Мешкова Н.Н., Федорович Е.Ю. (сост.) Хрестоматия по зоопсихологии и сравнительной психологии

Подождите немного. Документ загружается.

Особенности психической деятельности серой крысы

111

меньшим, но постоянным, предпочитая его тому, в котором подкрепление было

большим по объему, но непостоянным (Steinhauer, 1984). <...>

Анализируя элементарную познавательную деятельность крыс, процесс «при-

обретения элементарного знания окружающего мира» (Анциферова, 1961), нельзя

не остановиться на присущей им способности к приобретению опыта посред-

ством подражания. Если рассмотреть описанные в литературе случаи подражания

с учетом классификации, предложенной К.Э. Фабри (1974, 1976), можно отме-

тить наличие у них самых разнообразных форм аллеломиметического поведения,

т.е. поведения, при котором крысы подражают видотипичным действиям сороди-

чей. Интересным примером такого поведения может служить поведение, наблю-

давшееся И.Р. Мерзликиным (1966). Описывая охоту пасюков на лягушек, он

отмечает, что хотя добывали крысы лягушек всегда в одиночку, однако ныряние

и поимка жертвы одной особью всегда побуждали вторую крысу бросать свое

прежнее занятие (умывание, обследование берега и пр.), бежать к воде и тоже

нырять. Здесь одно животное стимулируется другим к совершению действий по

добыванию пищи, освоенных ранее. В научении при помощи подражания К.Э.Фаб-

ри выделяет облигатное имитационное научение, когда животные путем подра-

жания научаются выполнять жизненно необходимые действия из обычного пове-

денческого «репертуара» своего вида, и факультативное имитационное научение,

высшим проявлением которого считается решение задач путем подражания, ког-

да у животного-«зрителя», наблюдавшего действия другой особи, направленные

на решение соответствующей задачи, значительно ускоряется последующее науче-

ние. В лабораторных экспериментах на крысах с применением методики «актер-

зритель» было показано, что эти животные способны научаться путем подража-

ния решению различных локомоторных и манипуляционных задач.

В работе Миллера и Долларда (Miller, Dollard, 1941) крысы должны были на-

учиться следовать за особью, обученной ранее, в тот же отсек Т-образного лаби-

ринта, а в другой серии опытов — не следовать за этой крысой, а направляться в

противоположный отсек. До получения подкрепления обучающиеся особи не про-

являли четкой тенденции следования или не следования за крысой-лидером. При

введении подкрепления быстро устанавливалась условная связь и вырабатывался

необходимый навык — направляться вслед за лидером или в противоположный

отсек. Показательно, что имел место широкий перенос навыка в другие ситуации:

замена одного лидера другим, перемена мотивации (с голода на жажду), помеще-

ние в иную экспериментальную установку. В другом исследовании, наблюдая за

другими особями, крысы должны были научиться нажимать на педаль и затем

бежать в другой конец камеры за подкреплением (Oldfield-Box, 1970). В одной

серии «зрители» наблюдали за «актерами», не имея возможности сразу же повто-

рить их действия. В другой — «зрители» могли бегать (в своем отсеке) вслед за

«актером», хотя педаль и подкрепление отсутствовали. Было показано, что кры-

сы-«зрители» фиксируют внимание на действиях «актера», причем проявляют

тенденцию следовать параллельно движению актера (во второй серии). При этом

крысы из второй серии в контрольных опытах научились решать задачу быстрее,

чем из первой, но в обоих случаях результаты у них были гораздо лучше, чем у

крыс, которые вырабатывали этот навык индивидуально. Аналогичные данные

были получены и в экспериментах, где животные должны были решать задачу с

отодвиганием дверцы (Da Pos, Manusia, 1979).

