Лекции - Анатомия центральной нервной системы

Подождите немного. Документ загружается.

Взаимодействие центров лимбической системы обеспечивается

также рядом других связей:

1. диагональной связкой Брока, идущей от миндалины к ядрам

перегородки;

2. терминальными волокнами, направляющимися из миндалины к

септальным ядрам, преоптической области и паравентрикулярно-мозговым

пучком, связывающим ядра перегородки с гипоталамическими

структурами – преоптическими ядрами, латеральным гипоталамическим

ядром, а также средним мозгом и мамиллярными телами;

3. медуллярными волокнами, выходящими из ядер перегородки и

миндалины и идущими к поводку, который соединяется с

интерпедункулярным ядром с помощью хабенуло-педункулярного тракта.

Отсюда волокна направляются к дорсальному ядру покрышки среднего

мозга;

4. мамилло-тегментальным трактом, идущим от мамиллярных

тел к покрышке среднего мозга.

Помимо последних двух путей, соединяющих лимбическую систему

со средним мозгом, необходимо отметить также уже упоминавшийся

медиальный переднемозговой пучок, который связывает ядра

перегородки и латеральную гипоталамическую область с

ретикулярными ядрами покрышки среднего мозга. Область окончания

указанных путей была названа лимбической зоной среднего мозга.

Лимбическая система, взаимодействуя с ретикулярной формацией,

оказывает регулирующее влияние на висцеральные, соматические,

эндокринные и высшие мозговые функции. Гипоталамус, и особенно его

преоптическая область, представляют собой основную релейную станцию

в цепи «лимбическая система – средний мозг».

Считают, что благодаря существованию многочисленных связей с

теменной, зрительной, височной, слуховой и другими областями коры

201

лимбическая система играет важную роль в процессах синтеза

афферентных раздражений. Ряд экспериментальных данных и клинических

наблюдений свидетельствует о том, что лимбическая система и, в

частности, гиппокамп принимают участие в эмоциональных реакциях,

которыми животное или человек проявляет свое положительное или

отрицательное отношение к тому или иному раздражителю. В этих

реакциях важнейшая роль принадлежит ретикулярной формации и

миндалевидным ядрам, с которыми гиппокамп имеет многочисленные

двусторонние нервные связи. Совместная деятельность всех

перечисленных образований обеспечивает регуляцию таких сложных

биологических реакций, как поисковая, половая, оборонительная.

8.4. Зрительная сенсорная система.

Зрительная система, зрительный анализатор, - совокупность

светочувствительных органов и отделов мозга, обеспечивающих

восприятие и анализ зрительных раздражений и формирование зрительного

ощущения и образа. В ходе эволюции зрительная система

совершенствуется по мере развития органов зрения и нервной системы. У

животных с развитыми органами зрения фоторецепторы являются

входными элементами многослойного нервного образования - сетчатки.

Аксоны конечных нейронов сетчатки объединяются в зрительный нерв и

направляются в центральные (мозговые) отделы зрительной системы.

У насекомых зрительные центры находятся в оптических долях

головного мозга. У рыб, земноводных и пресмыкающихся основной

зрительный центр – крыша среднего мозга. У млекопитающих зрительные

сигналы из сетчатки поступают в кору больших полушарий по двум путям:

через наружное коленчатое тело и через верхнее двухолмие (аналог крыши

среднего мозга низших позвоночных).

Основные зрительные зоны сосредоточены в затылочной части

коры, а также в височной, теменной и др. Большая часть зрительных зон

202

коры организована ретиноскопически, т.е. представляет собой проекции,

или своеобразные “карты” сетчатки. В коре приматов, например, имеется

не менее 15 таких карт. У низших позвоночных значительная часть всей

переработки зрительной информации падает на сетчатку, где имеются

специализированные элементы (детекторы), которые реагируют только на

биологически важные зрительные объекты. Например, у лягушек есть

детекторы маленьких темных пятен, обеспечивающие ловлю насекомых. У

высших позвоночных нейроны сетчатки менее специализированы:

разнообразный и детальный анализ осуществляется в мозговых центрах. У

животных с подвижными глазами зрительная система работает в тесной и

неразрывной связи с глазодвигательной системой.

В состав зрительной системы входят органы зрения, проводящие

пути зрительного анализатора и корковое представительство

зрительной информации.

8.4.1. Органы зрения

Органы зрения (organum visus) – органы многоклеточных животных,

обеспечивающие восприятие световых раздражений. Орган зрения

чувствителен к энергии в виде электромагнитного излучения с длиной

волны в диапазоне 400-700 нм. Светочувствительные рецепторы

позвоночных чувствительны к ультрафиолетовому цвету, но эти короткие

волны отфильтровываются жидкими средами глаза и сетчатки не

достигают.

