Кудряшов Л.В., Гуленкова М.А., Козлова В.Н. Ботаника с основами экологии

Подождите немного. Документ загружается.

Рисі 72

1 — зооспорангі.. „

ний;

1й с

апро»лег-

2 — спорангий ,,„„

3 - конидиенос"

уко

Р^

ла;

" «єни цил-

4 — «:умка с су

рами. базцдисспо-

внутри ск ,. /2)-

Экз

°генные споры, иликоі

ІИ

образуютЙ

иев

(рИС^

ко(Ш

0* особых выростов мицелия,

"" 7a> A^eV

^рньГдГвысГиГгТГ;

^«я

лов^й

;>Р

ї Грибов особенно многообразно^

мых к о ц

очень

Полов,

У низ-

пилон,. Рачнй

11ла

ле V

1Г г ч J

низ-

ших грис,

С<&«Спрааа*

мицеты

ооми

еты и

зиаши^

оно

может пр^Л S ^е * о

о <,

„

и и, изогамии,

Гте

рогам

УГ

№*ии I

і особои

Ф°Р

МЫ

полового пр

Ъце

„ .. чи,

(|Ь в

у„

и и

также гаметан т и п г я __^

зигог

^м', oof^ae^oH

гаметан тиога

ми

д\

напомина^

іт

ии

(

;

"зьів^;^Дорослей. Зигота почти во в^

ех

исленньЛ

К0

>аС

рОе

0Р

емя

покоится, а затем делитс,

ционно и

eKO^

V образом, у большинства при^Ц^

^{^їг^=

ои

сіадии

Boro4Wue

У вчс,Ч^іе/

и п

оЛ<?

в ом п

Р°

иессе

происходит объ^

ДИнеЯие

содержим™* Дов вранов (

класс

сумчатые грибы), не Диф^

еренЦИ

рованног(?

°Сю#

Р или сЛ^

ие

вегетативных клеток м^

co-ai "JU С ^«««««е ^«б«). В том *

ЛИ

0М

случае вь/ * Л , (8Л*Г

СЯ

цйТ°

плазмы

(п л а з м о г а м и я)

ру

как ядраД

>т^ ,<

е,

ли

шь сближаются попарно,

об

дикар^\

ск

СЛ

еИ

ж^

цческая стадия в цикле разви^ Р

личных г. °Л Ma'L,

к0

атковременнои или длительно* „La.

'к П дика'

рЛткиъременнои или длител

L*f6^1

,HH происходит слияние ядер

й- Неза-

висимо оГ

у'

мо

егб*"

т£?

иИ происходит слияние ядер (к

гамия), ^Л4 диП^°ВД

ное

ЯДР°

без

периода по

Чоя

ступает к 41 rfe/L V

образует гаплоидные,

Ст

Хаз V^y Де^

ИЮ и

образует гаплоидные, £

P^J

япгГ

„Ап& бывает п ВИПР rvi< ^„гпл

косг

<о,>оше«»

^дИО

СПОр

ступает ^

Половое q

а с

154

1ЮЗ

СС

%ЛУ Дел — "— ~~r-~j~. ^^„«^w^ споры.

іЗ»н»<грИбоР бывает в виде с у м к о с п с,

ли

чкщ .;ір ^ г, ^ п Аскоспоры образуются ^

ти

всегда в числе 8 эндогенно внутри специализированных клеток,

называемых с у м к а м и, или а с к а м и. Базидиоспоры — это

экзогенные споры, развивающиеся обычно по 4 экзогенно на баз и-

днях.

Сумки и базидии могут развиваться либо непосредственно на ми-

целии, либо внутри или на поверхности особых плодовых тел, пред-

ставляющих собой переплетение гиф мицелия. Сплетающиеся гифы

мицелия у грибов могут образовывать мицелиальные тяжи, иногда

довольно толстые, до нескольких миллиметров толщиной. В плодо-

вых телах переплетение гиф образует нечто вроде паренхимной ткани,

называемой псевдопаренхимой или плектенхимой.

При гетеротрофном способе питания грибы делятся на две большие

группы: сапрофиты и паразиты. Те и другие чаще используют расти-

тельные субстраты и реже животные. Последнее связано с тем, что

грибы обладают ферментами, способными расщеплять клеточные обо-

лочки и углеводы растений. Кроме того, для грибов неблагоприятна

та щелочная среда, которую обычно создают бактерии, преобладающие

на субстратах животного происхождения, богатых белками.

Грибы делят на следующие классы: хитридиомицеты (Chytridio-

mycetes), оомицеты (Oomycetes), зигомицеты (Zygomycetes), сумча-

тые, или аскомицеты (Ascomycetes), базидиальные, или базидиомицеты

(Basidiomycetes), и несовершенные грибы, или дейтеромицеты (Detfte-

romycetes). Последний, шестой класс представляет собой в значительной

мере искусственную группу, у них неизвестен половой процесс.