В исследовании К.Э. Фабри и Г.Г. Филипповой (1982) в сравнительном плане

изучалась способность к научению по подражанию у крыс и золотистых хомяков,

112

Н.Н. Мешкова, М.И. Шутова

животные должны были научиться опускать корзину с кормом, вращая передни-

ми лапами барабан. Как и в работе Олдфилд-Бокс (Oldfield-Box, 1970) было отме-

чено, что крысы-«зрители», обращая внимание на действия «актера», особенно,

если он начинал манипулировать барабаном и кормовой корзинкой, подбегали к

перегородке, залезали на нее или смотрели на актера сквозь стекло в нижней

части перегородки. Примечательно, что хомяки-«зрители» в аналогичной ситуа-

ции не реагировали на действия хомяка-«актера», что, несомненно, связано с

одиночным образом жизни хомяков в отличие от семейно-группового у крыс.

Контрольные опыты показали, что введение в ситуацию научения новому спосо-

бу добывания пищи крысы, уже владеющей этим способом, значительно ускоря-

ет выработку навыка у необученных крыс. У хомяков же достоверных различий в

скорости научения животных по подражанию и индивидуально не выявлено. Для

нас представляет особую ценность то, что в работе были зафиксированы детали

поведения крыс-«зрителей» в первом опыте по научению. Во-первых, в поведе-

нии большинства «зрителей» сразу проявилась связь между собственными дейст-

виями с барабаном и подкреплением, чего не отмечалось на этом этапе у крыс-

«актеров», обучавшихся индивидуально. Во-вторых, действия «зрителей» с

барабаном носили правильный характер с самого начала — крысы сразу начина-

ли именно крутить его передними конечностями, а не грызть, трогать передними

конечностями, ощупывать вибриссами, обнюхивать, как это делали поначалу «ак-

теры». Авторы справедливо отмечают в связи с такими фактами, что возможность

наблюдать правильные действия другой особи не просто способствует направле-

нию внимания крысы на нужную деталь установки, но и помогает освоить адек-

ватный способ действия с ней. Анализируя с позиций зоопсихологического под-

хода процесс научения в данной ситуации, авторы указывают на существенное

различие в характере ориентировки «зрителей» и «актеров» в ней на основе пси-

хического образа. Вероятно, что для осуществления нового действия на основе

подражания, животное должно построить адекватный образ ситуации, отражаю-

щий и условия действия, и способ действия, и результат, а потом уже самостоя-

тельно действовать на основе этого образа. Коррекция собственных действий в

таком случае может происходить в соответствии с уже имеющимся образом. То

есть, подражающее животное действует на основе правильного образа, а при

индивидуальном обучении — напротив, на основе, если можно так выразиться,

«образа проб и ошибок», формирующегося с самого начала процесса обучения и

постепенно приобретающего признаки адекватности данной конкретной пред-

метной ситуации.

Для того, чтобы отделить влияние на обучение имитационных способностей

крыс от влияния, вызванного просто присутствием другой особи, проведены

специальные эксперименты (Zental, Levin, 1972). Одинаковые камеры «актера» и

«зрителя» были разделены прозрачной перегородкой. Крысы-«зрители» обучались

в одной из четырех ситуаций: 1) наблюдали «актеров», выполняющих нажатие

на педаль и получающих подкрепление; 2) наблюдали «актеров», только получа-

ющих корм; 3) наблюдали «актеров», не выполняющих нужного действия и не

получающих корма; 4) наблюдали пустую камеру без «актера». Результаты показа-

ли, что в первой ситуации, где имеет место и обучение по подражанию и «соци-

альное» облегчение (ускорение обучения в присутствии другой особи) обучение

произошло быстрее, чем в остальных трех. Во второй ситуации, где есть только

«социальное» облегчение, обучение было менее эффективно, чем в первой, но

более эффективно, чем в четвертой — где «зритель» наблюдал пустую камеру. В

Особенности психической деятельности серой крысы

113

третьей ситуации обучение было самым медленным — здесь неадекватное поведе-

ние «актера» тормозило выработку навыка у «зрителя».

