Кудряшов Л.В., Гуленкова М.А., Козлова В.Н. Ботаника с основами экологии

Подождите немного. Документ загружается.

-J

различимы концентрические зоны, наплывы, также соответствующие

ежегодным наростам.

Порядок агариковые (Agaricales) характеризуется мягкими пло-

довыми телами, загнивающими в старости, состоящими из шляпки

и ножки. Гименофор чаще пластинчатый или реже трубчатый, легко

отделяющийся от бесплодной части шляпки. К этому порядку от-

носятся все съедобные и ядовитые шляпочные грибы: сыроежки (род

Russula), мухоморы (Amanita), шампиньоны (Agaricus) с пластинчатым

гименофором, а также представители семейства болетусовых (Bole-

taceae), имеющие трубчатый гименофор. Болетусовые содержат много '

ценных съедобных грибов: белый гриб (Boletus edulis), березовик

обыкновенный (Leccinum scabrum), осиновик красный(Leccinum auran-

tiacum), масленок желтый (Suillus luteus) и др. Все представители

порядка — почвенные сапрофиты, живущие на полях, лугах, или

обитатели леса (большинство), микоризообразователи.

Плодовые тела их могут быть без покрывала, как у сыроежек;

с частным покрывалом (шампиньоны) или с частным и общим по-

крывалом (рис. 87). У шампиньона частное покрывало образуется»

;

между краем шляпки и ножкой и закрывает молодой гименофор.

Позже оно разрывается и остается в виде кольца на ножке. У мухомора,

красного (Amanita muscaria), кроме частного, развивается еще и общее

покрывало, одевающее все молодое плодовое тело. После разрыва

общее покрывало остается в виде влагалища у основания ножки и в

виде белых хлопьев на поверхности шляпки. Пластинчатый гимено- -

фор агариковых представляет собой систему радиально расходящих-

ся от ножки пластинок, основная масса которых представлена

Рис. 87

Агариковые (плодовые I

тела): |

1 — шампиньон с частным I

покрывалом; |

2 — 4 — бледная поганка с J

общим н частным покрыва- J

лом. І

№

т р а м о й, т. е. ложной тканью, образованной бесплодными гифами.

Гимений покрывает всю поверхность пластинок, под ним находится

субгимениальный слой, в котором закладываются базидии.

Группа порядков Гастеромицеты

Гастеромицеты имеют замкнутые плодовые тела. Базидии внутри

плодовых тел могут располагаться беспорядочно, но чаще развивают-

ся в виде слоя. Оболочка плодового тела называется перидий,

внутренняя масса — глебой. В глебе образуются полости, внутри

полостей развиваются базидии. Освобождение базидиоспор происхо-

дит только после разрушения оболочки плодового тела. Почти все

гастеромицеты — почвенные сапрофиты. Одни из самых широко

распространенных представителей гастеромицетов — дождевики, от-

носящиеся к родам бовиста (Bovista) и ликопердон (Lycoperdon,

рис. 88). Дождевики встречаются на лугах, лесных полянах. Пло-

довые тела округлые или булавовидные, в молодости съедобные. При

созревании внутри плодового тела образуется пылевидная масса желто-

вато-бурых спор. У некоторых гастеромицетов (порядок фаллюсовые—

Phallales) распространение базидиоспор осуществляется насекомыми.

Фаллюсовые имеют ослизняющиеся плодовые тела с резким гнилост-

ным запахом. К ним относятся наиболее высоко организованные фор-

мы гастеромицетов и грибов вообще.

ПОДКЛАСС ТЕЛИОСПОРОМИЦЕТЫ

(TELIOSPOROMYCETIDAE)

У большинства представителей подкласса базидия поделена пе-

регородками на 4 клетки и называется ф р а г м о б а з и д и е й. Она

Развивается из толстостенной покоящейся клетки— т е л и о с по р ы.

Рис. 88

Гастеромицеты:

/ — ликопердон;

2 — бовиста.

175

Важнейшее значение имеют два порядка: ржавчинные (Uredinales)

и головневые (Ustilaginales) грибы. Исключительно паразиты высших

растений.

