо И.В., Марютина Т.М. Психогенетика

Подождите немного. Документ загружается.

очень сходны у МЗ близнецов (соответствующие коэффициенты кор-

реляции высоки и значимы); у ДЗ коэффициенты сходства в боль-

шинстве случаев не достигают уровня значимости. Если же коэффи-

циенты сходства ДЗ близнецов статистически значимы, то различия

между аналогичными коэффициентами МЗ и ДЗ близнецов статисти-

чески достоверны. В группе HP параметры альфа-ритма оказываются

совершенно разными: значимые положительные корреляции вообще

отсутствуют.

Что же можно сказать о межзональных различиях в наследуемости

альфа-ритма? Наиболее высокие коэффициенты внутрипарного сход-

ства дают затылочные отведения, а самые низкие характерны для ЭЭГ

297

Рис. 13.2. Электроэнцефалограммы: а — МЗ близнецов; б — ДЗ близнецов

[132, гл. Ш].

левого височного отведения. Целесообразно обратить внимание на

соотношение величин коэффициентов внутриклассовой корреляции:

в Т3 он у МЗ близнецов намного ниже, чем в любом другом отведе-

нии, а у ДЗ близнецов это отведение дает один из наиболее высоких

коэффициентов, т. е. разница во внутрипарном сходстве МЗ и ДЗ очень

мала, коэффициент наследуемости, по Игнатьеву, равняется всего 0,28.

Дополнительную информацию дает генетико-статистический ана-

лиз. Разложение фенотипической дисперсии амплитуды альфа-ритма

приведено в табл. 13.3, которая показывает, что доля аддитивного ге-

нетического компонента по амплитуде альфа-ритма весьма велика

(от 57 до 96%). Наиболее высок вклад генотипической составляющей

в межиндивидуальную дисперсию амплитуды альфа-ритма в затылоч-

298

ных и лобных отведениях (95-96%), а самый низкий — в левом височ-

ном и правых центральном и теменном (57-60%), причем здесь дис-

персия признака за счет средовых влияний в значительной мере опре-

деляется факторами систематической среды (21-32,5%).

Такое же разложение по альфа-индексу в основном повторяет дан-

ные, полученные для амплитуды. Доля генотипической составляю-

щей, если исключить левое височное отведение, колеблется от 63 до

96%. Наиболее высокие величины характерны для затылочной ЭЭГ

(91—96%). Наибольшие средовые влияния — случайные и системати-

ческие (40 и 14% соответственно) — выявлены, как и для альфа-

амплитуды, в левом височном отведении.

Итак, налицо межполушарные различия в степени генетических

влияний, и прежде всего большая подверженность действию средо-

вых факторов некоторых параметров ЭЭГ височной зоны левого по-

лушария. Хотя в общем параметры альфа-ритма довольно жестко де-

терминированы генотипом, ЭЭГ левого височного отведения по срав-

нению с другими зонами имеет в парах МЗ близнецов гораздо меньшее

299

Таблица 13.3

Коэффициенты внутриклассовой корреляции и разложение (в %)

фенотипической дисперсии амплитуды альфа-ритма [132, гл. III]

Отведени

rМЗ rДЗ VА VD VW VC х2 p

Т4 0,85 0,44 78 — 15 1 6,8 <0,01

Т3 0,64 0,50 57 — 19 24 1,11 0,25-0,50

F4 0,95 0,45 95 — 5 — 4,06 0,10-0,20

F3 0,96 0,39 96 — 4 — 3,1 0,10-0,25

Р4 0,92 0,61 60 — 7,5 32,5 0,62 0,25-0,50

Р3 0,95 0,51 85 — 4,5 10,5 0,91 0,25-0,50

О2 0,96 0,33 95 — 5 — 1,94 025-0,50

О1 0,97 0,34 96 — 4 — 3,40 0,1-0,25

С4 0,88 0,49 60 — 19 21 0,98 0,25-0,50

С3 0,82 0,40 82 — 16,5 1,5 0,56 0,25-0,50

Обозначения: Т — височное; F — лобное; Р — теменное; О — затылочное; С —

центральное; четные номера — правое полушарие, нечетные — левое; генетичес-

кие составляющие: VA— аддитивная, VD — доминантная (в данном разложении

оказалась непредставленной); средовые составляющие: VW— случайная (индиви-

дуальная), VC— систематическая (общая); r— коэффициент внутриклассовой кор-

реляции.

