Лекции - Анатомия центральной нервной системы
Подождите немного. Документ загружается.
полю 17, и от различных систем, которым поле 17 передает эту
информацию для дальнейшей обработки.
Недавно была исследована способность обезьян запоминать очень
сложные особенности предметов, чтобы получать пищевое
вознаграждение. Так, например, животные должны были выбрать
деревянный квадрат с нанесенными на него полосами, а не точно такой же
предмет, но без полос. После того как обезьяны запоминали
отличительный признак, у них удаляли небольшие участки коры в одном из
тех мест, где прослеживались пути, участвующие в обработке зрительной
информации. Оправившихся после операции животных вновь подвергали
тем же тестам.
После двустороннегоудаления той части височной доли, куда
поступает зрительная информация, животное еще моглг видеть – оно брало
в руки предметы, чтобы получить пищу, но выбирать квадраты с
полосками оно уже не могло. Этот хирургический метод в сочетании с
выявлением сетей и регистрацией электрической активности показал, что
функция распознавания признаков связана с участком височной доли у
нижнего края коры.
Американский нейропсихолог Мортимер Мишкин высказал
предположение, что в клетках этой зрительной области височной доли
сохраняется какой-то «след» виденного ранее предмета. Этот «след» затем
используется как образец для сравнения при восприятии следующего
предмета. При сходстве возникает одна реакция («я знаю этот предмет»), а
при несходстве – другая («раньше я никогда его не видел»). При
регистрации активности отдельных нейронов этой области были
обнаружены клетки, специфически реагирующие на лица одних обезьян и
не реагирующие на лица других независимо от ракурса. Если у обезьян
отдельные черты лица - нос, рот, глаза – были закрыты маской, такие
«неполные» лица не вызывали ответной реакции тех же клеток.
231
Некоторые исследователи, говоря о клетках с таким сложным
набором специфических требований к стимулу, называют их
«бабушкиными». Это означает, что такая клетка активируется лишь тогда,
когда посовокупности своих элементов весь объект распознается,
например, как «бабушка». Возражение, что в мире слишком много
предметов, чтобы для каждого нашлась своя зрительная клетка, едва ли
можно признать состоятельным.
На столь высоком уровне зрительного распознавания выбор
используемых признаков, вероятно, зависит от многих взаимодействий,
происходящих на более низких уровнях, на каждом из которых
значительная часть информации отсеивается. Клетки височной зрительной
коры получают также и другие виды сенсорной информации, в том числе
слуховую.
Таким образом, активацию «бабушкиной клетки можно
рассматривать как конечный результат анализа признаков сложного
объекта. После того как все его детали изучены, в дальнейшем достаточно
будет опознать лишь некоторые из них, для того чтобы сравнить
увиденный новый предмет с тем, который приходилось видеть раньше.
Таким образом, клетки, которые «узнавали» бы бабушку , в
действительности не существуют, а есть лишь клетки, которые могут
воспринимать детали высокого порядка и сравнивать их с имеющимися в
памяти образцами. Этот способ позволяет анализировать почти
бесконечное разнообразие предметов внешнего мира.
Обезьяны с повреждениями височных долей иногда теряют
способность различать предметы по их виду, но все еще могут выделить
объекты по их положению в пространстве. Обезьяна, которую научили
указывать любой свободно перемещаемый предмет, расположенный ближе
всего к любому неподвижно закрепленному предмету, вполне справляется
со своей задачей и после двусторонней операции на височных долях.
232
Однако после удаления другого участка коры, связанного со зрением, - у
верхнего края теменной доли впереди поля 17 – задачи на
пространственную локализацию становятся невыполнимыми.
Эти результаты позволяют думать, что на высших уровнях
переработки информации параллельно действуют две системы зрительного
анализа: одна определяет место предмета в пространстве, а другая – его
собственную природу. В каждой из этих систем действуют разные пути и
разные комбинации нейронных сетей; обе системы зависят от информации,
получаемой от ранних звеньев зрительного «конвеера», но используют ее
несколько по-разному, объединяя в процессе дальнейшей переработки с
данными других сенсорных систем. Когда на более поздней стадии
конечные результаты этих параллельных процессов интегрируются,
возникает законченный образ окружающего мира.
8.5. Обонятельная сенсорная система
Обонятельная система (systema olfactorium), обонятельный
анализатор – морфофункциональная система, осуществляющая восприятие
и анализ химических раздражителей, действующих на органы обоняния.
