Лекции - Анатомия центральной нервной системы

Подождите немного. Документ загружается.

клетки Меркеля, которые проникают в эпидермис во время

внутриутробного развития, являются всего лишь своего рода

вспомогательной

8.8.5. Тельца Мейсснера

Тельца Мейсснера – вид механорецепторов, обнаруженный в коже,

лишенной волосяного покрова. Они располагаются в сосочковом слое

дермы и локализуются преимущественно в пальцах рук и ног, ладонях,

подошвах, губах, языке, половых органах, сосках. Тельца имеют

конусообразную или овальную форму (90-120 мкм в длину). Их длинная

ось располагается перпендикулярно поверхности кожи. Снаружи тельце

Мейсснера окружено тонкой соединительнотканной капсулой, тесно

связанной с окружающими тканями. Собственно тельце образуется

большим количеством пластинчатых клеток, между которыми ветвятся

нервные волокна, идущие параллельно поверхности кожи.

Одиночный рецептор может иннервироваться 2-6 (до 9) толстыми

мякотными волокнами, которые после вхождения в тельце теряют миелин.

В свою очередь одно и то же волокно может разветвляться и

иннервировать несколько телец. Иногда помимо толстых нервных волокон

к рецептору подходят и тонкие волокна, которые рассматриваются

некоторыми исследователями как эфферентные структуры.

Нервные окончания в тельце содержат большое количество

митохондрий и везикул различного размера. Обилие митохондрий является

характерной чертой всех рецепторов, говорящей об очень высоком уровне

обменных процессов. Однако кровеносные сосуды, обеспечивающие

приток питательных веществ, никогда не проникают в тельца Мейсснера. В

пластинчатых клетках телец Мейсснера встречаются неизвестной природы

везикулы, расположенные вдоль поверхностной мембраны.

271

8.8.6. Тельца Пачини

Тельца Пачини - наиболее крупные (у человека 4-5 мм в длину и 1-2

мм в ширину) и одни из наиболее дифференцированных рецепторных

образований в тканях. Они локализуются примерно в тех же областях, что

и тельца Мейсснера, но располагаются глубже, в нижних слоях дермы и в

подкожной жировой клетчатке. Они состоят из многослойной наружной

капсулы, внутренней колбы и немиелинизированного нервного окончания,

связанного с мякотным нервным волокном. Пространство между

пластинами капсулы заполнено ликвором.

Наружная капсула телец Пачини образована концентрически

организованными пластинами, расстояния между которыми уменьшаются

по мере приближения к внутренней колбе. Каждый слой наружной капсулы

образован несколькими плоскими клетками толщиной порядка 0,2 мкм.

Края клеток плотно соприкасаются, образуя непрерывную пластину. Слои

поддерживаются значительным количеством коллагеновых волокон и

базальными мембранами. Соединений между соседними слоями

относительно немного. Их значительно больше лишь во внутренних 5 - 10

слоях (зона роста), являющихся переходной областью к внутренней колбе.

На поверхности тельца несколько пластин, тесно связанных друг с

другом, образуют единую наружную оболочку всей капсулы рецептора. В

ней отсутствуют какие-либо отверстия, что делает ее непроницаемой даже

для ионов. Внутренняя колба в тельцах Пачини образована тесно

прилегающими друг к другу пластинами (их около 60), которые разделены

узкой щелью на две равные симметричные части. В центре пластинчатые

структуры вплотную примыкают к нервному волокну, которое на

поперечном срезе имеет вид эллипса. Хорошо заметная щель, разделяющая

внутреннюю колбу, точно совпадает с направлением большой поперечной

оси нервного окончания.

272

Тельца Пачини иннервируются толстыми мякотными волокнами

диаметром от 3 до 13 мкм (в среднем 5-7 мкм). К каждому тельцу подходит

одно волокно, которое обычно в месте вхождения во внутреннюю колбу

теряет миелин, сужается, а затем вновь увеличивается в размерах. Внутри

наружной капсулы миелиновое волокно имеет 1 - 2 перехвата Ранвье.

Мякотное нервное волокно внутри наружной капсулы имеет весьма

извитой ход, а его протяженность колеблется от 50 до 500 мкм.

Немиелинизированное нервное окончание не ветвится, а у телец

правильной формы, которые чаще встречаются в брыжейке, чем в

подкожных тканях, оно идет прямо в середине внутренней колбы, вплоть

до ее дистального конца, где оканчивается утолщением или

дихотомическим разветвлением. В области внутренней колбы нервное

волокно имеет форму эллиптического цилиндра, поперечные размеры

которого у телец правильной формы довольно постоянны: большая

поперечная ось - 5,5-5,7 мкм, а малая поперечная ось - 2,5-2,6 мкм.

