Кудряшов Л.В., Гуленкова М.А., Козлова В.Н. Ботаника с основами экологии

Подождите немного. Документ загружается.

створкам. Дочерние протопласты расходятся, получая каждая лишь

одну половинку панциря. Недостающая половинка достраивается,

причем это всегда бывает гипотека.

К диатомовым относится около 10 000—15 000 видов. В морях и

океанах они занимают первое место в качестве продуцентов органиче-

ского вещества.

Это древняя группа, известная с юрского периода. Кремнеземные

панцири диатомей хорошо сохраняются в ископаемом состоянии.

Горная порода диатомит, образованная панцирями диатомей, нахо-

дит применение для звуковой и тепловой изоляции, в качестве филь-

трующего вещества в пищевой промышленности.

ОТДЕЛ БУРЫЕ ВОДОРОСЛИ

(PHAEOPHYTA)

К этому отделу относятся наиболее высокоорганизованные водо-

росли.- Это многоклеточные организмы, имеющие в простом случае

нитчатую гетеротрихальную структуру таллома. Большинство пред-

ставителей отдела имеют сложную морфологическую и анатомическую

дифференцировку. Самые крупные формы среди водорослей, чьи тал-

ломы достигают нескольких десятков метров, относятся именно к

отделу бурых водорослей. Это почти исключительно морские орга-

низмы, обитающие главным образом в холодных морях северного и

южного полушария. Талломы имеют бурую окраску, зависящую от

сочетания пигментов: хлорофиллов а и с, каротина и нескольких

ксантофиллов, в частности бурого фукоксантина. Клетки всегда одно-

ядерные со множеством дисковидных (реже лопастных пластинчатых)

бурых хроматофоров. Клеточная оболочка целлюлозная со значи-

тельным количеством пектиновых веществ в наружных слоях, сильно

ослизняющихся. Крахмала не образуется. Продуктами запаса в клет-

ках служат полисахарид ламинарии и маннит (сахароспирт) и в не-

больших количествах жир.

Размножение вегетативное участками таллома, бесполое и половое.

Бесполое размножение при помощи зооспор или неподвижных апла-

носпор, образующихся по 4 в тетраспорангиях и называемых тетра-

спорами. Половое размножение изо-, гетеро- или оогамное. Монадные

клетки (зооспоры или гаметы) бурых водорослей имеют грушевидную

форму и два жгутика, прикрепленные сбоку: длинный — перистый .

и короткий (задний) — гладкий. Гаметангии, как правило, много-

гнездные, оогонии и антеридии могут быть одногнездные. Особенность

оогамного полового процесса бурых водорослей состоит в том, что опло-

дотворение происходит в воде, а не в оогонии, так как яйцеклетка обыч- '.

но выходит в воду.

Почти все бурые водоросли, кроме представителей порядка фуку-

совых (Fucales), имеют чередование поколений. Смена генераций бы-

вает различной. На этом основано деление отдела на три класса, или I

когорты (группы порядков): изогенератные (Jsogeneratae), имеющие |

144

Рис. 65

Эктокарпус:

1 строение таллома;

2 одноклеточный зоо-

спорангий;

3 — зооспора;

4 — часть таллома с гаметан-

гнями.

изоморфную смену поколений; гетерогенератные (Geterogeneratae)

с-гетероморфной сменой и циклоспоровые (Cyclosporeae), у которых от-

сутствует смена генераций

КЛАСС И30ГЕНЕРАТНЫЕ (ISOGENERATAE)

Водоросли этой группы имеют одинаково развитые гаметофит и

спорофит.

В прибрежной зоне северных морей широко распространены пред*

ставители рода эктокарпус (Ectocarpus) из порядка эктокарпусовых

(Ectocarpales), поселяющиеся на камнях и других подводных пред-

метах (рис. 65). Кустики эктокарпуса построены из однорядных вет-

вящихся нитей, нарастающих интеркалярно. На боковых веточках

Диплоидных растений (на спорофитах) развиваются одногнездные

В последнее время высказывается мнение о том, что циклоспоровые также

имеют чередование спорофита и гаметофита (Ю. Е. Петров, 1977), при этом за

гаметофит принимают выстилающий слой углублений (концептакул или скафидий).