Порядок Ржавчинные (Uredinales)

К порядку относятся облигатные (обязательные) паразиты высших

растений, поражающие многие культурные формы — пшеницу, рожь

и др. Плодовых тел нет. Для цикла развития характерно правильное

чередование спороношений, развивающихся на гаплоидном и на ди-*'

карионтическом мицелии. Спороношения образуют на вегетативных

частях зараженных растений ржаво-бурые пятна, полосы и пр. (от-

сюда название — ржавчинные). У одних видов весь цикл развития

проходит на одном растении — это однохозяинные паразиты,

например ржавчина подсолнечника (Puccinia helianthi). У других

цикл развития гриба проходит с участием двух разных растений-

хозяев — это разнохозяинные виды. К последним относится

хлебная, или линейная, ржавчина (Puccinia graminis, рис. 89). •

Цикл развития P. graminis начинается на барбарисе. Базидиоспо-

Рис. 89

Линейная, или хлебная,

ржавчина (Puccinia gra-

minis):

/ — поперечный разрез лис-

та барбариса с пикнидами

(п) и эцидиями (эц);

2 — уредоспоры на листе

злака;

3 — телейтоспороношение;

4 — прорастание телейто-

споры фрагмобазидиями.

176

ры весной (в апреле—мае) попадают на кусты барбариса, и происхо-

дит заражение. При этом базидиоспоры прорастают в тканях листа в

гаплоидный мицелий. Мицелий растет по межклетникам мезофилла

листа, посылая в клетки гаустории, с помощью которых происходит

питание гриба. В конце апреля — начале мая на листьях барбариса

с верхней стороны появляются оранжевые пятна. Это спороношение

гриба в виде п и к н и д, или спермогониев. Пикниды погру-

жены в палисадную ткань листа, имеют грушевидную форму и выход-

ное отверстие, которое открывается на верхнюю сторону листа. В

полость пикнид от их стенок радиально врастают короткие кони-

диеносцы, отчленяющие мелкие одноядерные конидии, называемые

п и к н о с п о р а м и, или спермациями. При созревании

иикноспор из отверстий пикнид выделяется сладковатая жидкость,

привлекающая насекомых, переносящих споры гриба на другие листья

барбариса. Гаплоидные пикноспоры не способны сами заражать но-

вые растения. Они способствуют образованию дикариофитного ми-

целия в ткани листа. Для дальнейшего развития-гриба необходимо,

чтобы произошло объединение либо содержимого двух разных пикно-

спор, либо клеток мицелиев двух разных знаков. Этот процесс по

функции равнозначен половому процессу, в результате которого на-

чинает развиваться дикариофитный мицелий.

На ди^дриофитном мицелии в губчатом мезофилле листа образует-

ся другое спороношение — э ц и д и й, который при созревании

вскрывается на нижнюю сторону листа. Эцидий имеет форму чаши,

на дне которой образуется палисадный слой двухъядерных клеток,

отшнуровывающих цепочки дикарионтических спор — э ц и д и о -

спор. Таким образом, с развитием эцидия связано начало дикарио-

фнтной стадии в развитии гриба. Эцидиоспоры округлой формы и

ярко-желтого цвета. Они переносят заболевание на злаки, прорастая

на листьях и стеблях в дикарионтический мицелий. На злаке в первой

половине лета развивается третье по счету спороношение цикла раз-

вития в виде уредоспор. Уредоспоры сидят на рожках, в клет-

ках у них находятся два ядра, так как уредоспоры тоже образуются

на дикарионтическом мицелии. Скопления уредоспор, разрывающих

эпидермис листа, образуют на, листьях злака линейные ржавые по-

лосы, обусловливающие название этой болезни. Уредоспоры могут

заражать новые растения злаков и способствовать распространению

заболевания. Это летние споры.

К концу лета на том же мицелии злака развивается четвертое спо-

роношение— телейтоспоры. Каждая телеитоспора состоит

из двух двухъядерных клеток, покрытых толстой темноокрашенной

оболочкой. Обычно они сидят на ножках. На поверхности листьев

и стеблей скопления телейтоспор образуют темные, почти черные

полоски. Телейтоспоры зимуют, а весной^ прорастают. При этом

дра дикариона в каждой клетке сливаются (кариогамия), затем идет

Редукционное деление, и наконец каждая клетка телейтоспоры про-

растает фрагмобазидией. Базидиоспоры вновь заражают барбарис.