8.8.7. Колбы Краузе

Колбы Краузе – инкапсулированные механорецепторы,

расположенные в подсосочковом слое дермы. Они представляют собой

сферические, окруженные соединительнотканной капсулой образования,

внутри которых нервные волокна образуют сложную систему

переплетений.

8.8.8. Тельца Руффини

Тельца Руффини - инкапсулированные механорецепторы,

расположенные в глубине дермы, представляют собой веретенообразные

структуры, окруженные капсулой. Сложно переплетенные коллагеновые

волокна составляют основу рецептора. Они тесно связаны как с

коллагеновыми пучками окружающих тканей, так и с многочисленными

273

разветвлениями афферентного нервного волокна. Одно основное волокно

(диаметр 5 - 10 мкм) связано с несколькими кустиковидными

образованиями. Внутрь капсулы рецептора может проникать

дополнительное волокно. Внутрикапсулярное пространство достаточно

велико и заполнено жидкостью неизвестного состава.

8.8.9. Тельца Гольджи-Маццони

Тельца Гольжжи-Маццони - инкапсулированные механорецепторы,

сходные с тельцами Пачини, однако имеющие меньшие размеры.

Некоторые авторы рассматривают тельца Гольджи-Маццони не как

самостоятельные рецепторы, а как разновидности колб Краузе и телец

Пачини.

8.8.10. Сухожильные органы Гольджи

Сухожильные органы Гольджи - механорецепторы опорно-

двигательного аппарата, располагаются в сухожилиях обычно на границе

мышечной и сухожильной тканей, в опорных участках капсул суставов, в

наружных и внутренних суставных связках. Сухожильные органы

представляют собой основные нервные окончания сухожилий, имеющие

очень большое значение при осуществлении двигательных актов.

Сухожильные органы описаны у всех групп позвоночных.

Сложность их строения возрастает в ходе эволюции. Это выражается в

развитии капсулы, которой снабжены рецепторы у птиц и млекопитающих,

увеличении количества разветвлений основного нервного волокна,

оплетающих элементов сухожильных тканей. Сухожильные органы

Гольджи представляют собой структуру вытянутой веретенообразной или

цилиндрической формы, размер которой у человека в длину достигает 1

мм. К рецептору подходит одиночное толстое мякотное волокно (8-15 мкм

в диаметре), а также более тонкое миелинизированное волоконце, функция

которого неизвестна. Некоторые исследователи полагают, что эти

274

волоконца при участии свободных нервных окончаний, оплетающих

рецептор, могут обеспечивать появление болевого ощущения при

значительных деформациях.

Основное волокно распадается вблизи концевого органа на ряд

веточек, которые в свою очередь образуют многочисленные кустиковидные

разветвления, оплетающие сухожильные волокна. Сухожильные волокна,

проникающие в капсулу рецептора, мельче и не так плотно упакованы в

пучки, как снаружи. Нервные окончания обычно отделены от сухожильных

волокон цитоплазмой шванновских клеток и материалом основной

мембраны и лишь в отдельных местах прямо контактируют с ними.

Капсула рецептора покрыта соединительной тканью и элементами

оболочки нервного волокна.

К рецептору подходят кровеносные сосуды. К сухожильному

органу часто примыкают свободные нервные окончания и различные

инкапсулированные рецепторы: пачиниподобные тельца, тельца Гольджи -

Маццони. В ряде случаев сухожильные органы соединены последовательно

с мышечными веретенами. При таком расположении сухожильные органы

Гольджи должны включаться в работу при активации интрафузальных

мышечных волокон.

8.8.11. Мышечные веретена

Мышечные веретена – механорецепторы, неравномерно

распределяемые в теле животных и человека. В отдельных мышцах, таких

как экстраокулярные мышцы у кошки и кролика они вообще отсутствуют

(встречаются в аналогичных мышцах у человека). Всего 1-2 веретена

обнаружены в мелких мышцах хвоста крысы. В крупных мышцах человека

их может быть до нескольких сот. Наибольшая плотность обнаружена в

небольших мышцах рук, совершающих тонкие высококоординированные

движения.

275

Как и в других рецепторах, в мышечном веретене имеются

вспомогательные структуры, представленные специализированными

поперечнополосатыми мышечными волокнами, получившими название

интрафузальных (в отличие от обычных экстрафузальных волокон

мышечной ткани), а также капсулой рецептора, заполненной жидкостью.

