Лекции - Анатомия центральной нервной системы
Подождите немного. Документ загружается.
горизонтальные клетки, расположенные между палочками и
биполярными клетками и амакриновые клетки для объединения функции
ганглиозных клеток.
В сетчатке человека около 125 млн. палочек и 6,5 млн. колбочек. В
желтом пятне имеются только колбочки, а палочки располагаются на
периферии сетчатки. Пигментные клетки сетчатки изолируют каждую
светочувствительную клетку от другой и от побочных лучей, создавая
условия для образного зрения. При ярком освещении палочки и колбочки
погружаются в пигментный слой. У трупа сетчатка матово-белая, без
характерных анатомических особенностей. При осмотре с помощью
офтальмоскопа сетчатки (глазного дна) у живого человека она имеет ярко-
красный фон вследствие просвечивания в сосудистой оболочке крови. На
этом фоне видны ярко-красные кровеносные сосуды клетчатки.
Колбочки представляют собой фоторецепторы сетчатки
позвоночных, обеспечивающие дневное (фотопическое) и цветовое зрение.
Утолщенный наружный рецепторный отросток, направленный в сторону
пигментного слоя сетчатки, придает клетке форму колбы (отсюда
название). В отличие от палочек, каждая колбочка центральной ямки
обычно соединена через биполярный нейрон с отдельной ганглиозной
клеткой. В результате этого колбочки осуществляют детальный анализ
изображения, обладают высокой скоростью ответа, но малой световой
чувствительностью (более чувствительны к действию длинных волн). В
колбочках, как и в палочках, наружные и внутренние сегменты,
соединительное волокно, ядросодержащую часть клетки и внутреннее
волокно, осуществляющее синаптическую связь с биполярными и
горизонтальными нейронами. Наружный сегмент колбочки (производное
реснички), состоящий из многочисленных мембранных дисков, содержит
зрительные пигменты – родопсины, которые реагируют на свет различного
спектрального состава. Колбочки сетчатки человека содержат пигменты 3
типов, причем в каждой из них – пигмент одного типа, обеспечивающий
211
избирательное восприятие того или иного цвета: синего, зеленого,
красного. Внутренний сегмент включает скопление многочисленных
митохондрий (эллипсоид), сократимый элемент - скопление сократимых
фибрилл (миоид) и гранул гликогена (параболоид). У большинства
позвоночных между наружным и внутренним сегментами расположена
масляная капля, избирательно поглощающая свет, прежде чем он дойдет дл
зрительного пигмента.
Палочки – фоторецепторы сетчатки, обеспечивающие сумеречное
(скотопическое) зрение. Наружный рецепторный отросток придает клетке
форму палочки (отсюда название). Несколько палочек связаны
синаптической связью с одной биполярной клеткой, а несколько
биполяров, в свою очередь, - с одной ганглиозной клеткой, аксон которой
входит в зрительный нерв. Наружный сегмент палочки, состоящий из
многочисленных мембранных дисков, содержит зрительный пигмент -
родопсин. У большинства дневных животных и человека на периферии
сетчатки палочки преобладают над колбочками.
На заднем полюсе глаза расположено овальное пятно - диск
зрительного нерва (discus n. optici) размером 1,6 - 1,8 мм с углублением в
центре (excavatio disci). К этому пятну радиально сходятся ветви
зрительного нерва, лишенные миелиновой оболочки, и вены; в зрительную
часть сетчатки расходятся артерии. Эти сосуды снабжают кровью только
сетчатку. По сосудистому рисунку сетчатки можно судить о состоянии
кровеносных сосудов всего организма и о некоторых его заболеваниях
(иридодиагностика).
Латеральнее на 4 мм на уровне диска зрительного нерва лежит
пятно (macula) с центральной ямкой (fovea centralis), окрашенное в
красно-желто-коричневый цвет. В пятне концентрируется фокус световых
лучей, оно является местом наилучшего восприятия световых лучей. В
пятне находятся светочувствительные клетки - колбочки. Палочки и
212
колбочки залегают около пигментного слоя. Световые лучи, таким
образом, проникают через все слои прозрачной сетчатки. Под действием
света родопсин палочек и колбочек распадается на ретинен и белок
(скотопсин). В результате распада образуется энергия, которая
улавливается биполярными клетками сетчатки. Родопсин постоянно
ресинтезируется из скотопсина и витамина А.
Зрительный пигмент – структурно-функциональная единица
светочувствительной мембраны фоторецепторов сетчатки глаза – палочек и
колбочек. Молекула зрительного пигмента состоит из хромофора,
поглощающего свет и опсина – комплекса белка и фосфолипидов.