Иначе говоря, гаметофит развивается в слоевище спорофита.

145

Рис. 66

Схема цикла развития эктокарпуса:

/ — гаметы; 2 — копуляция гамет; 3 — зигота; 4 — прорастание зиготы; 5 — зооспора;

в, 7 — прорастающий гаметофит; Г — гаметофит; от — спорофит; гам — гаметангий; зп —

зооспорангий.

•\

зооспорангий, в которых после редукционного деления формируются зоо-

споры. Поплавав, они прорастают в талломы гаметофитов, внешне

такие же, как спорофиты. На веточках гаплоидных талломов распо-

лагаются многогнездные гаметангий, в которых образуются гаметы

(рис. 66). Половой процесс у эктокарпуса изо- или гетерогамный. і

Зигота прорастает без периода покоя в бесполое поколение — спо-

рофит.

Цикл развития эктокарпуса осложняется тем, что на диплоидных і

растениях иногда образуются, кроме одногнездных, еще и многогнезд- !

ные зооспорангий, в которых развиваются диплоидные зооспоры (без -

редукционного деления). Последние прорастают в новые спорофиты.

Наблюдалось также партеногенетическое прорастание гамет в гапло- 1

идные растения. Таким образом, у эктокарпуса происходит как бы I

добавочное размножение каждой генерации, помимо основного цикла I

изоморфной смены поколений. з

Другой представитель класса — диктиота (Dictyota) из пор. І

диктиотовые (Dictyotales), обитающая в Черном море, имеет пластин- I

чатый лентовидный таллом с дихотомическим ветвлением и верхушеч- I

ным ростом. В зарослях диктиоты произрастают талломы как бы трех I

родов: диплоидные растения спорофитов, гаплоидные женские и гапло-1

идные мужские талломы гаметофитов. На спорофите формируются I

одногнездные тетраспорангин, содержащие по 4 неподвижные тетраспо- |

ры. Две из них обычно прорастают в женские талломы гаметофитов, ||

две — в мужские. На мужских растениях развиваются многокамерные I

146

Рис. 67

Ламинариевые:

/ _- ламинария сахарная

(Laminaria saccharine);

9 лессония (Lessonia);

3 — макроцистис . (Macro-

cystis);

4 — ламинария пальчатая

(L. digitata).

антеридии с одножгутиковыми сперматозоидами. На женских экзем-

плярах вырастают сорусы оогониев. Оплодотворение происходит в

воде. Зигота без периода покоя прорастает в спорофит. Другими пред-

ставителями порядка являются дилофус (Dilophus) и падина (Padina),

распространенные в Черном море.

КЛАСС ГЕТЕРОГЕНЕРАТНЫЕ (HETEROGENERATAE)

У водорослей этого класса происходит гетероморфная смена поко-

лений. В цикле развития чередуются многолетний сложно дифференци-

рованный крупный спорофит и микроскопические нитевидной струк-

туры заростки (гаметофиты), живущие от одного до четырех месяцев.

В северных и дальневосточных морях широко распространены

представители Ламинариевых (порядок Laminariales), образующих

основной фон растительности сублиторали. Ламинария (Laminaria)

имеет таллом, дифференцированный на стеблевидную часть («черешок»)

и листовидную пластинку размером до 2 м и более (рис. 67). У ла-

минарии сахарной (L. saccharina) листовидная пластинка цельная, у

ламинарии пальчатой (L. digitata) — пальчато рассеченная. К суб-

страту эти водоросли прикрепляются при помощи мощно развитых ког-

тевидных ризоидов. Рост таллома интеркалярный, меристема находит-

ся в основании «листа». Ежегодно весной после завершения выхода

зооспор старая листовидная пластинка сбрасывается и заменяется

новой. Одногнездные зооспорангии формируются сорусами на обеих

сторонах пластинчатой части слоевища. Образованию зооспор пред-

шествует мейоз. Зооспоры прорастают в раздельнополые нитчатые

заростки микроскопических размеров (рис. 68). В антеридиях разви-

вается по одному сперматозоиду, в оогониях — по одной яйцеклетке.