Обоняние – восприятие организмом посредством органов обоняния
определенных свойств (запаха) различных веществ, присутствующих в
окружающей среде. Животные, населяющие сушу, воспринимают пахучие
вещества в виде паров, а обитатели водоемов – в виде водных растворов.
Обоняние – один из видов хеморецепции, характеризующийся
низкими порогами чувствительности, индивидуальным узнаванием
стимула, имеющего лишь сигнальное значение. Роль обоняния в поведении
и степень развития органов обоняния различны у разных видов животных.
По этому признаку среди позвоночных выделяют животных с хорошо
развитым обонянием – макросматиков (большинство млекопитающих), со
слабо развитым обонянием – микросматиков (птицы, тюлени, усатые киты
233
и приматы), с полным отсутствием органов обоняния – аносматиков
(зубатые киты).
Обоняние служит животным для поиска и выбора пищи,
выслеживания добычи, спасения от врагов, для биоориентации и
биокоммуникации. Особую роль в общении животных играют аттрактанты.
В жизни людей более важны другие виды дистантной чувствительности –
зрение и слух. Тем не менее, оценка съедобности пищи в значительной
мере определяется обонятельными ощущениями.
Для многих пахучих веществ определены пороги обоняния –
минимальные концентрации веществ, при которых воспринимается их
запах. Так, человек ощущает тринитробутилтолуол, когда его содержание в
1 см
3
воздуха около 5×10
-13
г (10 млн. молекул). Еще выше
чувствительность собаки к масляной кислоте (10 тыс. молекул в 1 см
3
) или
самца бабочки тутового шелкопряда (100 молекул в 1 см
3
). Пороговые
концентрации некоторых пахучих веществ настолько низки, что в этих
случаях эти возбуждения рецепторной клетки, по-видимому, достаточно
одной молекулы вещества.
Механизм взаимодействия молекул пахучих веществ с
обонятельной рецепторной клеткой исследован недостаточно. Он включает
образование комплекса молекул пахучих веществ с белковыми
компонентами цитоплазматической мембраны рецепторной клетки, что
приводит к изменению ионной проницаемости мембраны, сдвигу ее
электрического потенциала и возникновению потенциала действия в аксоне
клетки. Обонятельные клетки обладают различной чувствительностью и
избирательностью к тем или иным пахучим веществам. Помимо
обонятельных клеток с широким набором воспринимающих веществ,
существуют высокоспециализированные клетки, приспособленные для
восприятия только одного пахучего вещества, например, полового
феромона.
234
Обонятельная система состоит из воспринимающего, или
периферического отдела, проводникового и центрального отделов.
Периферический отдел включает органы обоняния, проводниковый –
обонятельный нерв, который заканчивается в центральном отделе –
обонятельной луковице, связанной ветвями обонятельного тракта со
структурами, расположенными в палеокортексе и подкорковых ядрах
переднего мозга.
8.5.1. Орган обоняния
Орган обоняния (organa olfactus) – орган, воспринимающий
химические раздражители, присутствующие в окружающей среде. У
большинства беспозвоночных органы обоняния и вкуса еще не разделены и
являются органами общего химического чувства. У насекомых органами
обоняния служат специализированные образования – обонятельные
сенсиллы, расположенные главным образом на антеннах. У ряда водных
моллюсков обонятельные органы – осфрадии. У круглоротых
обонятельные органы представлены парными носовыми ямками, или
мешками, на передней части головы, которые включают
соединительнотканные пластинки, покрытые обонятельным эпителием. У
наземных животных органы обоняния располагаются в носовой полости.
Конфигурация органа обоняния сравнительно проста у земноводных и
пресмыкающихся, но значительно усложняется у млекопитающих в связи с
развитием системы костных раковин и завитков.
Для наземных позвоночных характерно также обособление части
обонятельного мешка в самостоятельный отдел обонятельного органа –
якобсонов орган. Обонятельная чувствительность значительно выше, чем
вкусовая. Благодаря этой особенности животные выжили, так как
сравнительно легко находят пищу и пару. У человека обонятельные клетки
покрывают площадь 240-500 мм
2
верхней, средней носовой раковин и
235
носовой перегородки. Эта область получила название обонятельной (regio
olfactoria tunicae mucosae nasi); в ней залегают обонятельные железы (gll.
olfactoriae).