Факультативное имитационное научение, следовательно, позволяет крысам ос-

воить достаточно сложные навыки в сравнительно короткий срок, причем сделать их

достоянием если не всех, то значительной части особей данной группировки. К со-

жалению, увидеть этот процесс в условиях естественного обитания крыс почти не-

возможно. Выше мы ссылались на личное сообщение А.И. Милютина, проводившего

систематические наблюдения за поведением крыс, обитавших на территории зоо-

парка. Он отметил, что после того, как некоторые из них освоили эффективный

способ выхода из верши, навык очень быстро распространился среди других особей,

и ловить крыс вершей стало бесполезно, хотя животные заходили внутрь за кормом.

Возможно, что факультативное имитационное научение играет определенную роль в

тех случаях, когда крысы встречаются с необходимостью освоить новый способ до-

бывания пищи, требующий от них достаточно сложно организованной деятельности.

Все же, вероятно, в повседневной жизни крыс большую роль играет не фа-

культативное, а облигатное имитационное научение. В частности, оно является

важным элементом распознавания крысятами съедобных пищевых объектов. Было

показано (Galef, Clark, 1971), что детеныши, когда покидают гнездо, следуют за

взрослыми крысами и едят то же, что они. Результатом научения является избега-.

ние всякого другого корма, с которым они раньше не встречались. В другом

эксперименте установлено, что взрослая особь, наблюдавшая, какой из двух но-

вых видов корма поедала другая крыса, затем предпочитает тот же самый, при-

чем такое предпочтение сохраняется в течение пяти дней (Strupp, Levitsky, 1984).

Резюмируя все сказанное выше относительно способности крыс к обучению

посредством подражания, можно, следовательно, утверждать, что эта способ-

ность является важным механизмом поведенческой адаптации крыс, особенно в

условиях антропогенной среды. Это позволяет пасюкам осваивать новые ситуации

в более короткий срок, и с меньшим числом ошибок, а, следовательно, и с

меньшей потерей численности популяции, что имеет особое значение для данно-

го вида в условиях систематических мероприятий, проводимых человеком для

ограничения численности крыс. <...>

К.Э. Фабри

О ПОДРАЖАНИИ У ЖИВОТНЫХ

Изучение подражания у животных представляет значительный интерес не только

для зоопсихолога. В подражательных действиях, особенно высших представителей

животного мира, мы находим такие элементы поведения, которые явно имели

прямое отношение к предыстории человеческих форм общения. Трудно предста-

вить себе без подражания и зарождение у наших предков трудовой деятельности.

<...> Необходимо четко различать две основные категории подражания у живот-

ных, изучение которых требует применения разных методов: стимулирование видо-

типичных действий и научение путем подражания («имитационное научение»).

Стимулирование видотипичных действий широко распространено в животном

мире как элемент группового поведения. Из советских зоопсихологов его значение

проанализировали, в частности, В.А. Вагнер, Н.Н. Ладыгина-Котс и Н.Ю. Войтонис.

Н.А. Тих, ссылаясь на понятие И.П. Павлова о «социальном рефлексе», не считает

возможным прямо отнести стадное стимулирование к подражательной деятельности

на том основании, что оно не обусловливает образование новых форм поведения, в

то время как подражание в собственном смысле слова предполагает приобретение

индивидуального опыта через опыт других. Вместе с тем Тих признает, что стимули-

рование дает животному возможность правильно отреагировать на ситуацию, кото-

рая впервые встречается в его опыте (Тих, 1970).

Б.И. Хотин изучал только эту форму подражательной активности животных

(хотя и в сочетании с обычным, условнорефлекторным формированием навы-

ков), но не «подлинное» подражание, т.е. научение путем подражания. Его ошиб-

ка заключалась в том, что на основании такого одностороннего изучения он пы-

тался судить о способности животных к подражанию вообще.