147

Рис. 68

Цикл развития ламина-

рии:

/ — спорофит;

2 —часть соруса с зооспоран-

гиями {зп — эоослорангии,

п — парафиэы);

3 — зооспоры (общий вид и

их прорастание);

4 — мужской гаметофит

(а — антеридии);

5 — женский гаметофит

с оогониями (о — оогоний,

я — яйцеклетка) и начинаю-

щими развиваться спорофи-

тами;

6 — молодой спорофит.

Ко времени оплодотворения яйцеклетка выходит из оогония, но оста-

ется связанной с ним, прикрепленной к нему. В таком положении про-

исходит оплодотворение и начало развития спорофита.

КЛАСС ЦИКЛОСПОРОВЫЕ (CYCLOSPOREAE)

К этому классу относится единственный порядок фукусовые (Fu-

cales). Водоросли рода фукус (Fucus) широко распространены в

северных морях, в Черном море произрастает цистозейра (Cystoseira).

Талломы этих водорослей диплоидны, на них развиваются половые

органы и гаметы, перед образованием которых происходит редукцион-

ное деление. Бесполого размножения нет. Ремневидные дихотомически

ветвящиеся талломы фукуса длиной 0,5—1 м образуют заросли в лито-

ральнрй зоне. На концах лопастей таллома находятся вздутия, по-|

верхность которых покрыта плотными узелками (бородавочками).

На поперечном разрезе таллома видно, что узелки эти представляют

собой грушевидные полости — скафидии, или концепта-

кул ы, сообщающиеся с внешней средой узким отверстием (рис. 69).

В скафидиях развиваются половые органы — оогоний и антеридии и

пучки многоклеточных волосков (парафиз). В оогониях фукусов после

редукционного деления формируется 8 яйцеклеток, в антеридиях —

64 сперматозоида. Во время отлива из скафидиев вымывается слизь

вместе с оогониями и антеридиями, а после разрыва их стенок мужские

и женские гаметы выходят в воду, где и происходит оплодотворение.

Зигота без периода покоя прорастает в диплоидный таллом фукуса.

:148

Бурые водоросли рядом признаков (чередование поколений, мно-

гогнездные гаметангии, сложная внешняя и анатомическая дифферен-

цировка таллома) сближаются с высшими растениями. В этой связи

предполагают, что бурые водоросли могли быть предками высших. В ча-

стности, архегонии и антеридии высших растений могли развиться из

многогнездных гаметангиев бурых водорослей в результате стерилиза-

ции наружного слоя клеток, принявшего на себя защитную функцию

в связи с выходом на сушу. Существенным возражением этой гипотезе

служит различие в пигментах и в запасных веществах у бурых водо-

рослей и высших растений.

Бурые водоросли находят широкое применение в хозяйстве че-

ловека. Они используются на удобрения, некоторые виды съедобны

(ламинария, алярия — Alaria esculenta), из них добывают иод и аль-

гин, используемый как клеящее вещество.

149

ОТДЕЛ КРАСНЫЕ ВОДОРОСЛИ

CRHODOPHYTA)

Красные водоросли представлены почти исключительно морскими

бентосными формами. Талломы, за редким исключением, многокле-

точные, нитчатой или пластинчатой структуры. Они имеют относи-

тельно небольшие размеры, не более 1—2 м, и заходят на большую

глубину, чем зеленые и бурые водоросли. Окраска талломов может

быть светло-розовой или темно-малиновой, реже голубовато-зеленой.

Хроматофоры зернистые или пластинчатые, содержащие хлорофиллы

а и d (последний известен только у этой группы растений), каротин,

ксантофилл, а также синий фикоцианин и красный фикоэритрин.

Клетки обычно одноядерные (старые клетки могут быть много-

ядерными), с целлюлозными оболочками, наружные пектиновые слои

которых ослизняются. Оболочки нередко инкрустированы известью,

в этом случае некоторые формы красных водорослей образуют целые

известковые рифы. В качестве продуктов запаса в клетках отклады-

ваются жиры и особый полисахарид — багрянковый крахмал. По-

следний накапливается в цитоплазме вне связи с хроматофорами и

окрашивается иодом в красный цвет.