сходство. На рис. 13.3 представлены коэффициенты внутриклассовой

корреляции по параметрам альфа-ритма (амплитуде, альфа-индексу

и частоте), из которых отчетливо видно, что внутрипарное сходство

МЗ близнецов по всем трем перечисленным параметрам в левом ви-

сочном отведении (третий по счету столбик) меньше, чем для всех

остальных отведений левого полушария.

Сравнительно меньшая генотипическая обусловленность парамет-

ров альфа-ритма левой височной области объясняется, по мнению

Т.А. Мешковой, относительно молодым филогенетическим возрастом

височной области коры, длительным периодом ее созревания в онто-

генезе, а также особой ролью в осуществлении речевых функций.

О ГЕНЕТИЧЕСКОЙ ПРИРОДЕ ИНДИВИДУАЛЬНЫХ

ОСОБЕННОСТЕЙ СПЕКТРА ЭЭГ

Исследование роли генотипа в индивидуальных особенностях спек-

тра ЭЭГ проводилось Д. Ликкеном [324, 325] и X. Стассеном с соавто-

рами [411]. Уже в первых исследованиях было обнаружено поразитель-

ное сходство спектров относительной мощности ЭЭГ МЗ близнецов.

Рисунки спектров МЗ близнецов оказались так же похожи, как и пер-

вичные записи ЭЭГ. Они напоминали спектры одного и того же чело-

300

века, сделанные в разные дни. У ДЗ близнецов, напротив, спектры

оказались похожи не более, чем спектры неродственников. Таким об-

разом, результаты дали основание считать, что спектры относитель-

ной мощности ЭЭГ в значительной степени обусловлены генотипом.

Эти выводы получили дальнейшее подтверждение в исследовани-

ях X. Стассена с соавторами, проведенных на материале выросших

вместе и разлученных МЗ и ДЗ близнецов (от 21 до 25 пар в каждой из

четырех групп) и одиночнорожденных (81 человек). При этом был

установлен ряд существенных фактов. Спектры ЭЭГ обладают высо-

кой внутрииндивидуальной устойчивостью. У МЗ близнецов спектры

похожи чуть меньше, чем спектры одного и того же человека при

повторных регистрациях, последнее справедливо и для выросших вме-

сте, и для разлученных МЗ близнецов (рис. 13.4). В целом отмечается,

что по показателям ЭЭГ нет разницы между МЗ близнецами, воспи-

танными вместе и врозь. Среднее внутрипарное сходство спектров ЭЭГ

ДЗ близнецов значительно выше, чем у неродственников. При этом

нет статистически достоверных различий между спектрами ЭЭГ ДЗ

близнецов, выросших вместе и врозь. В целом полученные факты с

полной убедительностью свидетельствуют о генетической обусловлен-

ности спектра мощности ЭЭГ.

Исследование роли факторов генотипа в межиндивидуальной из-

менчивости коэффициента периодичности ЭЭГ было проведено

Т.А. Мешковой [132, гл. III] у взрослых МЗ и ДЗ близнецов. Установле-

но, что в индивидуальные особенности коэффициента периодичнос-

ти (Кn/c) ЭЭГ существенный вклад вносят факторы генотипа, но с

некоторыми оговорками. Оценка внутрипарного сходства МЗ и ДЗ близ-

нецов по К n/c показала, что значимые коэффициенты внутриклассо-

вой корреляции имеются только в группе МЗ близнецов и отсутствуют

у ДЗ и HP (рис. 13.5). При этом внутрипарное сходство МЗ близнецов

по этому показателю относительно невелико (коэффициенты не пре-

вышают 0,61), хотя 6 коэффициентов из 10 являются значимыми. Зна-

чимые коэффициенты МЗ в основном относятся к Кn/c правого полу-

шария. Минимальную разницу по уровню внутрипарного сходства МЗ

и ДЗ близнецов дают коэффициенты височного и центрального отве-

дений левого полушария. Таким образом, вклад генотипа в межинди-

видуальную вариативность коэффициента периодичности ЭЭГ в ос-

новном обнаруживается в правом полушарии и задних отделах левого.