Хромофор представлен альдегидом витамина А
1
(ретиналем) или А
2
(дегидроретиналем).
Опсины (палочковый и колбочковый) и ретинали, соединяясь
попарно, образуют зрительные пигменты, различающиеся по спектру
поглощения: родопсин (палочковый пигмент), иодопсин (колбочковый
пигмент, максимум поглощения 562 нм), порфиропсин (палочковый
пигмент, максимум поглощения 522 нм). Различия в максимумах
поглощения пигментов у животных разных видов связаны также с
различиями в структуре опсинов, по-разному взаимодействующих с
хромофором. В целом эти различия носят адаптивный характер, например,
виды, у которых максимум поглощения сдвинут к голубой части спектра,
обитают на больших глубинах океана, куда лучше проникает свет с длиной
волны от 470 до 480 нм.
Родопсин, зрительный пурпур, - пигмент палочек сетчатки
животных и человека; сложный белок, в состав которого входят
хромофорная группа каротиноида ретиналя (альдегида витамина А
1
) и
опсин - комплекс гликопротеида и липидов. Максимум спектра
поглощения около 500 нм. В зрительном акте под действием света
родопсин претерпевает цис-транс-изомеризацию, сопрово- ждающуюся
изменением хромофора и отделением его от белка, изменением ионного
213
транспорта в фоторецепторе и возникновением электрического сигнала,
который затем передается нервным структурам сетчатки. Синтез ретиналя
осуществляется с участием ферментов через витамин А. Близкие к
родопсину зрительные пигменты (иодопсин, порфиропсин, цианопсин)
отличаются от него либо хромофором, либо опсином и имеют несколько
иные спектры поглощения.
8.4.6. Камеры глаза
Камеры глаза - пространство, находящееся между передней
поверхностью радужки глаза и задней стороной роговицы, называется
передней камерой глазного яблока (camera anterior bulbi). Передняя и
задняя стенка камеры сходятся вместе по ее окружности в углу,
образуемом местом перехода роговицы в склеру, с одной стороны, и
цилиарным краем радужки с другой. Угол (angulus iridocornealis)
закругляется сетью перекладин, составляющих в совокупности
гребенчатую связку. Между перекладинами связки находятся
щелевидные пространства (фонтановы пространства). Угол имеет важное
физиологическое значение для циркуляции жидкости в камере, которая
через посредство фонтановых пространств опорожняется в находящийся по
соседству в толще склеры шлеммов канал.
Позади радужной оболочки находится более узкая задняя камера
глаза (camеra posterior bulbi), которая ограничена спереди задней
поверхностью радужной оболочки, сзади - хрусталиком, по периферии -
ресничным телом. Через зрачковое отверстие задняя камера сообщается с
передней камерой. Жидкость служит питательным веществом для
хрусталика и роговицы, а также участвует в формировании линз глаза.
8.4.7. Хрусталик
Хрусталик (lens) - светопреломляющая среда глазного яблока. Он
совершенно прозрачен и имеет вид чечевицы или двояковыпуклого стекла.
214
Центральные точки передней и задней поверхностей носят название
полюсов хрусталика, а периферический край, где обе поверхности
переходят друг в друга, называется экватором. Ось хрусталика,
соединяющая оба полюса, равна 3.7 мм при смотрении вдаль и 4.4 мм при
аккомодации, когда хрусталик делается выпуклым. Экваториальный
диаметр равняется 9 мм. Хрусталик плоскостью своего экватора стоит под
прямым углом к оптической оси, прилегая своей передней поверхностью к
радужке, а задней к стекловидному телу.
Хрусталик заключен в тонкую, также совершенно прозрачную
бесструктурную сумку (capsula lentis) и удерживается в своем положении
особой связкой (zonula ciliaris), которая слагается из множества волокон,
идущих от сумки хрусталика к ресничному телу. Между волокнами
находятся выполненные жидкостью пространства, сообщающиеся с
камерами глаза.
8.4.8. Стекловидное тело
Стекловидное тело (corpus vitreum) - прозрачная желеобразная
масса, расположенная в полости между сетчаткой и задней поверхностью
хрусталика. Стекловидное тело образовано прозрачным коллоидным
веществом, состоящим из тонких редких соединительнотканных волокон,
белков и гиалуроновой кислоты. Благодаря вдавлению со стороны
хрусталика на передней поверхности стекловидного тела образуется ямка
(fossa hyaloidea), края которой соединяются с сумкой хрусталика
посредством специальной связки.
8.4.9. Веки
Веки (palpebrae) - соединительнотканные образования, покрытые
тонким слоем кожи, ограничивающие своими передними и задними краями
(limbus palpebralis anteriores et posteriores) глазную щель (rima palpebrum).