В жизненном цикле красных водорослей отсутствуют жгутиковые

стадии. Вегетативное размножение у них наблюдается редко, так как

оторванные участки таллома обычно погибают. Бесполое размножение

происходит при помощи неподвижных голых спор, образующихся

либо по одной, либо по четыре. Соответственно этому различают моно-

спорангии с моноспорами у примитивных форм, а у более сложно

устроенных — тетраспорангии с тетраспорами (рис. 70, 2).

Рис. 70

Красные водоросли:

/ — веточка таллома с кар-

погоном и антеридиями (ан—•

антеридии;

бк — брюшная часть кар-

погона;

т — трихогина;

сп — спермаций);

2 — тетраспорангии;

3 — цистокаргши (в разре*

зе).

Справа — схема цикла

развития.

150

Половой процесс оогамный. Скопления одноклеточных антери-

диев развиваются на поверхности талломов в виде гроздевидных обра-

зований. В каждом антеридии образуется одна неподвижная мужская

гамета — спермаций. Женский половой орган карпогон

состоит из нижней, расширенной части — брюшка и верхней, вытя-

нутой в виде нитевидной шейки, называемой трихогиной

(рис. 70, /). У примитивных красных водорослей (например, в классе

бангиевыё) трихогина может не развиваться. Брюшко карпогона со-

держит одну яйцеклетку. Спермаций пассивно переносятся течением

воды к карпогону, попадают через трихогину в брюшко, где и проис-

ходит оплодотворение. После оплодотворения трихогина отмирает,

а брюшко карпогона, содержащее зиготу, прорастает с образованием

особых спор — карпоспор. Карпоспоры могут развиваться ли-

бо непосредственно на брюшке, либо благодаря развитию особых нитей

на значительном удалении от него. Скопления карпоспор образуют так

называемые цистокарпии (рис. 70, 3).

Необходимо отметить, что циклы развития у красных водорослей

изучены еще недостаточно и многие описанные процессы требуют уточ-

нения. Наиболее общую схему цикла развития можно дать на примере

представителей класса флоридей (Florideophyceae). У этих водорослей

в цикле развития происходит изоморфная смена поколений, имеющая

несколько усложненную форму. На гаплоидных растениях, гамето-

фитах, образуются половые органы. После оплодотворения карпогона

развиваются специальные нити, называемые нитями гонимо-

б л а с т а, которые образуют карпоспоры. В простейших случаях

(например, в порядке немалионовых) нити гонимобласта развиваются

непосредственно из карпогона. У подавляющего большинства флори-

дей из карпогона развиваются сначала многоклеточные соедини-

тельные нити, растущие по женскому гаметофиту, которые

сливаются с особыми ауксиллярными клетками, богатыми

питательными веществами. Лишь после подобного слияния с карпо-

гоном из ауксиллярной клетки развиваются нити гонимобласта.

Карпоспоры диплоидны, так как развиваются без редукционного

деления. Эту систему нитей с карпоспорами рассматривают как особое

диплоидное поколение в цикле развития, называемое карпоспо-

р о ф и т о м и живущее на гаметофите.

Карпоспоры прорастают в диплоидные растения, называемые

тетраспор.о фитами и имеющими такой же внешний вид, как

гаметофиты. На тетраспорофитах формируются органы бесполого раз-

множения — тетраспорангии, в которых происходит редукционное

деление и развиваются тетраспоры. Последние прорастают в гамето-

фиты. Таким образом, в цикле развития последовательно сменяют друг

Друга три поколения, или три формы развития: гаметофит (гапло-

идный), карпоспорофит (диплоидный) и тетраспорофит (диплоидный).

При этом два поколения — гаметофит и тетраспорофит — изоморф-

ны и представлены каждый самостоятельным растением, произраста-

ющим независимо от другого. Третье поколение — карпоспорофит—

морфологически редуцировано и паразитирует на гаметофите. В этом

случае происходит изоморфная смена форм. У порфиры (Porphyfa)

151

Рис. 71

Красные водоросли:

/ — порфира;

2 — каллитамнион;

3 — делессерия.

из класса бангиевых происходит гетероморфная смена форм, так как

крупные пластинчатые гаметофиты, т. е. то, что называется порфирой,

сменяются микроскопическими стелющимися тетраспорофитами.

Красные водоросли делят на 2 класса.