В совокупности приведенные данные говорят о том, что как струк-

тура спектра ЭЭГ покоя, так и соотношение случайных и периоди-

ческих составляющих в нем испытывают на себе значительное влия-

ние со стороны генотипа.

Особо стоит вопрос о наследственных влияниях в когерентности

ЭЭГ, которая расценивается как показатель интенсивности связей,

существующих между разными отделами мозга. Роль факторов геноти-

па в межиндивидуальной изменчивости по показателям когерентное -

301

Рис. 13.4. Спектры ЭЭГ МЗ близнецов [411].

а — спектры ЭЭГ пары разлученных МЗ близнецов (50 лет); спектральные плотно-

сти даны в логарифмической шкале по оси ординат; б — спектры ЭЭГ пары

выросших вместе МЗ близнецов (19 лет).

302

Рис. 13.5. Коэффициенты внутриклассовой корреляции по параметру

Кn/c. [132].

Остальные обозначения те же, что на рис. 13.4.

та ЭЭГ изучалась у 213 пар МЗ и ДЗ близнецов 16 лет [422]. Когерент-

ность оценивалась по всем ритмическим составляющим спектра ЭЭГ

в полосах: дельта, тета, альфа, бета для пяти отведений в каждом

полушарии (табл. 13.4).

Таблица 13.4

Коэффициенты наследуемости когерентности ЭЭГ

у близнецов 16 лет

Частотные диапазоны

левого полушария

Отведе-

ния

Частотные диапазоны

правого полушария

Отведе-

ния

дельта тэта альфа бета дельта тэта альфа бета

FP1- O1 28 69 71 65 FP2 - O2 28 68 77 68

FP1-P3 30 48 67 6? FP2 - P4 41 43 65 56

F3 - O1 44 52 68 50 F4 - O2 43 48 74 40

FP1- С3 52 70 67 70 FP2 - С4 41 73 73 66

C3 - O1 55 60 47 60 C4 - O2 56 68 56 62

FP1- F3 52 73 77 58 FP2 - F4 54 69 81 67

F3 - C3 46 54 68 62 F4 - C4 54 59 64 58

С3 - P3 49 60 55 65 С4 - Р4 53 62 56 62

P3 - O1 52 51 54 53 P4 - О3 36 52 54 52

303

Результаты свидетельствуют о значительном вкладе генетических

факторов в индивидуальные различия показателей когерентности по

всем частотным диапазонам. Показатели наследуемости, усредненные

по всем отведениям, составляют 60, 65 и 60% для тэта-, альфа- и

бета-диапазонов соответственно. В дельта-полосе наследуемость ниже.

Существенно, что межполушарных различий в наследуемости коге-

рентности не выявлено.

В другом исследовании [6] также было показано, что преимуще-

ственно наследственную природу имеют не только параметры ЭЭГ

отдельных зон (спектральные мощности), но и установленная мето-

дом факторного анализа структура взаимосвязей между количествен-

ными ЭЭГ параметрами, которая отражает общие закономерности

организации и межзонального взаимодействия ЭЭГ.

Все эти данные позволяют предположить, что генотип влияет на

индивидуальные особенности не только в дискретных характеристи-

ках ЭЭГ, но и в системной организации электрической активности

мозга.

3. РОЛЬ ГЕНОТИПА В ИНДИВИДУАЛЬНЫХ ОСОБЕННОСТЯХ

ЭЭГ ПРИ ЕЕ РЕАКТИВНЫХ ИЗМЕНЕНИЯХ

Как уже отмечалось, ЭЭГ чутко реагирует на изменения функци-

онального состояния человека и введение любых нагрузок. При этом

изменяются и общий паттерн ЭЭГ, и соотношение ритмических со-

ставляющих в спектре ЭЭГ, и характер связей между ЭЭГ различных

зон коры больших полушарий.