В этологической литературе взаимное стимулирование животных обычно обо-

значается как аллеломиметическое поведение (allelomimetic behavior). Этот тер-

мин был предложен в 1945 г. Скоттом (J.P. Scott). Употребляются и такие обозначе-

ния, как «внушаемость» (yerkes), «передача настроения» (darlington), «групповой

эффект» (soulairac) и другие (infectious или contagious behavior, sumpathetic

induction, Machmit-Verhalten), но всегда имеется в виду стимуляция к тем же

инстинктивным действиям, какие выполняет один из членов сообщества, т.е. вза-

имопоощрение видотипичной деятельности. Сюда относятся и упомянутые выше

вспышки массового манипулирования в обезьяньем стаде, как и другие одновре-

менно выполняемые действия обезьян или других животных, когда побуждаю-

щим фактором является лишь соответствующее поведение одной особи.

Аллеломиметическое поведение описано в большинстве функциональных сфер

у многих приматов, хищных млекопитающих, копытных, птиц, рыб. Общеизвес-

тны такие примеры, как одновременный отдых, собирание пищи, бегство или

комфортные действия животных. К последним относятся, например, одновре-

менно выполняемые чистка перьев или купание в песке у кур и других птиц.

Результатом во всех случаях является некая согласованность, унификация и син-

хронизация поведения членов стада или стаи.

Фабри К.Э. О подражании у животных // Вопросы психологии. 1974. №2. С.104—115 (с сокр.)

О подражании у животных

115

Значение аллеломиметического поведения для стадной жизни животных оче-

видно. Это поведение «цементирует» (по выражению Э.А. Армстронга) жизнь в

сообществе, но не вносит изменения в его структуру и исключает соперничество.

Благодаря эффекту суммации повышаются интенсивность и действенность соот-

ветствующих поведенческих актов, в ситуациях опасности обеспечивается безот-

лагательное стремительное бегство всех животных и т.д. Вероятно, мы имеем здесь

дело и с биологическими корнями комфортного поведения человека.

Аллеломиметические формы обращения с предметами имеют у обезьян пря-

мое отношение к способам их общения, к внутристадной сигнализации (Фабри,

1965, 1966). Как показали наши наблюдения, видотипичное имитационное ма-

нипулирование может играть значительную роль в общей стимуляции стадного

поведения обезьян, в частности — в сборе членов стада вокруг манипулирую-

щей особи (Фабри, 1966). В отличие от других стадно живущих животных, у

обезьян такую роль могут играть не только пищевые, но и несъедобные объек-

ты, не представляющие непосредственной биологической ценности. Правда, в

зависимости от привлекательности или доступности объекта манипулирова-

ния, созерцание действий манипулирующей обезьяны не всегда приводит к их

повторению со стороны «зрителей». Помимо уже упомянутого «терроризирую-

щего влияния» доминирующих особей, здесь сказывается и биологически

целесообразное ограничение аллеломиметической активности, обеспечиваю-

щее обезьянам получение полезной информации без излишней траты энергии.

Дело в том, что обезьяны могут знакомиться со свойствами предмета, не всту-

пая с ним в непосредственный контакт, а лишь внимательно наблюдая за дей-

ствиями другой особи с этим предметом. При этом отпадает необходимость в

том, чтобы каждая обезьяна самостоятельно манипулировала для ознакомле-

ния с его свойствами. Мы, следовательно, имеем здесь дело с как бы укоро-

ченным аллеломиметическим поведением, от которого сохранилась лишь его

сенсорная часть, но отпала эффекторная.

Однако, если объект сильнее заинтересовал обезьян, они после подобного

дистантного ознакомления с ним отправляются на поиски ему подобных предме-

тов (или подбирают куски объекта манипулирования) и проделывают с ними

сходные действия.

Таким образом, стремление обезьян к манипулированию предметами стиму-

лируется созерцанием длительных и интенсивных манипуляций одной или, тем

более, нескольких особей. Стимулируется познавательная деятельность обезьян, а

само аллеломиметическое поведение обеспечивает передачу информации о свой-

ствах предметов другим членам обезьяньего стада. Судя по данным некоторых

исследователей (Hall, 1962; Miyadi, 1959 и др.), подобная стимуляция и на ее

основе экономная передача опыта наблюдается у низших обезьян (макаков и па-

вианов) также в естественных условиях их обитания.