КЛАСС ХИТРИДИОМИЦЕТЫ (CHYTRIDIOMYCETES)

К хитридиомицетам относятся микроскопически мелкие грибы.

Вегетативное тело представлено комочком цитоплазмы или слабо

развитым зачаточным ризомицелием. Они обитают в дзоде или в на-

земных условиях, но обязательно при наличии влаги. Бесполое раз-

множение у этих грибов осуществляется зооспорами, снабженными

одним длинным задним жгутиком. Половой процесс изо-, гетеро-

или оогамный. Сапрофиты или паразиты, живущие на водорослях,

высших водных растениях, на растительных остатках или на почве.

Многие представители паразитируют на высших наземных растениях.

К паразитическим формам класса относятся виды рода ольпидиум

(Olpidium). Растения - хозяева грибов этого рода очень разнообраз-

ны. Виды Olpidium заражают листья и стебли горошка (О. vici0

клевера (О. trifolii), капусты (О. brassicae). Последний вид гриба рьі-

зывает заболевание капустной рассады, известное под названием

«черной ножки». Протопласт паразита поселяется в клетках первич-

ной коры, позднее он превращается в зооспорангий. Рассада черн

еет

в области корневой шейки и погибает.

Другой род, имеющий важное практическое значение, — с^н-

хитриум (Synchytrium). Виды этого рода паразитируют на дикорасту-

щих и культурных высших растениях: на ветренице (S. anemones),

на одуванчике (S. taraxaci) и др. Важнейший вид этого рода S. endo-

155

bioticum вызывает появление на клубнях картофеля опухолей и на-

ростов (рак картофеля). В качестве мер борьбы с паразитами исполь-

зуют обеззараживание почвы химикатами и выведение устойчивых

сортов культурных растений.

КЛАСС ООМИЦЕТЫ (OOMYCETES)

Оомицеты характеризуются хорошо развитым неклеточным ми-

целием, содержащим большое число гаплоидных ядер. Клеточные

оболочки образованы целлюлозой, хитин отсутствует. Бесполое

размножение происходит при помощи двужгутиковых зооспор. У не-

которых высших форм образуются конидии и наблюдается постепенный

переход от зооспорангиев к конидиям.

Половой процесс оогамный.

Порядок Сапролегниевые (Saprolegniales)

Порядок объединяет водные грибы, сапрофиты или паразиты.

Бесполое размножение происходит всегда зооспорами.

Широко распространенным родом является сапролегния (Sapro-

legnia). Сапролегнию всегда можно обнаружить в виде беловатого

пушка на органических остатках животного происхождения в реке

или в пруду. Обычно она развивается сапрофитно на трупах водных

животных, но может вести и паразитический образ жизни на поранен-

ных рыбах, рыбьей молоди или икре. Мицелий сапролегнии слабовет-

вящийся, с тонкими гифами. При бесполом размножении на концах

Рис. 73

Сапролегния:

/ — зооспорангий;

2 — первичная зооспора;

3 — вторичная зооспора;

4 — оогоний и антеридии.

гиф отделяются перегородкой длинные булавовидные зооспорангии.

Из них выплывают грушевидные зооспоры с двумя жгутиками одина-

ковой длины, из которых один перистый, а другой гладкий (рис. 73).

Поплавав, зооспоры теряют жгутики и одеваются оболочкой. После

периода покоя они образуют новую зооспору, теперь уже почковидной

формы, со жгутиками, прикрепленными сбоку. Эти вторичные зооспо-

ры способны прорастать в новый мицелий. Описанное явление назы-

вается дипланетизмом.

Половые органы сапролегнии закладываются на мицелии груп-

пами. Оогоний имеет округлую форму, все его содержимое расходуется

на образование нескольких яйцеклеток. Антеридий представляет со-

бой несколько расширенный и отделенный перегородкой конец гифы.

Содержимое антеридия представлено густой цитоплазмой с ядрами.

Антеридий прикладывается к оогонию и выпускает тонкие оплодотво-

ряющие отростки, которые проникают в оогоний через поры в оболоч-

ке. Содержимое антеридия переливается в оогоний, и ядра его сливаются

с яйцеклетками. Оплодотворенные яйцеклетки одеваются оболочкой

и превращаются в ооспоры, прорастающие после периода покоя.

Вместе с сапролегнией часто встречается ахлия (Achlya), которая

также может паразитировать на рыбьей икре и пораженных рыбах,

нанося этим вред.

Порядок Пероноспоровые (Peronosporales)

Подавляющее большинство пероноспоровых — это наземные фор-

мы, паразитирующие на высших растениях, реже встречаются водные

и почвенные сапрофиты. Бесполое размножение происходит зооспо-

рами почковидной формы с двумя жгутиками, отходящими сбоку,

из которых один перистый. У эволюционно продвинутых форм обра-

зуются конидии. Половой процесс оогамный. В оогоний формируется

только одна яйцеклетка.