В отличие от ЭЭГ покоя наследственная обусловленность инди-

видуальных особенностей реактивных изменений ЭЭГ в ответ на сен-

сорные и прочие воздействия изучена очень слабо (табл. 13.5), а име-

ющиеся работы; сравнивать весьма затруднительно из-за, разнообра-

зия вариантов используемой стимуляции. Условно можно выделить

три группы факторов, провоцирующих изменения ЭЭГ (они приме-

нялись в генетических исследованиях): 1) простая и усложненная

сенсорная стимуляция (например, стимуляция световыми вспышка-

ми разной частоты или сочетанием разномодальных стимулов: звук,

свет и др.); 2) стимуляция автономной нервной системы (гипервен-

тиляция легких или задержка дыхания); 3) решение простых мысли-

тельных задач в уме. При том что ЭЭГ реагирует на все перечислен-

ные варианты стимулов, количественно охарактеризовать степень этих

изменений у близнецов весьма сложно из-за трудностей формализа-

ции условий стимуляции. Последнее в первую очередь касается 2-го и

3-го пунктов. Тем не менее во многих работах имеются указания,

правда краткие, на высокое сходство ЭЭГ реакций у МЗ близнецов

(табл. 13.5).

304

Наибольшая определенность существует в отношении реакции,

именуемой блокадой или депрессией альфа-ритма. Известно, что при

предъявлении стимула имеет место подавление, или блокада, альфа-

ритма, причем длится она тем дольше, чем сложнее изображение.

Если же стимулы предъявляются периодически с фиксированной ча-

стотой, то в ЭЭГ может возникнуть так называемая реакция навязы-

вания ритма. Смысл ее состоит в перестройке (на некоторое время)

ритмики ЭЭГ на частоту стимуляции или кратную ей. Длительность

блокады альфа-ритма (в ответ на один и тот же стимул), как и выра-

женность эффекта навязывания, обнаруживает индивидуальную ус-

тойчивость.

В работах Н. Ф. Шляхты [174] и Г. А. Шибаровской [97] наибольшие

влияния генотипа были выявлены для длительности блокады альфа-

ритма. Характеристики реакции навязывания ритма также имеют зна-

чительно большее сходство в парах МЗ близнецов по сравнению с ДЗ.

Таким образом, при действии простых сенсорных нагрузок звуковой,

световой (в том числе ритмической) стимуляции имеет место инди-

видуально-типичный характер реагирования, имеющий, видимо, на-

следственную природу.

Что же касается более сложных функциональных воздействий (на-

пример, умственной деятельности при решении задач), то здесь мож-

но ожидать на фоне уменьшения межиндивидуальной вариативности

и снижение наследственных влияний на характер ЭЭГ, о чем сообща-

ется, например, в работе М. Камитаке [304], хотя уменьшение доли

наследственного фактора зафиксировано этим автором не только при

решении задач, но и под воздействием сенсорных раздражителей. Ввиду

недостаточности фактического материала еще слишком рано судить о

генотип-средовой детерминации ЭЭГ-реакций, возникающих при

сложных функциональных нагрузках.

Особое место среди факторов, вызывающих реактивные измене-

ния ЭЭГ, занимают фармакологические вещества. В последние годы

оформилось новое научное направление — фармакологичекая элект-

роэнцефалография, которая изучает изменения ЭЭГ под действием

лекарственных препаратов, в том числе влияющих на психические

состояния человека. Генетических исследований в этом направлении,

выполненных на человеке, — единицы. Наиболее известное исследо-

вание было проведено П. Проппингом [372]. На 26 парах МЗ и 26 парах

ДЗ близнецов он изучал влияние наследственных факторов на изме-

нения ЭЭГ, сопровождающие прием алкоголя. ЭЭГ регистрировалась

через 60, 120, 180 и 240 минут после приема. Известно, что прием

алкоголя увеличивает синхронизацию ЭЭГ (уменьшается доля бета-

волн и возрастает доля альфа- и тэта-волн), при этом, однако, суще-

ствуют большие индивидуальные различия в динамике ЭЭГ. Оказа-

лось, тем не менее, что ЭЭГ МЗ близнецов реагирует на введение

алкоголя практически одинаково, у ДЗ же близнецов со временем

20-1432 305

Таблица 13.5

Наследуемость характеристик реактивных изменений ЭЭГ (

по данным разных авторов)