Что касается сущности аллеломиметического поведения, стимуляции, то ду-

мается, что мы имеем здесь дело все же с одной из форм подражания, хотя и

простейшей, вероятно, исходной, формой. Не всегда — особенно в онтогенезе —

можно провести четкую грань между стимулированием и «подлинным» подража-

нием. К тому же последнее не только всегда включает элементы стимуляции, но и

невозможно без них. Инстинктивная основа присуща всем формам подражания

(как и вообще всем формам научения).

Вместе с тем, как уже упоминалось, стимулирование достаточно четко отличает-

ся от других форм подражания тем, что в последнем случае имеет место не только

116

К.Э. Фабри

активация видотипичных действий, но и индивидуально изменчивое научение но-

вым, ранее не производившимся действиям. Все формы подражания (включая и сти-

мулирование) объединяет, очевидно, то, что внешняя мотивация, — а иногда и

подкрепление, — выполняемых действий обеспечивается одним лишь восприятием

деятельности другой особи. <... >

* * *

«Подлинное» подражание, очевидно, лучше всего обозначать как «имитаци-

онное научение». Сюда относятся в большой степени и явления, описываемые в

этологической литературе под названием «empathic learning* или «secondary

conditioning* (Thorpe, 1956), т.е. научение непосредственно по сигналам, подава-

емым другими животными, без индивидуального опыта. Такое научение, в част-

ности, изучено П. Клопфером у птиц (Klopfer, 1957, 1959).

В соответствии с тем, носит ли индивидуально изменчивое подражание характер

облигатного или факультативного научения, следует, очевидно, различать два типа

имитационного научения — облигатное и факультативное. При облигатном имита-

ционном научении выученные движения не выходят за рамки видового стереотипа.

Особенно это относится к молодым животным, которые путем подражания науча-

ются выполнять некоторые жизненно необходимые действия обычного поведенческого

«репертуара» своего вида. Ниже мы вернемся к этому типу подражания.

Факультативное имитационное научение в простейших формах представлено в

имитации невидотипичных движений на основе обычного (аллеломиметического)

стимулирования. Сюда относятся, например, случаи имитирования обезьянами дей-

ствий человека. В условиях тесного общения с человеком, особенно при ее содержа-

нии в домашних условиях, обезьяну окружает множество необычных для нее пред-

метов, с которыми человек производит самые разнообразные действия. Вид этих,

действий зачастую побуждает обезьяну к их имитации даже без специального побуж-

дения или вознаграждения со стороны человека. Так, у Н.Н. Ладыгиной-Котс (1935)

шимпанзе Иони, подражая людям, действовал тряпками, бумагой, молотком, ими-

тировал пользование носовым платком, умывание мылом, обмахивание, подмета-

ние с помощью щетки или веника, забивание гвоздей, писание карандашом и т.п.

Общность с проявлениями аллеломиметического поведения здесь налицо. Вместе

с тем, в подобных случаях имеет место и сугубо индивидуальное научение но-

вым, непривычным приемам манипулирования, и это научение выходит за рам-

ки видового поведения и не является жизненно необходимым, т.е. имеет место

типично факультативное научение. Поэтому эти специфические формы поведе-

ния обезьян мы должны отнести к факультативному имитационному научению.

Конкретно мы можем здесь, очевидно, говорить о «невидотипичном имитацион-

ном манипулировании».

Высшим проявлением факультативного имитационного научения следует, оче-

видно, считать решение задач путем подражания (или хотя бы облегчение решения).

При таком «имитационном решении задач» у животного-«зрителя» вырабатывается

определенный навык в результате одного лишь созерцания действий другой особи,

направленных на решение соответствующей задачи. Примерами могут служить

эксперименты разных исследователей, проведенные с млекопитающими — челове-

кообразными и низшими обезьянами, собаками, кошками, мышами (Воронин, 1947;

Кряжев, 1955; Штодин, 1947; Adler, 1955; Crawford, Spence, 1939; Mainardi, Pacquali,

1968; Manusia, Pasquali, 1969). Что касается обезьян, то можно считать обще-

О подражании у животных

117

признанным, что эта форма подражания играет в их жизни очень большую роль.