Чувствительные клетки окружены пигментом, значение которого

состоит в том, чтобы пропускать свет по определенному направлению и

поглощать лишние световые лучи. Такие клетки у низших животных

разбросаны по телу (примитивные “глазки”), а в дальнейшем образуется

ямка, выстланная чувствительными клетками (ретина), к которым подходит

нерв. У беспозвоночных впереди ямки возникают светопреломляющие

среды (хрусталик) для концентрации световых лучей, падающих на ретину.

203

У позвоночных, у которых глаза достигают наибольшего развития,

появляются мышцы, двигающие глаз и защитные приспособления (веки,

слезный аппарат).

Характерной особенностью позвоночных является то

обстоятельство, что светочувствительная оболочка глаза (ретина),

содержащая специфические клетки, развивается не прямо из эктодермы, а

путем выпячивания из переднего мозгового пузыря. На первом этапе

развития зрительного анализатора (у рыб) в периферическом его конце

(сетчатке) светочувствительные клетки имеют вид палочек, а в головном

мозге находятся только зрительные центры, лежащие в среднем мозге.

Такой орган зрения способен лишь к светоощущению и различению

предметов. У наземных животных сетчатка дополняется новыми

светочувствительными клетками – колбочками, и появляются новые

зрительные центры в промежуточном мозге, а у млекопитающих – в коре.

Благодаря этому глаз получает способность к цветному зрению. Все это

связано с первой сигнальной системой.

У человека особенного развития достигают высшие центры в коре

мозга, благодаря которым у него возникает отвлеченное мышление,

связанное со зрительными образами, и письменная речь, которые являются

составной частью второй сигнальной системы, свойственной только

человеку.

Эмбриогенез глаза в общих чертах происходит следующим

образом. Боковые выпячивания стенки переднего мозгового пузыря (части,

дающей промежуточный мозг), вытягиваясь в стороны, образуют два

глазных пузырька, сообщающихся посредством полой суженой ножки с

мозговой полостью. Из ножки образуется зрительный нерв, а из

периферической части глазного пузырька – сетчатка. В связи с развитием

хрусталика передняя часть глазного пузырька впячивается по направлению

к ножке, вследствие чего пузырек превращается в двустенный “глазной

бокал”. Оба листка переходят у края бокала один в другой, образуя зачаток

204

зрачка. Наружный (впяченный) листок бокала становится пигментным

слоем сетчатки, а внутренний – светочувствительным (собственно

сетчатка). В передней части глазного бокала образуется хрусталик,

помещающийся в его полости, а позади хрусталика – стекловидное тело.

Развитие наружных оболочек глаза – сосудистой, склеры и

роговицы происходит из мезодермы, окружающей глазной бокал вместе с

хрусталиком. Из наружного, более плотного слоя мезодермы возникает

склера с роговицей, а из внутреннего, богатого сосудами слоя – собственно

сосудистая оболочка (chorioidea) с ресничным телом и радужкой. В

передней части зародышевого глаза оба слоя отделяются друг от друга,

отчего возникает передняя камера. Наружный слой мезодермы в этом

месте, сделавшись прозрачным, образует роговицу. Эктодерма,

покрывающая спереди роговицу, дает эпителий конъюнктивы,

переходящей на заднюю сторону век.

У новорожденных из-за мелкой глазницы и относительно большого

глазного яблока глаз выпуклый. Это особенно заметно вследствие

недоразвития скуловых и носовых костей. До 2-х лет глазное яблоко

увеличивается на 40%, к 5 годам – на 70% первоначального объема, а к 12-

14 годам достигает величины глазного яблока взрослого. Роговица толще,

чем у взрослого. Формирование кривизны и толщины роговицы

заканчивается на 7-ом году жизни. Хрусталик у детей обладает большой

упругостью. С возрастом упругость пропадает из-за формирования

плотного ядра. Иногда наступает помутнение и уплотнение хрусталика. С

возрастом возможно изменение не только ретракции хрусталика, но и

длинного размера глаза, что ведет к дальнозоркости или близорукости.