Подвижность верхнего века (palpebra superior) больше, чем нижнего
215
(palpebra inferior). Опускание верхнего века осуществляется за счет части
мышцы, окружающей глазницу (m. orbicularis oculi). В результате
сокращения этой мышцы уменьшается кривизна дуги верхнего века,
вследствие чего оно смещается вниз. Веко поднимается специальной
мышцей (m. levator palpebrae superioris).
Внутренняя поверхность века выстлана соединительной оболочкой
- конъюнктивой. В медиальном и латеральном углах глазной щели
имеются связки век. Медиальный угол закруглен, в нем находится слезное
озерцо (lacus lacrimalis), в котором имеется возвышение - слезное мясцо
(caruncula lacrimalis). В крае соединительнотканной основы века
помещаются жировые железы (gll. tarsales), называемые мейбомиевыми
железами, секрет которых смазывает края век и ресниц.
Ресницы (cilia) - короткие жесткие волоски, вырастающие от края
века, служащие как бы решеткой для предохранения глаза от попадания в
него мелких частиц. Конъюнктива (tunica conjunctiva) начинается от края
век, покрывает их внутреннюю поверхность, а затем заворачивает на
глазное яблоко, образуя конъюнктивальный мешок, открывающийся
спереди в глазную щель. Она прочно сращена с хрящом век и рыхло
соединена с глазным яблоком. В местах перехода соединительнотканной
оболочки с век на глазное яблоко образуются складки, а также верхний и
нижний своды, которые не мешают движению глазного яблока и век.
Морфологически cкладка представляет рудимент третьего века
(мигательной перепонки).
8.4.10. Слезный аппарат
Слезный аппарат (apparatus lacrimalis) - система органов,
предназначенная для выделения слез и отведения по слезоотводящим
путям. К слезному аппарату относятся слезная железа, слезный каналец,
слезный мешок и носослезный проток.
216
Слезная железа (gl. lacrimalis) выделяет прозрачную жидкость,
содержащую воду, фермент лизоцим и незначительное количество
белковых веществ. Верхняя большая часть железы находится в ямке
латерального угла глазницы, нижняя часть - под верхней частью. Обе доли
железы имеют альвеолярно-трубчатое строение и 10 - 12 общих протоков
(ductuli excretorii), которые открываются в латеральную часть
конъюнктивального мешка. Слезная жидкость по капиллярной щели,
образованной конъюнктивой века, конъюнктивой и роговицей глазного
яблока, омывает его и сливается по краям верхнего и нижнего век к
медиальному углу глаза, проникая в слезные канальцы.
Слезный каналец (canaliculus lacrimalis) представлен верхней и
нижней трубочками диаметром 500 мкм. Они расположены вертикально в
своей начальной части (3 мм), а затем принимают горизонтальное
положение (5 мм) и общим стволом (22 мм) вливаются в слезный мешок.
Каналец выстлан плоским эпителием. Просвет канальцев неодинаков:
узкие места расположены в углу на месте перехода вертикальной части в
горизонтальную и на месте впадения в слезный мешок.
Слезный мешок (saccus lacrimalis) находится в ямке медиальной
стенки глазницы. Впереди мешка проходит медиальная связка века. От его
стенки начинаются пучки мышцы, окружающей глазницу. Верхняя часть
мешка начинается слепо и образует свод (fornix sacci lacrimalis), нижняя
часть переходит в носослезный проток. Носослезный проток (ductus
nasolacrimalis) является продолжением слезного мешка. Это прямая
сплющенная трубка диаметром 2 мм, длиной вместе с мешком 5 мм,
которая открывается в переднюю часть носового хода. Мешок и проток
состоят из фиброзной ткани; их просвет выстлан плоским эпителием.
8.4.10.Проводящие пути зрительного анализатора
217
Зрительный анализатор осуществляет восприятие, передачу, синтез
и анализ световых раздражений, воспринимаемых светочувствительными
клетками (палочки и колбочки) со скоростью 720 м/с. Световые лучи
проникают через роговицу, переднюю и заднюю камеры глаза, хрусталик,
стекловидное тело на сетчатку. Под действием света родопсин палочек и
колбочек распадается, в результате чего образуется энергия, которая
воспринимается рецепторами I нейрона, представленного в сетчатке
биполярными клетками. Биполярные клетки контактируют с ганглиозными
клетками, являющимися II нейроном.