А.Д. Слоним высказывает мнение, что формирование условных рефлексов проис-

ходит в обезьяньем стаде в основном на основе подражания. <...>

Подведя итог изложенному, мы можем представить категории и формы подра-

жания у животных в их взаимоотношениях в схеме приведенной на рис. 1.

Эта схема, конечно, неполная. В частности, в ней не отражены, помимо видо-

типичного имитационного манипулирования, другие формы стимулирования (сна

и покоя, локомоции и пр.). Вместе с тем, исходя из приведенной классифика-

ции, мы можем достаточно четко определить два принципиально различных ме-

тодических подхода к изучению подражания у животных.

В первом случае (примером

могут служить, в частности,

эксперименты Б.И. Хотина)

производится раздельное обу-

чение изолированных друг от

друга животных, которые за-

тем сводятся вместе. Результа-

ты таких исследований свиде-

тельствуют о наличии, роли и

удельном весе (в поведении

животного) стимуляции. Так,

в опытах Хотина у разных жи-

вотных вырабатывались разные

реакции на один и тот же сиг-

нал, после чего взаимное сти-

мулирование, т.е. «чисто» ин-

стинктивное подражание, противопоставлялось научению. Следовательно, выяснялось,

что сильнее — результаты обычного (не имитационного) научения или аллеломиме-

тическая реакция.

Во втором случае, наоборот, животные с самого начала общаются между собой,

причем одни выступают в роли «актеров», т.е. обучаются с соответствующим «воз-

награждением» на виду у «зрителей», наблюдающих за процессом выработки навыка.

Такой методический подход позволяет получить данные об имитационном научении

в разных его проявлениях, так как решается вопрос, возможно ли научение на осно-

ве одного восприятия действий другого животного без собственной адекватной дея-

тельности и непосредственного внешнего подкрепления. Конечно, действия «акте-

ра» оказывают на других животных и аллеломиметическое влияние. <...>

Итак, важная роль подражания как фактора и проявления групповой жизни и

общения животных, как составная часть врожденного и благоприобретаемого

поведения взрослых животных не вызывает сомнения. Но не менее важна роль

подражания в индивидуальном развитии животных.

<...> Возможность научения у молодых животных на основе их подражания

старшим была доказана, в частности, в опытах Г.И. Ширковой над низшими

118

К.Э. Фабри

обезьянами (Ширкова, 1965). У самок, имевших грудных детенышей, вырабаты-

вались различные условные рефлексы на раздражители различной модальности и

сложности. Детеныши присутствовали на этих опытах и уже в 6—8-недельном

возрасте адекватно реагировали на положительные сигналы, хотя ни разу не по-

лучали пищевого подкрепления. Начиная с 10—11-недельного возраста они соот-

ветственно реагировали и на тормозные сигналы. Когда же в возрасте 8—10 меся-

цев их отлучили от матерей, у них в полной мере оказались выработанными

условные рефлексы, хотя они до этого только подражали действиям взрослых

особей без всякого вознаграждения. У старых обезьян, по данным Ширковой,

способность к подражанию резко снижена.

В естественной стадной жизни обезьян такое подражание детенышей взрослым

играет несомненно немаловажную роль. Об этом свидетельствуют и получившие

широкую известность наблюдения японских исследователей над зарождением новых

«традиций» у японских макаков (Miyadi, 1956, 1959; Kawai, 1965; Kawamura, 1959).

Показательно, что новые формы поведения (например, мытье сладкого картофе-

ля) были не только «изобретены» молодыми обезьянами, но и распространились

первоначально среди них путем имитации (старым обезьянам, вероятно, мешала

их пониженная подражательная способность при доминирующем положении в

стаде). Когда же у «изобретателей» появились детеныши, они переняли новые

действия у своих матерей.