8.4.2. Глазное яблоко

Глазное яблоко (bulbus oculi) - шаровидное тело, заложенное в

глазницу. В глазном яблоке различают передний полюс, соответствующий

наиболее выпуклой точке роговицы, и задний, находящийся латерально от

205

выхода зрительного нерва. Прямая линия, соединяющая оба полюса носит

название оптической, или наружной, глазной оси (axis opticus). Часть ее

между задней поверхностью роговицы и ретиной называется внутренней

глазной осью. Последняя перекрещивается под острым углом с так

называемой зрительной линией (linea visus), которая идет от

рассматриваемого предмета через узловую точку к месту наилучшего

видения в центральной ямке ретины. Линии, соединяющие оба полюса по

окружности глазного яблока, образуют меридианы, а плоскость,

перпендикулярная оптической оси, - глазной экватор, разделяющий глазное

яблоко на переднюю и заднюю половины. Горизонтальный диаметр

экватора несколько короче наружной глазной оси (24 мм). Внутренняя

глазная ось на нормальном глазу равняется 21,3 мм, на глазах близоруких

(мионов) она длиннее, а на глазах дальнозорких (гиперметронов) короче.

Вследствие этого фокус сходящихся лучей у близоруких находится спереди

от ретины, у гиперметронов - сзади от нее. Глазное яблоко слагается из

внутреннего ядра и окружающих его оболочек: наружной фиброзной,

средней сосудистой и внутренней сетчатой.

8.4.3. Фиброзная оболочка

Фиброзная оболочка (tunica fibrosa bulbi) - наружная оболочка

глазного яблока, выполняет защитную функцию. В заднем, большем отделе

она образует белочную оболочку, или склеру, а в переднем - прозрачную

роговицу. Оба участка фиброзной оболочки отделяются друг от друга

неглубокой циркулярной бороздкой (sulcus sclerae).

Склера (sclera) - задняя часть фиброзной оболочки глазного яблока,

содержит много эластических и коллагеновых волокон и мало основного

вещества соединительной ткани; они образуют плотную пластинку, в

наружном слое которой отсутствуют пигментные клетки. Белочная

оболочка на медиальной части заднего полюса глаза имеет решетчатое

строение. Через ее отверстия проникают отростки нейронов, формирующие

206

зрительный нерв. В области заднего полюса и экватора глазного яблока

толщина белочной оболочки 0,3 - 0,4 мм, а около роговицы - 0,6 мм. В

белочной оболочке на ее белом фоне иногда хорошо видны артерии. Вены

находятся в глубоких слоях белочной оболочки и не видны через глазную

щель. Особенно хорошо развита венозная пазуха склеры (sinus venosus

sclerae), которая проецируется на поверхности глаза по циркулярной

бороздке. Через венозный канал осуществляется резорбция жидкости из

передней камеры глаза. С внутренней стороны около венозного синуса к

фиброзной оболочке присоединяется радужная оболочка, которая образует

гребенчатую связку (lig. pectinatum anguli iridocornealis), соединяющая

наружный край радужной оболочки со склерой.

Роговица (сornea) - передняя часть фиброзной оболочки глазного

яблока, расположенная на переднем конусе глаза, представляет собой

выпуклую кнаружи прозрачную пластинку, имеющую 5 слоев эпителия и

соединительнотканных волокон. Последние заключены в коллоидное

вещество мукополисахаридной природы. Роговица в центральной части

несколько тоньше (0,8 мм), чем по периферии (1,1 мм). Она содержит

много чувствительных нервных окончаний и лишена кровеносных сосудов,

ее питание осуществляется путем диффузии питательных веществ из

жидкости передней камеры глаза и сосудов белочной оболочки,

прилежащих к краю роговицы

8.4.4. Сосудистая оболочка

Сосудистая оболочка глазного яблока (tunica fasculisa bulbi) -

средняя оболочка глазного яблока. Она содержит сплетения кровеносных

сосудов и пигментных клеток. Эта оболочка разделяется на 3 части:

радужную оболочку, ресничное тело, собственно сосудистую оболочку.

Срединное расположение сосудистой оболочки между фиброзной и

сетчатой способствует задержанию ее пигментным слоем излишних лучей,

207

падающих на сетчатку, и распределению сосудов во всех слоях глазного

яблока.

Радужная оболочка (iris) - передняя часть сосудистой оболочки

глазного яблока, имеет вид круговой, вертикально стоящей пластинки с

круглым отверстием - зрачком (pupilla). Зрачок лежит не точно в ее

середине, а немножко смещен в сторону носа. Радужка играет роль

диафрагмы, регулирующей количество света, поступающего в глаза,

благодаря чему зрачок при сильном свете суживается, а при слабом

расширяется.

Наружным своим краем радужка соединена с ресничным телом и

склерой, внутренний ее край, окружающий зрачок, свободен. В радужке

различают переднюю поверхность, обращенную к роговице, и заднюю,

прилегающую к хрусталику. Передняя поверхность, видимая через

прозрачную роговицу, имеет различную окраску у разных людей и

обуславливает цвет глаз. Цвет зависит от количества пигмента в

поверхностных слоях радужки. Если пигмента много, то глаза имеют

коричневый (карий) вплоть до черного цвет, если слой пигмента слабо

развит или даже отсутствует, то получаются смешанные зеленовато-серые

и голубые тона. Последние главным образом происходят от просвечивания

черного ретинального пигмента на задней стороне радужки.

