Равич-Щербо И.В., Марютина Т.М. Психогенетика

Подождите немного. Документ загружается.

оценивания

Основные

результаты

В. Севилло

(W.Survillo),

1980

6 пар МЗ

6 пар HP

9-13

латентные

периоды

компонен-

тов Р1, N1

P2, N2, Р3

критерий

Манна-

Уитни

для N1, Р2: конкор-

дантность МЗ и HP

почти одинакова;

для N2, Р3 конкор-

дантность МЗ выше

чем HP

Дж.Полич

(J. Polich),

Т. Бенс

(T.Burns),

1987

10 пар МЗ

20 пар HP

18-30

амплитуда

и латент-

ный период

Р3 на

редкие

тоны

междуклас-

совая

корреляция

Пирсона

для амплитуды Р3:

rМЗ = 0,64;

rНР = -0,2; для ла-

тентного периода

Р3 : rМЗ = 0,89;

rНР = -0,44

Т. Роджерс

(Т. Rogers),

И. Деари

(I. Deary),

1991

10 пар МЗ

10 пар ДЗ

18-60

амплитуда

и латентный

период Р3

на редкие

тоны

внутри-

классовая

корреляция

для амплитуды Р3:

rМЗ = 0,50;

rДЗ = 0,35;

для латентного

периода Р3 :

rМЗ = 0,63; rДЗ = - 0,2

С. О'Коннер

с соавт.

(S. О'Соnnеr

et al.),

1994

59 пар МЗ

39 пар ДЗ

22-46

амплитуда

и латент-

ный период

Р3 на

редкие

тоны

генетичес-

кие модели

для амплитуды Р3:

наследуемость от

41 до 60%; латент-

ный период не

наследуем

Начиная с 60-х годов для изучения тонких нейрофизиологических

механизмов избирательного внимания широко используют особый

вариант эксперимента (oddball paradigm), в котором проводится срав-

нение ВП на два вида звуковых стимулов, различающихся по частоте

тона и вероятности появления стимула [72, 134, 288]. Звуковые тоны

поступают через наушники в левое или правое ухо, а испытуемому

предлагается реагировать (нажимать на кнопку) на редко встречаю-

щиеся (целевые) стимулы и игнорировать часто встречающиеся (не-

322

целевые). В ответах на редко

встречающиеся (целевые) сти-

мулы возрастает амплитуда ран-

него компонента N1 (в интерва-

ле 80-180 мс) и существенно

возрастает позднее позитивное

колебание — волна Р3 или Р300

(в интервале 250-600 мс). По

современным представлениям,

эти компоненты отражают про-

цессы переработки сенсорной

информации и принятия реше-

ния при мобилизации селектив-

ного внимания (см. рис. 14.1).

Причем, их амплитуды и латен-

тности индивидуально специ-

фичны и достаточно стабильны.

Известны четыре генетичес-

ких исследования слуховых ВП

при выполнении подобного за-

дания (табл. 14.3). Они не рав-

ноценны по составу испытуе-

мых и способах оценки сходства

близнецов, и это надо учиты-

вать при сопоставлении резуль-

татов. Тем не менее все они в

той или иной степени свиде-

тельствуют о влиянии генотипа

на параметры компонентов ВП,

регистрируемых в ответ на це-

левые стимулы.

Наиболее представительным

из них является исследование

О'Коннера с соавторами [346].

Оно было проведено с привлечением большой выборки близнецов,

авторы использовали при анализе ВП современный метод картиро-

вания и генетический метод подбора моделей. При анализе ВП на

нецелевые стимулы была установлена генотипическая обусловлен-

ность латентного периода экзогенного компонента N1, в лобно-ви-

сочных отделах левого полушария (рис. 14.5). Оценки наследуемости

находятся в пределах 0,43-0,63 и обнаруживают вклад как аддитив-

ных, так и доминантных компонентов. Оценка наследуемости ампли-

туды N1 на эти же стимулы была близка к уровню достоверности и

достигала его в отведении Cz (H = 0,60). Таким образом, изменчи-

вость амплитудно-временных параметров экзогенного компонента N1

21* 323

Рис. 14.5. Распределение по коре боль-

ших полушарий статистически значи-

мо наследуемых показателей ВП.