Автор и

год

публикации работы

Контингент и

число

Возраст, лет Отведения Функциональные

нагрузки

Основные результаты

Н. Жуел-Нилсен

(

N. Juel-Nielsen),

Б. Харвалд (

В. Harvald),

1958

Разлученные

МЗ

близнецы, 8

пар

22-72 F, О

обоих

полушарий

Гипервентиляция,

световые мелькания

Высокое сходство реакций у

партнеров

Е. Инуй (

Е. Inouye),

1961

Близнецы 11-12

Фотостимуляция Высокое сходство реакций у

партнеров

М. Камитаке

(

М. Kamitake), 1963

МЗ близнецы,

26 пар; ДЗ, 19

пар

Не указан F, С, 0

моно-

полярно по са-

гит.линии

Звонок, открыва-

ние глаз, свет, счет

уме

Под действием функциональной

нагрузки наслед-

ственный фактор заметно подавляется,

тогда как

покое он преобладает (

по

коэффициентам на-

следуемости)

Г.П. Бертынь и

др.,

1971

Близнецы Не указан Не указаны Ритмическая фото-

стимуляция и

дру-

гие раздражители

Крайняя степень сходства МЗ близнецов

Ф. Фогель (

F. Vogel),

1970

МЗ близнецы,

110 пар; ДЗ,

98 пар

6-30 F, С, Р, 0

моно- и

бипо-

лярно

Гипервентиляция,

недостаток кисло-

рода

Высокое сходство реакция у

МЗ

близнецов

Г. Кейлс (

G. Carels

et al.), 1970

Конкордатные

близнецы,

24 пары;

дискор-

дантные, 34

пары

(

см. табл. 3)

6-18

6-16

—

О биполяр-

но

Гипервентиляция,

открывание глаз,

счет в

уме

Получена достоверная разница в

степени

внутри-

парного сходства конкордантных и

дискордантных

близнецов по параметрам: α-индекс и

частота α-

ритма во время открывания глаз, число

Δ-волн при

счете в

уме

Дж. Юнг (

J. Young et

al.), 1972

МЗ близнецы,

17 пар; ДЗ,

15 пap

19-40 F-Р

биполяр-

но, справа

Нерегулярные

вспышки света

Более высокие корреляции у

МЗ

близнецов, чем у

ДЗ, по параметрам длительности ЭЭГ-

306

7-9

10-12

13-15

16-18

Д.Н. Крылов и

др., 1972 МЗ и

ДЗ

близне-

цы, около 10

пар

на каждый воз- 19-21

F-T, Р-0

обоих полуша-

рий

Звук, свет Генетически обусловлены: величина ос-блокады на

действие света. Обусловлены средой: величина и

длительность α-блокады на действие звука

Е.В. Уварова, Т.Г. Хама-

ганова, 1976

Тот же Тот же и

4-6

Те же Ритмическая фото-

стимуляция

Относительно высокая роль наследственных фак-

торов в

изменчивости показателей реакции усвое-

ния ритма отмечается главным образом в

10—

12 и

16-18 лет

Н.Б. Маньковский и

др.,

1976

Семьи

долгожи-

телей, 16 семей

(

180 человек)

20-104 F, Р, Т, О

моно-

биполярно

Ритмическая фото-

стимуляция

Уровень усвоения ритма имеет высокий процент

повторяемости среди родственников долгожите-

лей

МЗ, 10 пар; По латентному периоду и длительности И. В. Равич-Щербо и др.,

1969 ДЗ, 10 пар

7-19

6-29

Т-О

слева Звук, звук +

кар-

тинка (

условная

ЭЭГ-реакция)