Указанные клетки (первый нейрон) имеют длинный аксон и
короткий периферический отросток – дендрит, который заканчивается
обонятельной булавой, расположенной под эпителием. Их насчитывается
около 30 млн. (у овчарки – 200 млн., у кролика – 100 млн.). От булавы над
обонятельной выстилкой возвышаются обонятельные жгутики, которые
увеличивают площадь чувствительной поверхности в 2-3 раза, что больше
площади тела. Центральные отростки обонятельных клеток формируют 20-
40 безымянных обонятельных нитей (fila olfactoria) и через отверстия
решетчатой пластинки проникают в полость черепа.
В обонятельных луковицах находятся тела вторых нейронов, их
центральные отростки складываются в обонятельные тракты, которые
оканчиваются в различных участках обонятельного мозга (первичные
обонятельные центры): обонятельном треугольнике (trigonum
olfactorium), ядрах переднего продырявленного вещества (substantia
perforata anterior), прозрачной перегородке (septum pellucidum).
Волокна третьего нейрона из первичных обонятельных центров
направляются во вторичные обонятельные центры: в
парагиппокампальную извилину (gyrus parahippocampalis), в гиппокамп
(hippocampus), в зубчатую извилину (gyrus dentalis). В эти центры волокна
попадают по следующим образованиям: а) от обонятельного треугольника
по обонятельным полоскам направляются в парагиппокампальную
извилину, крючок; б) волокна от обонятельного треугольника и переднего
продырявленного вещества подкрепляются волокнами от прозрачной
перегородки (septum pellucidum) и заканчиваются в гиппокампе; в) волокна
от обонятельного треугольника в виде медиальных обонятельных полосок
проходят мимо мозолистой извилины (gyrus subcallosus), огибают
мозолистое тело и заканчиваются в зубчатой извилине и гиппокампе.
236
Из корковых центров берет начало эффекторный путь, через
который подключаются подкорковые обонятельные центры: ядра уздечки
эпиталамической области, сосцевидных тел и серого бугра. Из
сосцевидных тел берут начало эфферентные волокна, которые
распространяются в зрительный бугор, где после переключения
направляются в кору полушария задней центральной извилины.
Эмбриональный период развития органа обоняния характеризуется
тем, что в конце I месяца в эктодерме головного конца тела появляются две
утолщенные носовые пластинки, выстилающие дно носовых ямок. Ямки
взаимно сближаются, формируя носовую полость. Выстилка носовых ямок
перемещается на верхнюю и среднюю носовые раковины. Вскоре клетки
обонятельной ямки дифференцируются на опорные и обонятельные.
Последние, объединяясь в виде нитей, прорастают в полость черепа к
обонятельным луковицам обонятельного нерва.
8.5.2. Обонятельная луковица
Обонятельная луковица (bulbus olfactorius) - парное образование в
переднем мозге позвоночных (частично или полностью слившихся у
некоторых рыб, птиц и бесхвостых амфибий); первичный центр
обонятельной системы. В обонятельной луковице оканчиваются волокна
обонятельного нерва и происходит обработка сенсорной информации,
поступающей от обонятельных рецепторных клеток. Эволюционно
обонятельная луковица – одна из древнейших частей переднего мозга. У
некоторых сумчатых обонятельная луковица составляет до половины
длины полушария, у птиц и приматов развита слабо, у зубатых китов
отсутствует. У животных, имеющих якобсонов орган, помимо основных
имеются добавочные обонятельные луковицы. Состоит из 6 слоев
нескольких типов клеточных элементов.
237
8.5.3. Проводящие пути обонятельного анализатора
Проводящие пути обонятельного анализатора (tractus olfactorius)
имеют сложное строение. Обонятельные рецепторы слизистой оболочки
носовой полости воспринимают изменения химизма воздушной среды и
являются самыми чувствительными по сравнению с рецепторами других
органов чувств. Первый нейрон образован биполярными клетками,
расположенными в слизистой оболочке верхней носовой раковины и
носовой перегородки. Дендриты обонятельных клеток имеют
булавовидные утолщения с многочисленными ресничками,
воспринимающими химические вещества воздуха; аксоны соединяются в
обонятельные нити (fila olfactoria), проникающие через отверстия
решетчатой пластинки в полость черепа, и переключаются в обонятельных
клубочках обонятельной луковицы (bulbus olfactorius) на второй нейрон.