Локализация круга указывает отведения,

для которых: rМЗ отличалась от 0 с вероят-

ностью Р < 0,003; rМЗ> rДЗ с вероятностью

Р < 0,01.

Диаметр круга пропорционален коэффи-

циенту наследуемости Н2. Масштаб —

в центре рисунка. Аддитивный компо-

нент— пустой круг, доминантный ком-

понент — заполненный круг. Круг, наме-

ченный пунктиром, указывает отведение

P4, исключенное из анализа.

а — для компонента N1 в ответах на не-

сигнальные стимулы; б — для компонента

Р3 в ответах на сигнальные стимулы.

в ответах на нецелевые (часто встречающиеся) стимулы в значитель-

ной степени формируется под влиянием генотипа.

При оценке параметров эндогенного компонента Р300 в ответах на

целевые (редко встречающиеся) стимулы были получены отчетливые

доказательства наследственной обусловленности амплитуд этого ком-

понента преимущественно в задних отделах коры больших полушарий.

Генетический анализ показал, что наследуемость колеблется в преде-

лах от 0,41 до 0,60. При этом влияния наследственных факторов на

латентный период Р300 установлено не было (рис. 14.5).

Таким образом, природа межиндивидуальной вариативности ам-

плитудных и временных параметров ВП на сенсорные стимулы (вспыш-

ки и тоны) меняется не только от интенсивности или содержатель-

ных особенностей стимула, но и в зависимости от условий задачи.

Сосредоточение внимания" на стимуле и необходимость принятия ре-

шения (при выделении целевых стимулов) в целом приводят к увели-

чению доли генетической дисперсии в параметрах ВП.

ГЕНОТИПИЧЕСКАЯ ОБУСЛОВЛЕННОСТЬ ОТДЕЛЬНЫХ

ПАРАМЕТРОВ И КОМПОНЕНТОВ ВП

Есть основания считать, что индивидуальная изменчивость обшей

конфигурации ВП, как и рисунка ЭЭГ в целом, в значительной сте-

пени определяется генетическими влияниями. Неоднократно было

показано, что изменчивость волновой формы зрительных и слуховых

ВП зависит от генотипа, причем наследуемость колеблется в доволь-

но широких пределах, в среднем составляя 0,5 [132, 316]. Латентные

периоды отдельных компонентов сенсорных ВП на простые стимулы

(вспышки и тоны) также, по-видимому, в значительной степени де-

терминируются факторами генотипа.

Что можно сказать об источниках изменчивости амплитудных па-

раметров ВП? По одним данным амплитуды контролируются гено-

типом в меньшей степени, чем латентности [108], по другим, напро-

тив, влияние факторов генотипа более отчетливо выступает именно

в амплитудах ВП. Например, в исследовании Дж. Раста [384] оценка

наследуемости составляла 80-880% для амплитуд всех компонентов

слухового ВП. Для латентностей оценка наследуемости была ниже —

0,35-81%. В то же время, по данным Б.И. Кочубея [84], существуют

различия в наследуемости амплитуд ранних и поздних компонентов

слуховых ВП: для первых коэффициент генетической детерминации

составляет 73-83%, для вторых — 36%. Относительно высокий уро-

вень генетического контроля был обнаружен в показателях динами-

ки амплитудных параметров ВП при изменении интенсивности сти-

мула в процессе изучения феномена «увеличения-уменьшения» [217].

В целом больше данных говорит в пользу генетической обусловлен-

ности амплитудных параметров ВП.