Способы борьбы с болезнями, причиняемыми ржавчинными грибами,

Разнообразны. К их числу относятся: агротехнические мероприятия,

177

состоящие в улучшении содержания посевов зерновых культур; хи-

мические способы, связанные с обработкой ядохимикатами ценного

селекционного материала или многолетних культур; одним из спосо-

бов защиты является также уничтожение промежуточных хозяев гри-

ба (например, барбариса), запрещение посевов этих культур. Основ-

ной способ борьбы — выведение сортов, отличающихся устойчивостью

к ржавчинным грибам.

Порядок Головневые (Ustillaginales)

Головневые грибы паразитируют на высших, преимущественно

травянистых растениях. Из известных в настоящее время около 100

видов головневых грибов более половины паразитируют на злаках.

Именно эти формы имеют наибольшее значение. Из других семейств

наиболее часто поражаются представители осоковых, сложноцветных,

лютиковых, гречишных, фиалковых, гвоздичных, лилейных. Голов-1

невые грибы поражают разные органы своих растений-хозяев: веге-|

тативные и цветочные почки, листья и стебли (реже корни), части %

цветков, плоды и семена. Болезнь проявляется по образованию мае-'

сы черных головневых спор на пораженных частях растений, которые

выглядят как обугленные или покрытые сажей. Головневые споры

образуются из дикариофитного мицелия, развивающегос» в тканях

растения-хозяина, путем распадения его на отдельные клетки, по типу

хламидоспор. Оболочки возникших клеток сначала ослизня-

ются, а потом становятся плотными, хорошо защищая содержимое

клетки. Головневые споры чрезвычайно жизнестойки и могут не

терять способности к прорастанию в течение 20 и более лет. При про-1

растании головневая спора образует ростковую гифу, или п р o-J

мицелий, на котором формируются фрагмобазидии с базидиоспо-1

рами. Как уже указывалось, такую спору, прорастающую фрагмо-|

базидией, называют еще телиоспорой.

Заражение вызывают не базидиоспоры, а дикариофитный мице-

лий, развивающийся после полового процесса. Половой процесс'

состоит в слиянии либо базидиоспор, либо клеток гетероталличных!

мицелиев после прорастания базидиоспор, есть и другие способы.!

На первом этапе происходит плазмогамия, и возникший дикариофит-Ц

ный мицелий начинает развиваться в тканях пораженного растениям

Второй этап — кариогамия происходит в созревающих головневых^

спорах. Головневые споры становятся диплоидными, при их прора-*

стании происходит мейоз.

Образование головневых спор в цикле развития гриба может

происходить в разное время. Так, у пыльной головни пшеницы (Usti- і

lago tritici) головневые'споры формируются ко времени цветения. J

После распыления созревших спор у пшеничного колоса сохраняются!

лишь деформированные колосковые чешуи и осевые органы (рис. 90, 1)Л

У твердой головни пшеницы (Tilletia caries) головневые споры обра-1

зуются на стадии созревания зерновок. В этом случае у больныхЦ

растений под оболочкой зерновки вместо эндосперма и зародыша

находится масса темных головневых спор (рис. 90, 2).

Рис. 90

Головневые грибы:

/ — пыльная головня пше-

ницы;

— твердая головня пше-

, — головня овса;

4 — головня кукурузы.

Время и место заражения высших растений головневыми грибами

также различны. Так, у твердой головни пшеницы споры, зимующие

в почве или прилипшие к зерну, прорастают весной вместе с зерном,

вызывая заражение молодого растения. У пыльной головни пшеницы

головневые споры попадают на рыльце цветущего цветка и прорастают

(рис. 91).

Рис. 91

Цикл развития возбудите-

ЛіІ

Мыльной головни пше-

ницы.

179

Кроме пшеницы, головневые грибы могут поражать кукурузу,-

ячмень, овес, рис, сорго, просо и другие культурные растения. За-

болевают ими и многие луговые злаки. Головневые грибы наносят

большой ущерб сельскому хозяйству, нередко приводят к снижению

урожая. Для борьбы с головней применяют химическое протравли-

вание и термическое обеззараживание семян. Одновременно прово-

дится комплекс агротехнических приемов, препятствующий накопле-

нию в почве спор возбудителей. Важным мероприятием по борьбе с

головней.является создание высокоустойчивых сортов сельскохозяй-

ственных растений |

ОТДЕЛ ЛИШАЙНИКИ

(LICHENOPHYTA)

Лишайники представляют собой своеобразные комплексные ор-

ганизмы, образованные в результате сожительства гриба и водоросли.