Расположение мышечных веретен таково, что они включены как бы

параллельно основным экстрафузальным волокнам скелетной мышцы. При

сокращении экстрафузальных мышц интрафузальные волокна с

окружающими их нервными волокнами испытывают меньшую нагрузку,

т.е. разгружаются. Сухожильные органы, напротив, расположены

последовательно с экстрафузальными волокнами и при их сокращении

испытывают возрастающую нагрузку.

Интрафузальные волокна получают моторную иннервацию,

благодаря которой они активно участвуют в деятельности мышечных

рецепторов. Собственно рецептирующими элементами веретена являются

окончания тонких нервных волоконец, оплетающих структуры

интрафузальных мышц в их центральной зоне. Основу веретена составляют

пучки параллельно распложенных интрафузальных волокон. Число

волокон, их размер может сильно варьировать. Так у рептилий имеется

всего одно волокно, у земноводных (лягушки) – 3-12, у млекопитающих

(кошки) – 2-13. Диаметр волокон может колебаться от 6 до 28 мкм, при

этом в составе даже одного пучка могут оказаться как толстые, так и

тонкие волокна. Длина волокон может достигать нескольких миллиметров.

Волокна, входящие в состав веретена, могут начинаться от разных

экстрафузальных волокон, но сходятся они у дистального конца. В 50-х

годах 20 века было впервые обнаружено существование двух типов

веретен. Обнаруженные различия между веретенами относились к

строению экваториальной области интрафузальных волокон. В полярных

областях интрафузальных волокон хорошо видны ядра, рассеянные в

основном по периферии волокна, как это имеет место в обычных

276

экстрафузальных мышечных волокнах. Ближе к центральной области, где

волокно покрывается капсулой, в нем появляются дополнительные ядра,

располагающиеся преимущественно в центре, аналогично тому, как это

бывает в сердечной или в развивающейся скелетной мышце. Концентрация

ядер достигает максимума в центре волокна. Это и послужило основанием

называть центральную зону волокна областью ядерной сумки. Следует

заметить, что никакой специальной сумки для ядер, иной, чем сарколемма

самого волокна, нет. Волокна такого типа получили наименование волокон

с ядерной сумкой – ЯС-волокон.

У волокон другого типа, которые в большинстве случаев являются

более тонкими и короткими, концентрация ядер в экваториальной области

меньше, и они располагаются в ряд, образуя цепочки. Такие волокна

получили название волокон с ядерной цепочкой – ЯЦ-волокон. У

некоторых животных, например, кроликов, ЯЦ-волокна отсутствуют. У

ЯС-волокон экваториальная зона отделена от остального волокна

переходной областью (область миотрубки). Какой-либо резкой границы

между миотрубкой и обычными частями интрафузального волокна нет.

У волокон обоих типов центральная ядерная область невелика,

достигает всего лишь 300 мкм (у человека длина 100-250 мкм), а при

растяжении – 500 мкм. В обоих случаях миофибриллы в центральной

области истончаются и образуют очень тонкий слой. В ЯЦ-волокнах

миофибриллы содержатся в большем количестве, чем в ЯС-волокнах.

Вблизи экваториальной области отмечается наличие эластической ткани.

Число ЯЦ- и ЯС-волокон сильно варьирует в разных мышцах и у разных

животных. Например, в крупных веретенах человека, где общее число

волокон достигает 14, 3-4 волокна относятся к ЯС-волокнам, а остальные –

к ЯЦ-волокнам. ЯЦ-волокна чаще встречаются у животных, обладающих

более тонкой координацией движений.

Центральная область обычных волокон, входящих в состав одного

веретена, окружена капсулой. Величина ее может достигать у человека 5

277

мм. ЯС-волокна и длинные ЯЦ-волокна могут простираться далеко за

пределы капсулы. Наибольшего размера (80-200 мкм) капсула достигает в

средней части. Упругость капсулы, так же как и интрафузальных волокон,

увеличивается за счет эластических волокон.

В центральной области веретена, где капсула отходит от

интрафузальных волокон, имеется периаксональное пространство,

заполненное жидкостью. По мнению ряда исследователей, это

пространство связано с лимфатической системой, и его поэтому можно

назвать лимфатическим. Однако во внутрикапсулярной жидкости

обнаружено большое количество кислых мукополисахаридов. Такое

отличие в составе лимфы и жидкости капсулы заставляет предположить,

что гиалуроновые кислоты образуются оболочкой веретена. Таким

образом, можно полагать, что между лимфатическим пространством и

внутрикапсулярным пространством имеется диффузный барьер,

затрудняющий проникновение веществ через капсулу веретен.