Не менее интересные сведения сообщает по личным полевым наблюдениям и

известная исследовательница дикоживущих шимпанзе Дж. Ван Лавик-Гудолл. Встре-

чающееся в популяции этих антропоидов в резервате Гомбестрим (Танзания)

употребление стеблей и соломинок в качестве орудий для извлечения термитов,

очевидно, также перенимается детенышами у старших обезьян путем подражания

(Goodall, 1964; Van Lawick-Goodall, 1971).

Конечно, не только у приматов подражательные действия выступают как фак-

тор онтогенеза поведения. Так, например, у мальков стайных рыб защитная реак-

ция на появление хищника (бегство) формируется в результате подражания при

одном лишь виде поедания им членов стаи (Лещева, 1968). Это хороший пример

облигатного имитационного научения, которое всегда направлено на биологи-

чески адекватную ориентацию поведения животного в наиболее существенных

для него жизненных ситуациях.

Л.А. Орбели указывал на большое эволюционное значение подобного рода ими-

тационного поведения, считая его «главным охранителем вида». Сказав о том, что

«если бы каждый индивидуум был способен вырабатывать условные рефлексы,

например, защитные, только тогда, когда безусловный раздражитель фактически

на него подействовал», то такие рефлексы могли бы и не формироваться, потому

что животное было бы убито первым же подкреплением, Орбели продолжает:

«Громадное преимущество заключается в том, что «зрители», присутствующие

при акте повреждения члена их же стада или их сообщества, вырабатывают реф-

лекторные защитные акты и таким образом могут в будущем избежать опасности»

(Орбели, 1949, с. 351-352).

Примером облигатного имитационного научения в другой сфере поведения

может служить отмеченное Слонимом у ягнят подражание пастьбе взрослых овец

(начиная со второго дня жизни; подлинное щипание травы начинается с 10-го

дня после рождения) (Сломим, 1961). Путем облигатного имитационного науче-

ния научаются распознавать и употреблять пищевые объекты и детеныши других

млекопитающих — грызунов, хищных, обезьян. По А.Н. Промптову (1956), птен-

О подражании у животных

119

цы воробьиных птиц накапливают путем подражания опыт в гнездостроении.

Аналогичным образом Ван Лавик-Гудолл пишет о роли имитации в формирова-

нии элементов гнездостроительной активности у детенышей шимпанзе. Как Промп-

тов, так и другие авторы особенно подчеркивают роль имитационных явлений в

развитии пения у молодых птиц.

Число подобных примеров можно было бы продолжить. Все их следует отнести

к облигатному имитационному научению, так как здесь во всех случаях имеет

место приобретение путем подражания таких форм поведения, которые совер-

шенно необходимы для жизни и идентичны у всех представителей вида.

Разумеется, между облигатным и факультативным имитационным научением

(как и другими типами подражания) существуют переходы. Кроме того, разные

формы нередко выступают одновременно или даже в комплексе.

С другой стороны, элементы подражания содержатся, как правило, в совмес-

тных играх животных, и иногда бывает нелегко или даже невозможно развести

эти формы поведения. Можно сослаться хотя бы на подвижные совместные игры

молодых обезьян с предметами. Эти игры в основном выражаются в том, что

обезьяны хватают крупные, хорошо заметные предметы (палки, тряпки и другие

несъедобные вещи, а также зеленые ветки и т.п.) и стремительно бегают, прыга-

ют, кувыркаются, преследуют и ловят друг друга, прячутся за камни и неровно-

сти почвы, пробираются через кусты, забираются на деревья и соскакивают с них

и т.д., не выпуская при всем этом предмет из рук. Часто завязываются схватки и

«драки», не теряющие, однако, свой мирный характер. В таких играх нередко

устанавливаются контакты между обезьянами, формируются отношения между

ними, развиваются их физические способности, приобретаются двигательные на-

выки и, возможно, стимулируется созревание некоторых врожденных компонен-

тов поведения. В наименьшей степени при этом познаются свойства объектов ма-

нипулирования. Несколько иного рода коллективные игровые действия, при

которых больший удельный вес имеют познавательные элементы, нам приходи-

лось наблюдать при обращении молодых макак-резусов с прозрачными предметами

(Фабри, 1964).