Радужная оболочка, выполняя функцию диафрагмы, обладает

удивительной подвижностью, что обеспечивается тонкой

приспособленностью и корреляцией составляющих ее компонентов.

Основа радужки (stroma iridis) состоит из соединительной ткани, имеющей

архитектуру решетки, в которую вставлены сосуды, идущие радиально, от

периферии к зрачку. Эти сосуды, являющиеся единственными носителями

эластических элементов, вместе с соединительной тканью образуют

эластичный скелет радужки, позволяющий ей легко изменятся по величине.

Движения радужной оболочки осуществляются мышечной

системой, залегающей в толще стромы. Эта система состоит из гладких

208

мышечных волокон, которые частью располагаются кольцеобразно вокруг

зрачка, образуя мышцу, суживающую зрачок (m. sphincter pupillae), а

частью расходятся радиально от зрачкового отверстия и образуют мышцу,

расширяющую зрачок (m. dilatator pupillae). Обе мышцы взаимно связаны:

сфинктер растягивает расширитель, а расширитель расправляет сфинктер.

Непроницаемость диафрагмы для света достигается наличием на ее задней

поверхности двуслойного пигментного эпителия. На передней

поверхности, омываемой жидкостью, она покрыта эндотелием передней

камеры.

Ресничное тело (corpus ciliare) находится с внутренней поверхности

на месте перехода склеры в роговицу. На поперечном разрезе имеет форму

треугольника, а при осмотре со стороны заднего полюса – форму

циркулярного валика, на внутренней поверхности которого находятся

радиально ориентированные отростки (processus ciliares) числом около 70.

Ресничное тело и радужка прикреплены к склере гребенчатыми

связками, имеющими губчатое строение. Эти полости заполнены

жидкостью, поступающей из передней камеры, а затем в круговой

венозный синус (шлемов канал). От ресничных отростков отходят

кольцеобразные связки, которые вплетаются в капсулу хрусталика.

Процесс аккомодации, т.е. приспособления глаза к близкому или

дальнему видению, возможен благодаря ослаблению или натяжению

колцеобразных связок. Они находятся под контролем мышц ресничного

тела, состоящих из меридиональных и круговых волокон. При сокращении

круговых мышц ресничные отростки приближаются к центру ресничного

кружка и кольцеобразные связки ослабляются. За счет внутренней

упругости хрусталик расправляется и увеличивается его кривизна, тем

самым уменьшается фокусное расстояние.

Одновременно с сокращением круговых мышечных волокон

происходит сокращение и меридиональных мышечных волокон, которые

подтягивают заднюю часть сосудистой оболочки и ресничное тело

209

настолько, насколько уменьшается фокусное расстояние светового пучка.

При расслаблении вследствие эластичности ресничное тело принимает

исходное положение и, натягивая кольцеобразные связки, напрягает

капсулу хрусталика, уплощая его. При этом задний полюс глаза также

занимает исходное положение.

В старческом возрасте часть мышечных волокон ресничного тела

замещается соединительной тканью. Эластичность и упругость хрусталика

также уменьшаются, что приводит к нарушению зрения.

Собственно сосудистая оболочка (chorioidea) - задняя часть

сосудистой оболочки, покрывающая 2/3 глазного яблока. Оболочка состоит

из эластических волокон, кровеносных и лимфатических сосудов,

пигментных клеток, создающих темно-коричневый фон. Она рыхло

сращена с внутренней поверхностью белочной оболочки и легко смещается

при аккомодации. У животных в этой части сосудистой оболочки

скапливаются соли кальция, которые образуют глазное зеркало,

отражающее световые лучи, что создает условия для свечения глаз в

темноте.

8.4.5. Сетчатая оболочка

Сетчатая оболочка (retina) - самая внутренняя оболочка глазного

яблока, распространяется до зазубренного края (area serrata), лежащего у

места перехода ресничного тела в собственно сосудистую оболочку. По

этой линии сетчатка делится на переднюю и заднюю части. Сетчатая

оболочка имеет 11 слоев, которые можно объединить в 2 листа:

пигментный - наружный и мозговой - внутренний. В мозговом слое

располагаются светочувствительные клетки - палочки и колбочки; их

наружные светочувствительные членики направлены к пигментному слою,

т. е. кнаружи. Следующий слой - биполярные клетки, образующие

контакты с палочками, колбочками и ганглиозными клетками, аксоны

которых формируют зрительный нерв. Кроме того, имеются

210