α-блокады в

реакции на картинку МЗ близнецы

несколько более сходны, чем ДЗ. В

реакциях на

звук такой разницы не наблюдается

МЗ, 12 пар; Н.Ф. Шляхта, 1972

ДЗ, 8

пар

14-16 Те же Те же Более высокое сходство МЗ близнецов, чем ДЗ,

по средней длительности и

латентному периоду

условной ЭЭГ-реакции

МЗ, 15 пар; Н.Ф. Шляхта, Т.А. Пан-

телеева, 1978

ДЗ 15

14-16 Те же Те же +

ритмичес-

кая фотостимуля-

ция

Генетически обусловлены: длительность α-блокады

на первое предъявление звука, величина условно-

рефлекторной α-блокады и

ее длительность (

rMZ =

0,578-0,791; rDZ =

0,026-0,380); показатели

реакции перестройки ритма (

rMZ =

0,483-0,738;

rDZ= 0,113-0,466)

Г.А. Шибаровская, 1978 МЗ, 30 пар;

ДЗ, 26 пар

10-11 Те же Звук; звук +

свет Генетически обусловлены: длительность α-блока-

ды на первое предъявление звука, скорость угаса-

ния ориентировочной реакции на звук, длитель-

ность условно-рефлекторной блокады α-ритма

(

rMZ= 0,497- 0,755; rDZ= 0,031-0,372)

МЗ, 9 пар; Н.Ф. Шляхта, 1981

ДЗ, 13 пар

18-25 Т

—

обоих

полушарий

Звук; звук +

кар-

тинка; ритмическая

фотостимуляция

основном низкое сходство МЗ и

ДЗ по парамет-

рам ориентировочной и

условной α-блокады

307

Рис. 13.6. Изменения ЭЭГ под влиянием алкоголя в парах МЗ близнецов

(I — один член пары; II — второй член пары) [159].

а — взрослые мужчины — члены МЗ близнецовой пары с хорошо развитым заты-

лочным альфа-ритмом. Введение алкоголя в дозе 1,2 г/кг веса приводит к относи-

тельно небольшому увеличению альфа-активности через 120 мин; б — взрослые

МЗ близнецы мужского пола с относительно плохо выраженными альфа-волнами

в ЭЭГ покоя; через 120 мин после приема 1,2 г/кг этанола альфа-ритм порази-

тельно усилился.

нарастает несходство в изменениях ЭЭГ. Таким образом, высокую на-

следуемость обнаруживает перестройка амплитудно-частотных пара-

метров ЭЭГ под влиянием алкоголя.

Кроме того, динамика изменений ЭЭГ зависит от особенностей

ЭЭГ покоя. Лица с выраженным и стабильным альфа-ритмом в состо-

янии покоя демонстрировали небольшие изменения после приема

алкоголя. Лица, ЭЭГ которых в покое отличалась меньшей выражен-

ностью альфа-волн, обнаруживали наиболее сильную реакцию на ал-

коголь. Их альфа-волны приобретали большую выраженность и регу-

лярность (рис. 13.6). МЗ близнецы с таким типом реагирования, в от-

личие от ДЗ, демонстрировали высокую конкордантность. Эти и

некоторые другие данные позволяют полагать, что существуют силь-

ные генетически детерминированные различия между людьми в реак-

циях мозга на алкоголь [159, 440].

308

* * *

Общий паттерн ЭЭГ, а также основные количественные парамет-

ры ЭЭГ относятся к числу индивидуально устойчивых особенностей

человека, что дает основания изучать роль генотипа и среды в проис-

хождении межиндивидуальной вариативности по этим признакам. Ре-

зультаты большинства генетических работ свидетельствуют о значи-

тельном влиянии наследственных факторов на общий рисунок ЭЭГ.

Для нескольких редко встречающихся вариантов ЭЭГ установлен тип

наследования (аутосомно-доминантный), выделен ген, ответственный

за один из этих вариантов (низковольтная ЭЭГ).

При анализе ритмических составляющих ЭЭГ показано значитель-

ное влияние генотипа на параметры альфа-ритма, но с существенны-

ми межзональными и межполушарными различиями. Использование

автоматического спектрального анализа ЭЭГ позволяет выявить вы-