Все эти совместные игровые действия происходят на основе подражания: сти-

муляции (в частности, видотипичного имитационного манипулирования), фа-

культативного и, возможно, облигатного имитационного научения. Сказанное,

разумеется, не означает, что между имитационной и игровой активностью жи-

вотных нет различий; на них, однако, мы здесь не можем останавливаться. Но,

вместе с тем, мы имеем здесь еще один пример того сложного переплета разных

компонентов и факторов, который определяет все развитие поведения высших

животных в онтогенезе.

К.Э.Фабри

ОРУДИЙНЫЕ ДЕЙСТВИЯ ЖИВОТНЫХ*

<...> У некоторых видов насекомых встречается подлинное употребление ору-

дий, например, у роющих ос. Так, представительница рода Ammophila, засыпав

вход в норку, в которую она поместила парализованную гусеницу с прикреплен-

ным к ней яйцом, принимается утрамбовывать и выравнивать землю над входом

камешком, который держит в челюстях. Совершая вибрирующие движения, оса

долбит камешком по свеженасыпанной, хорошо прессующейся земле до тех пор,

пока не выровняет ее так, что вход в норку невозможно отличить от окружающе-

го грунта. Некоторые песчаные осы придавливают землю ритмичными движения-

ми головы, только опуская и поднимая камешек. В большинстве случаев, правда,

осы маскируют вход в норку, просто прижимая землю головой.

Классический пример орудийного поведения у насекомых — охота муравьиных

львов, которые, как известно, укрываются на дне устроенных ими в песке конусооб-

разных ловчих ямок в ожидании добычи. Муравьи и другие мелкие насекомые, про-

бегающие по краю ямки, падают вместе с осыпающимся песком прямо в выставлен-

ные большие челюсти хищника. Орудийные действия последнего состоят в том, что

он «стреляет» в муравьев, пытающихся выбраться из ловушки, песчинками, кото-

рые подбрасывает резкими движениями головы в сторону насекомого и тем самым

сбивает его. Но, вероятно, немногим известно, что таким же образом охотятся и

личинки мух из родов Vermileo и Lampromyia, также устраивающие конусовидные

ямки-ловушки в песке и подстерегающие в них свою добычу. Нетрудно заметить, что

здесь применяется тот же способ охоты, что и у рыбы-брызгуна: животное пользует-

ся частью среды своего обитания (водой, песком) в качестве орудия, метательного

снаряда, с помощью которого сбивает свою жертву.

Недавно стали известны факты употребления орудий у муравьев, которые,

как и другие общественные насекомые, при всей сложности их поведения, каза-

лось, обходятся без таковых. Оказалось, что муравьи из рода Aphaenogaster ис-

пользуют мелкие предметы (куски листьев или сосновых игл, комочки засохшей

грязи, песчинки и т.п.) для транспортировки сочных пищевых объектов. Найдя и

обследовав, например, комочки желе или студня, фуражиры (так называют осо-

бей, снабжающих муравьиную семью пищей) покидают их, но через несколько

секунд возвращаются к ним с кусками листьев, которые кладут на лакомые ко-

мочки. Другие муравьи, наткнувшись на кусочки листьев, «проверяют» и поправ-

ляют их, иногда стаскивают и вновь кладут их на комочки. Спустя 30—60 мин

другие муравьи (не те, что принесли кусочки листьев) перетаскивают эти куски

листьев с прилипшими к ним пищевыми комочками к муравейнику. Подобным

же образом муравьи собирали жидкие субстанции и другие пищевые объекты,

помещенные возле муравейника: тканевую жидкость, выступающую из раздав-

ленного паука и личинок паука, и сок из мякоти подгнивших фруктов.

Муравьи тщательно выбирают и проверяют предметы, используемые ими в

качестве транспортных средств, поднимая и бросая один предмет за другим, прежде

чем найдут подходящий. В специально поставленных экспериментах они предпо-

* Фабри К.Э. Орудийные действия животных. М.: Знание, 1980. 63 с. (с сокр.).