(

Взаимоотношения гриба и водоросли в лишайниках довольно сложны.

Гриб получает от водоросли углеводы и вместе с тем снабжает водо-

росль водой, минеральными солями, обеспечивает ей защиту от. ин-1

соляции и высыхания. Подобные отношения двух организмов в ли-J

шайнике чаще всего рассматривают как взаимно выгодный, мутуали-

стический симбиоз. Замечено, однако, что грибы, входящие в состав

лишайников и питающиеся в основном сапрофитно, могут пускать

гаустории в живые клетки водоросли, нанося ей вред. У большинства

лишайников гаустории прободают только клеточную оболочку, и

гриб питается, не убивая.водоросли. Очевидно, правильнее считать,!

что в лишайниках наблюдается умеренный, переносимый, или толе- ]

рантный, паразитизм гриба на водоросли.

Грибы, входящие в состав лишайников, относятся в большинстве

к сумчатым грибам — пиреномицетам и дискоміцетам; немногие, у

тропических и субтропических видов лишайников, — к базидиоми-1

цетам. Водоросли относятся к сине-зеленым и к зеленым. Из зеленых j

водорослей наиболее часто встречаются требуксия (Trebouxia) и!

трентеполия (Trentepohlia) и др. Требуксия относится к порядку-1

хлорококковых; одиночные клетки ее имеют центральный, массивный,;!*

слегка лопастный хроматофор. Трентеполия из порядка улотриксовых і

в лишайнике лишена характерной для нее оранжево-красной окраски I

и распадается на отдельные клетки или цепочки клеток, скрашенных |

в зеленый цвет, всегда с мелкими капельками гематохрома. Из сине-1

зеленых водорослей чаще всего присутствует носток (Nostoc), ветре-1

чаются также глеокапса (Gloeocapsa) и хроококк (Chroococcus). ]

По внешнему виду талломы лишайников очень разнообразны, И1

среди них выделяют три основных морфологических типа-: корковые, |

или накипные, листоватые и кустистые (рис. 92). Накипные!

лишайники имеют таллом в виде тонкой корочки, прочно срастаю-і

щейся с субстратом и неотделимой от него. Листоватые ли- I

шайники имеют вид мелких чешуек или дорсовентральных пласти-

180

нок, прикрепляющихся к субстрату пучками гиф, называемых р и-

зинами и легко отделяемых без значительного повреждения сло-

евища. Кустистые лишайники представлены в виде кустиков,

образованных тонкими ветвящимися нитями, стволиками или мяг-

кими разветвленными лентами. Они прикрепляются к субстрату только

основанием и растут от него вертикально вверх или свисают вниз.

По анатомическому строению различают гомео мерные талло-

мы лишайников и гетеромерные. В гомеомерных лишайниках

гифы гриба и водоросли распределены равномерно по всему таллому.

Этот тип строения рассматривается как более примитивный. У гете-

Ромерных лишайников наружные слои таллома из переплетенных

грибных гиф образуют так называемую кору. Под верхней корой

располагается гонидиальный слой, или альгальная

она, в которой находятся водоросли. Под гонидиальным слоем

Рыхло сплетенные гифы гриба образуют «сердцевину». У листоватых

лишайников обычно выражены также нижние коровые слои и ризины,

прикрепляющие таллом к субстрату. При радиальном строении кус-

тистых гетеромерных лишайников сердцевина занимает центральную

часть таллома.

181

Рис. 93

Размножение лишайни-

ков:

1 — соредий;

2 — изидии.

Лишайники могут размножаться вегетативным способом, при по-

мощи отломившихся участков таллома. Многие листоватые и кусти-

стые лишайники размножаются соредиями и изидиями

(рис. 93). Соредий состоят из одной или нескольких клеток водоросли,

.оплетенных гифами гриба. Скопления соредий разрывают корковый

слой и выходят на поверхность таллома в виде с о р а л е й, образу-

ющих порошистые налеты. Соредий разносятся ветром, каплями

дождя и при благоприятных условиях прорастают в новые талломы,

лишайников. Изидии представляют собой мельчайшие выросты талло-

ма в виде палочек, бугорков, всегда покрытых снаружи корой, ко-

торые отламываются и прорастают в новые слоевища. Каждый из ком-

понентов лишайника, и грибы и водоросли, может размножаться са-.