324

Таким образом, почти все изученные показатели ВП — волновая

форма, отражающая пространственно-временное распределение актив-

ных генераторов электрической активности, латентные периоды, ха-

рактеризующие временной режим распространения возбуждения в ЦНС,

и амплитуды, представляющие число активно работающих генераторов

и меру их согласованности, — в той или иной степени контролируют-

ся генотипом. С позиций информационного подхода эти данные по-

зволяют сделать вывод: межиндивидуальная вариативность скорост-

ных и энергетических аспектов приема и переработки элементарной

сенсорной информации зависит от генотипической вариативности.

Однако компоненты ВП и ССП различаются по своему проис-

хождению и функциональному значению. В связи с этим возникает

вопрос: какова роль генотипа в изменчивости отдельных компонен-

тов, в первую очередь экзогенных и эндогенных? Считается, что пер-

вые определяются внешними факторами — параметрами стимула, тогда

как вторые — преимущественно внутренними, такими, как инструк-

ция, мотивация, уровень бодрствования и т.д.

Известно, что сенсорная стимуляция поступает в проекционные

зоны коры по коротким путям с минимальным числом, переключений.

Однозначно предопределенный характер этих связей говорит в пользу

их генотипической обусловленности и дает основания ожидать высо-

кий уровень генетического контроля в параметрах компонентов ВП,

отражающих активность этих структур. В то же время передача возбуж-

дения в неспецифических системах мозга может быть высоко вариа-

тивной и меняться в зависимости от внесенсорных факторов. В связи с

этим есть основания полагать, что роль факторов генотипа в межин-

дивидуальной изменчивости эндогенных (поздних, неспецифических)

компонентов ВП может оказаться ниже, чем в экзогенных (ранних,

специфических).

Однако генотип-средовые соотношения в изменчивости отдель-

ных компонентов ВП и их параметров изучены мало, а имеющиеся

данные противоречивы. Сравнительный анализ ранних и поздних фраг-

ментов волновой формы сенсорных ВП в одних случаях не выявил

существенных различий в их генетической обусловленности, в дру-

гих, вопреки ожиданиям, был установлен относительно больший ге-

нетический вклад в дисперсию поздних компонентов ВП.

При анализе вариативности амплитуд и латентностей ВП отчет-

ливых различий между ранними и поздними компонентами также не

выявлено. По одним данным генетические влияния сильнее выраже-

ны в поздней части ответа, по другим — равно обнаруживаются в

изменчивости всех компонентов ВП, по третьим — генетические вли-

яния преобладают в параметрах! ранних компонентов ВП [84, 132,

244, 316]. Сравнительный анализ наследуемости экзогенных и эндо-

генных компонентов ВП проводился в исследованиях, выполненных

с применением oddball paradigm. Однако ожидаемых различий в фак-

325

торах, формирующих изменчивость ранних экзогенных и поздних эн-

догенных компонентов слуховых ВП, обнаружено не было.

Таким образом, несмотря на теоретически прогнозируемые раз-

личия в наследуемости экзогенных и эндогенных компонентов ВП,

экспериментальные данные говорят о том, что генотип-средовые со-

отношения в вариативности амплитудно-временных параметров экзо-

генных (ранних специфических) и эндогенных (поздних, неспецифи-

ческих) компонентов ВП и ССП приблизительно одинаковы.

ВЛИЯНИЕ ГЕНОТИПА НА ПАРАМЕТРЫ ВП

В РАЗНЫХ ЗОНАХ КОРЫ БОЛЬШИХ ПОЛУШАРИЙ

При любых условиях ВП и ССП, зарегистрированные в разных

зонах коры больших полушарий, имеют свои особенности. Например,

в проекционных зонах лучше выражены ранние, экзогенные компо-

ненты, в ассоциативных, напротив, преобладают поздние, эндоген-

ные компоненты. Эта особенность делает ВП и ССП незаменимым

инструментом при оценке генетического вклада в изменчивость функ-

циональной активности отдельных зон коры мозга.