Аксоны ганглиозных клеток радиально собираются к заднему
полюсу глаза, образуя зрительный нерв (n. opticus), который выходит из
глазницы через зрительное отверстие и направляется к основанию
головного мозга. Зрительный нерв состоит из 4 видов волокон: 1)
зрительных, начинающихся от височной половины сетчатки; 2)
зрительных, идущих от носовой половины сетчатки; 3) папилло-
макулярных, исходящих из области желтого пятна; 4) световых, идущих в
супрахиазменное ядро гипоталамуса. Около серого бугра (tuber cinereum)
волокна зрительного нерва образуют частичный перекрест (chiasma
opticum) за счет медиальных половин.
После перекреста формируется зрительный тракт, который, обогнув
снаружи ножку мозга, заканчивается в латеральном коленчатом теле, в
верхнем двухолмии, а небольшая часть волокон - в подушке таламуса.
Верхнее двухолмие является рефлекторным центром выполнения
автоматических движений, возникающих при включении мотонейронов
спинного мозга. Аксоны верхнего двухолмия передают импульсы к
парасимпатическим и двигательным ядрам III пары черепных нервов, а
также включают центры симпатической иннервации спинного мозга,
иннервирующие гладкую мускулатуру глаза.
218
Ганглиозные клетки сетчатки, аксоны которых оканчиваются на
нейронах ядра зрительного тракта, относятся преимущественно к
специфично реагирующим на движение (on-off-нейроны). Нейроны ядра
зрительного тракта соединены с вестибулярными ядрами ствола мозга и
нижней оливой. По этому пути зрительные сигналы о движении достигают
центральной вестибулярной системы и по оливарно-мозжечковым
волокнам мозжечка. Обе прекции используются для глазодвигательной
регуляции, особенно для управления горизонтальным онтокинетическим
нистагмом (периодическое чередование медленных следящих движений
глаз с последующим быстрым переводом на новую точку фиксации
взгляда). Непрямая проекция сетчатки в вестибулярные ядра служит для
восприятия собственного перемещения в пространстве.
Связи между сетчаткой и гипоталамусом служат для сопряжения
эндогенного циркадианного ритма сна и бодрствования со сменой дня и
ночи, а также для участия в управлении эндокринной системой. За счет
связей гипоталамуса с эпифизом сетчатка влияет также на пигментацию
кожи.
Наружное коленчатое тело состоит из 7 слоев клеток,
чередующихся с прослойками белого вещества. Аксоны III нейрона,
лежащие в коленчатом теле, образуют зрительное сияние, волокна
которого, обогнув нижний и задний рога бокового желудочка, достигают
коры затылочной области, лежащей по бокам шпорной борозды.
Корковый зрительный центр имеет сложную многогранную
систему нейронных связей. В ней находятся нейроны, реагирующие только
на начало и конец освещения. В зрительном центре совершается не только
обработка информации по ограничительным линиям, яркостям и градациям
цвета, но и оценка направления движений объекта. В соответствии с этим и
число клеток в коре головного мозга больше в 10000 раз, чем в сетчатке.
Существенная разница имеется между числом клеточных элементов
219
наружного коленчатого тела и зрительным центром. Один нейрон
наружного коленчатого тела соединен с 1000 нейронов зрительного
коркового центра, а каждый из этих нейронов образует синаптические
контакты с 1000 соседних нейронов.
8.4.11.Корковое представительство зрительной системы
Проекции изображений видимого мира от каждого из латеральных
коленчатых ядер передаются по волокнам так называемой зрительной
радиациив правую и левую части первичной зрительной коры. Однако эти
проекции на корковом уровне уже не представляют собой точных
отображений внешнего мира. Область коры, получающая информацию от
центральной ямки – зоны наивысшей остроты зрения, примерно в 35 раз
больше участка, отображающего кружочек той же величины на периферии
сетчатки. Таким образом, информация, идущая от центральной ямки, имеет
для коры неизмеримо большее значение, чем информация от других частей
сетчатки.
Первичную зрительную кору называют также «полем 17» или
«стриарной корой». Она состоит из весьма упорядоченных слоев и
представляет собой структуру, уникальную по своей сложности во всей
нервной системе.
Для всей коры большого мозга характерна слоистая структура,
состоящая, как правило, из шести слоев – от I до VI, начиная с внешней
поверхности. Слои различаются по количеству содержащихся в них
нейронов. Однако в зрительной коре человека и обезьян эти слои в свою
очередь подразделяются, что особенно характерно для слоев IV и V. У
приматов можно выявить более 12 слоев зрительной коры, причем слой IV,
например, состоит из подслоев IVa, IVb, IVc.
Изучая тонкую слоистую структуру коры и распределение в ней
клеток и волокон, ученые смогли получить важные сведения о том, какие
220