КЛАСС БАНГИЕВЫЕ (BANGIOPHYCEAE)

К бангиевым относятся наиболее просто устроенные формы. Хро-

матофори звездчатые, иногда имеются пиреноиды. Карпогон без три-

хогины или имеет ее в зачаточном состоянии. Типичным представите-

лем класса является порфира (Porphyra), виды которой распростра-

нены в северных и южных морях в литорали и верхней сублиторали.

Она- имеет вид пурпурной пластинки с волнистыми краями, размером

от 5 до нескольких десятков сантиметров (рис. 71, /). В некоторых стра-

нах, например в Японии, порфиру культивируют специально и упо-

требляют в пищу.

КЛАСС ФЛОРИДЕИ (FLORIDEOPHYCEAE)

Класс включает в себя более сложно устроенные красные водорос-

ли разнообразного облика, сходные иногда внешне с высшими расте-

ниями. Хроматофоры зернистые, без пиреноидов. Карпогон с трихо-

гиной. Имеются ауксиллярные клетки. К этому классу относится ба-

трахоспермум (Batrachospermum) — одна из немногих багрянок,

обитающих в пресных водоемах. Немалион (Nemalion) имеет вид ели- і

152

зистого розового шнура, растущего на скалах в области прибоя. Кал-

литамнион (Callithamnion), делессерия (Delesseria) (рис. 71, 2, 3),

дазия (Dasya), филлофора (Phyllophora) широко распространены в

Черном море. Филлофору используют для получения иода. Анфель-

ция (Ahnfeltia) служит в СССР сырьем для получения агара, широко

используемого в микробиологической и пищевой промышленности.

ОТДЕЛ ГРИБЫ

(MYCOPHYTA, ИЛИ FUNGI)

Грибы — это гетеротрофные организмы, лишенные хлорофилла.

Это самый многочисленный отдел низших растений, насчитывающий

около 100 тыс. видов. Вегетативное тело большинства грибов назы-

вается мицелий и представляет собой систему тонких бесцветных

нитей, или гиф. По строению мицелия, или грибницы, грибы делятся

на две большие группы: низшие и высшие. Низшие грибы имеют не-

клеточный, или несептированный, многоядерный ми-

целий. У самых примитивных форм мицелия может не быть, а веге-

тативное тело гриба может быть представлено плазменной массой,

лишенной твердой оболочки (класс хитридиомицеты — Chytridiomy-

cetes). У других низших грибов могут быть развиты лишь зачатки ми-

целия в виде тонких безъядерных нитей, так называемый р и з о м и-

ц е л и й. У высших грибов развивается многоклеточный, с е п т и -

р о в а н н ы й мицелий, в клетках которого находится одно, два или

много гаплоидных ядер, а в поперечных перегородках между клетками

остается маленькое сквозное отверстие.

Клеточные оболочки грибов состоят из целлюлозы и ряда других

полисахаридов. У большинства грибов в оболочках присутствует так-

же х и т и н, сходный по химическому составу с хитином насекомых

и не известный ни для одной другой группы растительных организмов.

Важнейшими органоидами грибной клетки являются ядра, митохонд-

рии и эндоплазматическая сеть (субмикроскопическое строение).

Пластиды отсутствуют. Веществами запаса служат жиры, волютин,

гликоген; крахмала в клетках не образуется.

Размножение грибов чрезвычайно разнообразно. Вегетативное

размножение происходит обрывками мицелия или распадом мицелия

на отдельные клетки. Подобные клетки, покрытые толстой буроватой

оболочкой, называют хламидоспоры. Клетки с тонкими обо-

лочками, начинающие отчленяться с кончика гифы, называются а р т-

роспорами. Встречается также почкование клеток (дрожжи).

Бесполое размножение у грибов осуществляется посредством э н-

догенных или экзогенных спор. Эндогенные споры харак-

терны для большинства низших грибов. Это могут быть подвижные

клетки со жгутиками — зооспоры или неподвижные — спорангиоспо-

ры. Те и другие развиваются внутри специализированных клеток,

отчленяющихся перегородкой от кончика гифы. Так, зооспоры раз-

виваются внутри зооспорангиев, а неподвижные спорангиоспоры —

153