Однако данных о региональных особенностях генетической детер-

минации ВП пока очень мало. В исследовании Э. Льюиса с соавторами

генетическая детерминация зрительных, слуховых и соматосенсорных

ВП обнаруживалась приблизительно одинаково по всей коре больших

полушарий, независимо от зоны [316]. Но наряду с этим, как и при

изучении наследуемости параметров ЭЭГ, получены факты, свиде-

тельствующие о существенных межзональных различиях в проявле-

нии генетической обусловленности отдельных компонентов ВП и их

параметров. Например, выявлены межзональные различия в генети-

ческой обусловленности зрительных ВП на вспышки, регистрируе-

мые из трех зон. Установлено, что генетический контроль обнаружи-

вается в 43, 52 и 20% показателей при регистрации ответов из трех

зон: соответственно затылочной, вертекса и лобной области левого по-

лушария [132, гл. IV]. В другом исследовании были установлены межпо-

лушарные различия в наследуемости параметров зрительных ВП на сти-

мулы разного типа: в целом параметры ВП в левом полушарии меньше

зависят от генотипа по сравнению с аналогичными ответами правого,

причем наиболее четко это обнаруживается при сравнении ответов ви-

сочных зон левого и правого полушарий [132, гл. IV]. Убедительные до-

казательства топографических различий наследуемости амплитудно-вре-

менных параметров ВП представлены в работе О'Коннера с соавторами

(см. рис. 14.5), причем показано, что «фокус наследуемости» амплитуды

Р3 локализован в задних отделах коры больших полушарий.

Чем можно объяснить тот факт, что дисперсия фенотипически

сходных показателей ВП в разных зонах коры мозга имеет разную

структуру? Из нейрофизиологических исследований известно, что

326

компоненты ВП в разных зонах коры больших полушарий могут иметь

различающиеся источники. Иными словами, они, во-первых, могут

формироваться за счет действия различных генераторов и, во-вторых,

испытывать на себе разные влияния со стороны неспецифических

систем мозга. Можно предположить, что нейрофизиологические ме-

ханизмы, отвечающие за компоненты ВП разных зон, по-разному

зависят от генотипа, и благодаря этому возникают межзональные раз-

личия в генетической обусловленности ВП.

Есть некоторые основания полагать, что доля генетической из-

менчивости в параметрах ВП разных зон варьирует в определенной

зависимости от эволюционного возраста структуры и времени ее со-

зревания в онтогенезе. Так, ВП в эволюционно более молодых пере-

дних отделах коры (височные и фронтальные области), по-видимому,

в меньшей степени зависят от генетической изменчивости. Однако

эти предположения требуют дальнейшего изучения.

ПОТЕНЦИАЛЫ МОЗГА, СВЯЗАННЫЕ С ДВИЖЕНИЕМ

Среди событийно-связанных потенциалов особое место занимают

потенциалы мозга, связанные с движением (ПМСД). Изучение ПМСД

позволяет выявить скрытую последовательность процессов, происхо-

дящих в коре мозга при подготовке и выполнении движения, и хро-

нометрировать эти процессы, т.е. установить временные границы их

протекания [104, 237].

Впервые комплекс колебаний, отражающий процессы подготов-

ки, выполнения и оценки движения, был зарегистрирован в 60-х го-

дах. Оказалось, что движению предшествует медленное отрицатель-

ное колебание — потенциал готовности (ПГ). Он начинает развивать-

ся за 1,5-0,5 мс до начала движения. Этот компонент регистрируется

преимущественно в центральных и лобно-центральных отведениях

обоих полушарий. Принято считать, что ПГ возникает в моторной

коре и связан с процессами планирования и подготовки движения. Он

относится к классу медленных негативных колебаний потенциала мозга,

возникновение которых объясняют активацией нейрональных элемен-

тов соответствующих участков коры.

За 500-300 мс до начала движения ПГ становится асимметрич-

ным — его максимальная амплитуда наблюдается в прецентральной

области, контралатеральной движению. Примерно у половины взрос-

лых испытуемых на фоне этого медленного отрицательного колеба-

ния незадолго до начала движения регистрируется небольшой по ам-

плитуде положительный компонент — Р1. Следующее по порядку бы-

стро нарастающее по амплитуде отрицательное колебание N2, так

называемый моторный потенциал (МП), начинает развиваться за

150 мс до начала движения и достигает максимальной амплитуды над

областью, в которой находятся корковые центры управления движу-

327

Рис. 14.6. Схема потенциалов, связанных с реализацией двигательного

действия.