мостоятельно. Водоросли делятся простым делением или размножаются

автоспорами, грибы могут размножаться половым путем, образуя

апотеции и перитеции с сумками и сумкоспорами. Плодовые тела

грибов обычно различимы на поверхности талломов лишайников в

виде темных точек, дисков, подушечек.

Комплексная природа лишайников обеспечивает им питание из

воздуха, атмосферных осадков, пыли, субстрата. Лишайники могут

существовать в крайне неблагоприятных условиях — в пустынях,

на камнях, скалах. Широко распространены лишайники в тундре,

где они покрывают огромные пространства и служат основным кормом

для оленей. Из видов, имеющих практическое значение, широко

распространены виды рода кладония (Cladonia, рис. 92, 3). Кладония,

имеет двойной таллом: первичный накипный или чешуйчатый, и вто-

ричный в виде вертикальных выростов, имеющих бокальчатую, ши-1

ловидную или кустистую форму. Различные виды кладоний известны

Б тундре под названием «оленьего мха» или ягеля. Они встречаются

также на почве сухих песчаных сосновых лесов в виде беловатых или

серовато-зеленых дерновинок. Довольно обычным лишайником яв-

ляется также ксантория настенная (Xanthoria parietina). Он

встречается на древесине заборов, крыш, на коре лиственных пород,

преимущественно осин и тополей. Слоевища ее имеют вид желто-

оранжевых розеток, несущих на поверхности апотеции. Графис

(Graphis, рис. 92, 1) часто растет на коре ольхи, липы, особенно ря-

бины и черемухи. Он имеет накипный таллом с характерными апо-

тециями в виде извилистых разветвленных темных штрихов. В хвой-

ных лесах с ветвей свешиваются длинные пряди серовато-зеленоватых

ветвящихся нитей уснеи (Usnea, рис. 92, 4). Широко распростра-

нены листоватые виды родов пармелия (Parmelia) и цетрария (Cetra-

ria). Эверния (Evernia) растет на коре лиственных деревьев, отличается

мягкими кустистыми лопастями слоевища в виде сероватых развет-

вленных лент.

Для лишайников характерно образование особых органических

соединений, называемых лишайниковыми кислотами. Это конечные

продукты обмена веществ, являющиеся специфическими лишайнико-

выми веществами. Они обладают антибиотическим действием и ис-

пользуются в медицине. Препараты, полученные из лишайников,

обладают антибактериальным действием на различные стрептококки,

стафилококки, пневмококки и туберкулезную палочку. В некоторых

лишайниках содержатся ароматические вещества и эфирные масла,

па чем основано использование лишайников (особенно эвернии сли-

вовой — Evernia prunastri) в качестве сырья для парфюмерной про-

мышленности. Издавна лишайники использовали для получения кра-

сителей шерсти и шелка. До настоящего времени нередко лишайники

служат сырьем для получения красок и лакмуса.

Лишайники широко распространены в природе. В тундре, лесо-

тундре и в лесных биогеоценозах они составляют значительную часть

растительного покрова. Лишайникам нередко принадлежит роль

пионеров при заселении каменистых субстратов в горах, Арктике,

Антарктиде и других районах земного шара.

ВЫСШИЕ РАСТЕНИЯ

В отличие от низших высшие растения имеют сложно устроенные

органы. Тело их у подавляющего большинства расчленено на сте-

бель, листья и корень. Во внутреннем строении высшие растения

имеют ткани: проводящие (ксилема, флоэма), покровные (эпидермис,

корка), механические (склеренхима и т. д.) и др. Развитие этих тка-

ней — неизбежное следствие переселения растений из водной среды

на сушу. В воде питательные вещества всасываются всей поверхно-

стью тела растения, испарение отсутствует, что и определило отсутст-

вие у низших растений этих тканей. Лишь у некоторых бурых водо-

рослей, например у Macrocystis из порядка Laminariales, имеются

ситовидные трубки. При жизни на суше требовалась прежде всего

183