8.8.12. Терморецепция

Терморецепция (therme - тепло + recipio - принимаю) - восприятие

изменений температуры нервной тканью, сопровождающееся

возникновением нервных импульсов с последующей передачей сигналов в

ЦНС. Доказано наличие терморецепторов у пойкилотермных животных,

включая беспозвоночных. У гомойотермных животных и человека

терморецепторы распределены как на поверхности тела (кожа, подкожные

сосуды), так и во внутренних органах (верхние дыхательные пути,

пищеварительный тракт). Терморецепторы (центральные термосенсоры)

обнаружены в разных отделах мозга (в гипоталамусе, ретикулярной

формации, спинном мозге). Изменение температуры окружающей среды

воспринимается как изменение активности терморецепторов разных типов:

механохолодовых, холодовых, тепловых. Температурные ощущения

278

возникают вследствие интеграции в ЦНС импульсов от терморецепторов

разных типов.

Морфология терморецепторов

Наряду с подробным изучением в последние десятилетия

функциональных свойств терморецепторов морфологический субстрат

температурной чувствительности продолжал оставаться в значительной

мере «белым пятном» в изучении сенсорных систем. Обнаружение в конце

XIX века точечного распределения на коже человека участков, высоко

чувствительных к теплу и холоду, позволило постулировать наличие в

коже двойного набора самостоятельных рецепторов.

Согласно ставшей классической концепции Фрея, специфичной

температурной чувствительностью обладают инкапсулированные нервные

окончания в коже. Несмотря на шаткость гистологических обоснований,

простая и стройная концепция, утверждающая, что колбы Краузе – это

холодовые рецепторы, а тельца Руффини – тепловые, оказалась на редкость

долговечной. Лишь в 50-х годах XX века начали появляться

гистологические исследования, опровергающие эту мнимую аксиому.

После развенчания колб Краузе и телец Руффини как

инкапсулированных нервных окончаний, специфически реагирующих на

температуру, многие авторы начали склоняться к мнению, что все

терморецепторы представлены свободными безмякотными терминалями

сенсорных систем, не связанными со специализированными структурами.

Правдоподобность этого допущения подкреплялась тем, что импульсы от

многих терморецепторов проводятся безмякотными волокнами С.

Морфологические исследования подтвердили обилие свободных нервных

окончаний в коже.

Несомненным шагом вперед в изучении морфологии

терморецепторов было более подробное морфофункциональное

исследование так называемых осязательных телец, впервые обнаруженных

Меркелем в 1880 г. С помощью применения электронной микроскопии

279

было установлено, что они относятся к медленноадаптирующимся

механорецепторам (тип SAI) и реагируют на деформацию поверхности

кожи, а также на ступенчатое ее охлаждение. В коже кошки эти рецепторы

образуют группы, расположенные под эпидермисом на глубине 30-40мкм,

причем каждый из них снабжается одной из веточек сенсорного

миелинового волокна. Теряя миелин, каждая терминаль заканчивается

нервной пластинкой диаметром 8-10мкм и толщиной 1-3мкм. Описаны

также медленноадаптирующиеся механорецепторы типа SAII,

реагирующие на быстрое охлаждение.

Рецепторы кожных и подкожных сосудов обнаруживают не менее

специфическую чувствительность к охлаждению, чем кожные холодовые

рецепторы, хотя в сосудистой стенке и отсутствуют структуры, подобные

найденным в коже. Экспериментальные данные указывают на то, что

проведение холодовых импульсов от сосудов осуществляют тонкие

миелиновые волокна А

, поскольку скорость проведения от крупных

подкожных вен составляет 8-15м/с, а от мелких подкожных сосудов – 4-

13м/с. О структуре тепловых рецепторов в коже млекопитающих до сих

пор ничего не известно.

Проводящие пути терморецепции

Согласно классической концепции, обоснованной клинико-

анатомическими и анатомо-гистологическими исследованиями, у человека

термическая чувствительность обеспечивается спиноталамическим

трактом: первый заднекорешковый нейрон контактирует со вторым

нейроном в задних рогах спинного мозга. Аксон этого нейрона переходит

на уровне того же или смежных сегментов на противоположную сторону и

направляется краниально, заканчиваясь в передних ядрах таламуса.

Весь путь проведения импульсов от терморецепторов до

соматосенсорного представительства в коре полушарий был прослежен

применительно к тригеминальной зоне. То, что регистрация импульсной

активности в клетках гассерова узла у обезьян при раздражении холодовых

280