Одной вертикальной стрелкой обозначено начало движения, двумя — сигнал об-

ратной связи. Компонент Р1, обозначен пунктирной линией, поскольку выделяет-

ся не у всех испытуемых. Одна стрелка — начало движения, две — сигнал обрат-

ной связи [104].

ПГ — потенциал готовности; УНВ — условная негативная волна.

щейся конечностью. Примерно через 200 мс после начала движения

возникает положительный компонент Р2. Завершается этот комплекс

потенциалов появлением компонентов N3 и Р3 (рис. 14.6).

Еще один электрофизиологический феномен по своей сути бли-

зок потенциалу готовности. Речь идет об отрицательном колебании

потенциала, регистрируемого в передних отделах коры мозга в период

между действием предупреждающего и пускового (требующего реак-

ции) сигналов. Это колебание имеет ряд названий: Е-волна, волна

ожидания, условная негативная волна (УНВ). Е-волна возникает пос-

ле предупредительного сигнала, ее длительность растет с увеличени-

ем интервала между первым и вторым стимулами. Амплитуда Е-волны

возрастает прямо пропорционально скорости двигательной реакции

на пусковой стимул. Она увеличивается при напряжении внимания и

повышении волевого усилия, что свидетельствует о связи этого элек-

трофизиологического явления с механизмами произвольной регуля-

ции двигательной активности и поведения в целом.

Обнаруживая индивидуальную специфичность и стабильность, эти

потенциалы дают возможность оценить вклад генетических факторов

в изменчивость биоэлектрических коррелятов индивидуальных осо-

бенностей организации и построения движений.

Генетическое исследование ПМСД было проведено С.Б. Малыхом

[104] на близнецах 18-30 лет (по 25 пар МЗ и ДЗ близнецов). Особен-

ность этой работы — изучение генетической обусловленности ПМСД

в трех психологически различающихся ситуациях: в первой требова-

лось произвольно (без предварительного сигнала) нажимать на кноп-

ку; во второй и третьей надо было прогнозировать появление звуко-

вых стимулов, организованных в ряд с фиксированной последова-

тельностью и разной вероятностью. Испытуемому сообщалось, что

звуки в правом и левом наушниках организованы в блоки, а именно:

328

звук слева может встречаться по 2

или 3 раза подряд, а справа — по 2

или 4 раза подряд. Надо было пред-

сказать появление звука в правом

или левом наушнике, сообщая о

характере прогноза нажатием на

одну из двух кнопок, расположен-

ных справа. Описанная организация

стимульного ряда позволяла полу-

чать прогноз событий, наступающих

с вероятностью р = 1,0 и р = 0,5.

ПМСД получали усреднением

ЭЭГ, зарегистрированной монопо-

лярно в зонах F3, F4, C3, С4. Для каж-

дого из четырех отведений у одного

испытуемого было получено по три

потенциала: при простых произ-

вольных движениях без внешнего

сигнала (1), при нажатии кнопки в

ситуации прогноза двух равноверо-

ятных сигналов (2) и в ситуации

заведомо истинного прогноза (3).

В ситуации (1) анализировались

потенциал готовности (ПГ), ком-

поненты P1, N2, Р2, N3, Р3 отра-

жавшие соответственно процессы

подготовки, реализации и оценки

произведенного движения, В ситуациях (2) и (3) помимо указанных

компонентов ПМСД регистрировалась условная негативная волна

(УНВ), появлявшаяся между нажатием кнопки и ожидаемым сигна-

лом обратной связи (т.е. звуком, который подтверждал или не под-

тверждал прогноз), сменявшаяся после предъявления звука положи-

тельным компонентом Р300 (рис. 14.7). Два последних компонента отра-

жают процессы ожидания и оценки прогноза. Генетический анализ

включал оценку внутрипарного сходства амплитуд и латентных пери-

одов всех выделенных компонентов с помощью внутриклассовой кор-

реляции.