Аксоны второго нейрона (нейтральные клетки) формируют
обонятельный тракт и заканчиваются в обонятельном треугольнике
(trigonum olfactorium) и в переднем продырявленном веществе (substantia
perforata anterior), где находятся клетки третьего нейрона. Аксоны
третьего нейрона группируются в три пучка - наружный,
промежуточный, медиальный, которые направляются к различным
структурам мозга. Наружный пучок, обогнув латеральную борозду
большого мозга, достигает коркового центра обоняния, расположенного в
крючке (uncus) височной доли. Промежуточный пучок, проходя в
гипоталамической области, заканчивается в сосцевидных телах и в
среднем мозге (красное ядро). Медиальный пучок разделяется на две
части: одна часть волокон, пройдя через gyrus paraterminalis, огибает
мозолистое тело, вступает в сводчатую извилину, достигает гиппокампа и
крючка; другая часть медиального пучка образует обонятельно-
поводковый пучок нервных волокон, проходящих в мозговых полосках
(stria medullaris) таламуса своей же стороны. Обонятельно-поводковый
238
пучок заканчивается в ядрах треугольника уздечки надталамической
области, где начинается нисходящий путь, подключающий мотонейроны
спинного мозга. Ядра треугольной уздечки дублированы второй системой
волокон, приходящих от сосцевидных тел.
Обонятельная система не претерпела резкой перестройки в ходе
эволюции и не имеет представительства в неокортексе.
8.6. Слуховая сенсорная система
Слуховая система, слуховой анализатор, - совокупность
механических, рецепторных и нервных структур, воспринимающих и
анализирующих звуковые колебания. Строение слуховой системы,
особенно ее периферического отдела, у разных животных может
различаться. Так, типичный приемник звука у насекомых - тимпанальный
орган, одним из приемников звука у костистых рыб является плавательный
пузырь, колебания которого под влиянием звука передаются на веберов
аппарат и далее на внутреннее ухо. У земноводных, пресмыкающихся и
птиц во внутреннем ухе развиваются дополнительные рецепторные клетки
(базиллярная папилла). У высших позвоночных, в том числе у большинства
млекопитающих, слуховая система состоит из наружного, среднего и
внутреннего уха, слухового нерва и последовательно соединенных нервных
центров (основные из них - ядра кохлеарные и верхней оливы, задние
бугры четверохолмия, слуховая область коры).
Развитие центрального отдела слуховой системы находится в
зависимости от экологических факторов, от значения слуховой системы в
поведении животных. Волокна слухового нерва идут от улитки в
кохлеарные ядра. Волокна от правого и левого кохлеарных ядер идут на
обе симметричные стороны слуховой системы. В верхней оливе сходятся
афферентные волокна от обоих ушей. В частотном анализе звука
существенную роль играет улитковая перегородка - своеобразный
239
механический спектральный анализатор, функционирующий как ряд
взаимно рассогласованных фильтров, пространственно рассеянных вдоль
улитковой перегородки, амплитуда колебаний которой составляет от 0,1 до
10 нм (в зависимости от интенсивности звука).
Для центральных отделов слуховой системы характерно
пространственно упорядоченное положение нейронов с максимальной
чувствительностью к определенной частоте звука. Нервные элементы
слуховой системы обнаруживают, помимо частотной, определенную
избирательность к интенсивности, длительности звука и др. Нейроны
центральных, особенно высших отделов слуховой системы, избирательно
реагируют на сложные признаки звуков (например, на определенную
частоту амплитудной модуляции, на направление частотной модуляции и
движения звука).
Слуховой анализатор включает в себя орган слуха, проводящие пути
слуховой информации и центральное представительство в коре больших
полушарий.
Орган слуха
Орган слуха (organa audites) - лабиринт, в котором залегают
двоякого рода рецепторы: одни из них (кортиев орган) служат для
восприятия звуковых раздражений, другие представляют воспринимающие
приборы стато-кинетического аппарата, необходимого для восприятия
сил земного тяготения, для поддержания равновесия и ориентировки тела в
пространстве. На низких ступенях развития эти две функции не
отдифференцированы друг от друга, но статическая функция является
первичной. Прототипом лабиринта в этом смысле может служить
статический пузырек (ото- или статоциста), очень распространенный среди
беспозвоночных животных, живущих в воде, например моллюсков. У
позвоночных такая первоначально простая форма пузырька значительно
усложняется с усложнением функций лабиринта.
240