Анализ влияний генотипа и среды на изменчивость потенциалов

мозга, связанных с реализацией двигательного действия, дал доста-

точно пеструю картину (табл. 14,4). Для того чтобы выделить наиболее

общие тенденции, по каждому признаку был подсчитан процент тех

позиций, в которых обнаруживался генетический контроль. Оказа-

лось, что в амплитудных параметрах генетический контроль обнару-

живается чаще (63,2% всех случаев), чем во временных (21%). Прав-

да, латентности компонентов ПМСД измеряются менее надежно,

329

Рис. 14.7. ПМСД, УНВ и Р300,

зарегистрированные в отведении

С3 у пары МЗ близнецов в трех эк-

спериментальных ситуациях [104].

Одной стрелкой отмечено начало дви-

жения, двумя — сигнал обратной

связи.

чем в сенсорных ВП, из-за отсутствия внешнего сигнала, от которого

обычно ведется счет времени. Возможно, это и сказалось на оценке

наследуемости.

Выявились также определенные межзональные различия: менее всего

генетический контроль выступает в показателях ПМСД левой лобной

области (26,3%), в остальных трех зонах он выше (от 44,7 до 50%).

Наиболее важным представляется тот факт, что вклад генетичес-

кой и средовой составляющих существенно меняется в зависимости

от характера деятельности испытуемого. Чаще всего влияние генотипа

обнаруживается в ситуации прогноза равновероятных событий (53,6%

всех исследованных признаков), реже всего (20%) — при простых

произвольных движениях, и промежуточное положение (46,4%) за-

нимает ситуация с заведомо истинным прогнозом. Таким образом,

при осуществлении прогнозирования генетический контроль обнару-

живается чаще, чем при простых произвольных движениях, не явля-

ющихся ответом на внешний стимул и осуществляемых по субъектив-

ной команде (см. табл. 14.4).

Закономерно возникает вопрос: почему ПМСД, сопровождающие

по фенотипическому проявлению одно и то же движение, обнаружи-

вают столь разную степень генетической обусловленности? Объясне-

ние этого факта видится в разном функциональном значении данного

движения в изучаемых ситуациях. При простом произвольном нажа-

тии кнопки испытуемый сам инициирует движение. Иначе говоря, в

соответствии с инструкцией цель действия — само нажатие на кнопку.

Во второй ситуации целью является прогноз, а движение становится

лишь средством достижения этой цели. Поскольку двигательные акты

в первом и втором случаях различаются, прежде всего по степени

произвольности и осознаваемости и, следовательно, по уровню ней-

рофизиологического обеспечения, постольку изменение роли гено-

типа в вариативности соответствующих ПМСД можно объяснить, по-

видимому, отражением в их параметрах активности разных функцио-

нальных систем.

* * *

Конфигурация ВП, а также их основные количественные пара-

метры относятся к числу индивидуально устойчивых особенностей

человека, что дает основания изучать роль генотипа и среды в проис-

хождении межиндивидуальной вариативности по этим признакам.

В целом имеющиеся в литературе данные свидетельствуют о суще-

ственном влиянии генотипа на межиндивидуальную вариативность

вызванных и событийно-связанных потенциалов. Генетическую обус-

ловленность обнаруживают сенсорные (зрительные и слуховые) ВП,

а также потенциалы мозга, связанные с движением.

330

Таблица 14.4

Наличие генетической составляющей в

вариативности амплитудно-временных характеристик компонентов

потенциала в

трех экспериментальных ситуациях [

104]

Амплитуды Временные характеристики

Комп

о-

нент

F3 F4 С3 C4 F3 F4 С3 С4 F3 F4 С3 C4 F3 F4 C3 С4 F3 F4 C3 С4 F3 F4 С3 C4

ПГ +

N2 +

P2 +

N3 +

P3 +

УНВ —