К пероноспоровым относится несколько сотен видов, среди кото-

рых много опасных паразитов культурных растений. Так, заболева-

ние ботвы и клубней картофеля вызывает один из видов рода фитофтора

(Phytophtora infestans, рис. 74). Мицелий гриба растет в листьях

ботвы по межклетникам, а через устьице листа на его нижнюю сторо-

ну выходят спорангиеносцы, ветвящиеся симподиально. В присут-

ствии капельно-жидкой среды на концах спорангиеносцев формируют-

ся лимоновидные зооспорангии, внутри которых развивается 6—16 зоо-

спор. Зооспоры прорастают в гифы, внедряющиеся через устьица в

ткань листа и заражающие растение-хозяина.

При недостатке влаги лимоновидные образования на концах спо-

рангиеносцев превращаются в конидии, они отваливаются и прора-

стают гифой. Заболевание внешне проявляется уже в конце лета, когда

на листьях картофеля появляются бурые пятна с беловатым налетом

снизу листа. Осенью ботва чернеет и отмирает.

Заражение может осуществляться также через почву и переда-

ються через клубни картофеля. На пораженных клубнях появляются

157

Рис. 74

Фитофтора:

/ — разрез листа картофеля с вы-

ходящими из устьица конидненос-

цами;

2 — конидия (зооспорангий);

3 — зооспора;

4 — прорастание конидии зооспо-

рами;

5 = прорастание конидии гифой.

коричневатые пятна. Больные клубни плохо хранятся и при высадке

служат основным источником первичной инфекции на поле.

Представители рода фитофтора могут существовать и сапрофитно,

паразитизм их факультативный. Другие роды пероноспоровых, как

плазмопара (Plasmopara), пероноспора (Peronospora), цистопус, или

альбуго (Cystopus), являются облигатными паразитами высших расте-

ний. Plasmopara viticola вызывает заболевание виноградной лозы,

называемое мильдыо. Конидиеносцы плазмопары имеют моноподиаль-

ное ветвление. Виды рода пероноспора паразитируют на табаке, свек- j

ле, клевере, различных крестоцветных. Конидиеносцы ветвятся дихо-J

томически. Вид цистопуса (С. Candidas) часто встречается на кресто-1

цветных. На пораженных растениях появляются белые пузырьки,)

отчего болезнь получила название «белой ржавчины». В этих местах,:

под эпидермисом развивается палисадный слой конидиеносцев, от- Ї

членяющих конидии.

КЛАСС ЗИГОМИЦЕТЫ (ZYGOMYCETES)

Зигомицеты имеют половой процесс в форме зигогамии, заклю- \

чающейся в слиянии двух отделившихся на концах гиф мицелия мно- і

гоядерных клеток (гаметангиев). Клеточные оболочки содержат хи-

158

ин. Бесполое размножение осуществляется спорангиоспорами или

конидиями. Преимущественно сапрофитные формы грибов, реже пара-

зиты растений и животных.

Порядок Мукоровые (Mucorales)

Мукоровые широко распространены в почве, на навозе травояд-

ных животных, на растительных остатках, на пищевых продуктах

растительного происхождения в виде пушистых белых и серых пле-

сеней .

Наиболее обширный род порядка — мукор (Mucor). У мукора име-

ется хорошо развитый ветвящийся мицелий, пронизывающий субстрат

(рис. 75). От мицелия вверх поднимаются спорангиеносцы, несущие

спорангии в виде округлых шаровидных головок. Спорангиеносец

обычно вдается в полость спорангия, образуя так называемую колонку.

Форма колонки бывает различной — плоской, цилиндрической, ок-

руглой — и служит систематическим признаком. Спорангиоспоры

бесцветны или окрашены в желтоватый, дымчатый или другой цвет.

Поэтому при высыпании споры нередко хорошо заметны на белом пуш-

ке плесени. Мукор легко можно вырастить, в лабораторных условиях.

Для этого достаточно споры гриба высеять на увлажненный хлеб или

на вареные овощи, поместить их во влажную камеру и выдержать в

термостате при температуре +23, +27 °С несколько дней.

При половом процессе между гифами одного и того же мицелия

(г о м о т а л л и з м) или разных мицелиев (гетероталлизм)

образуются поперечные выросты (с у с п е н з о р. ы), растущие на-

встречу друг другу (рис. 75). На концах этих выростов отделяются

Рис. 75

Мукор:

— мицелий со спорангие-

Носцами;

— подвески, отходящие от

гиф мицелия;

— подвески и гаметангии;

f — зигота с подвесками;

=~ прорастание зиготы.

перегородками многоядерные клетки (гаметангии). При соприко-j

сновении гаметангиев содержимое их сливается, образуя зиготуД

покрывающуюся толстой оболочкой. СуСпензоры, или подвески, оста-fl

ются связанными с зиготой. После некоторого периода покоя зигота!

прорастает короткой гифой со спорангием на конце. Прорастанию зи-|

готы предшествует редукционное деление. '"я

К этому же порядку относятся виды родов ризопус (Rhizopus),-|

пилоболус (Pilobolus), абсидия (Absidia) и др. Ризопус образует черную І

или серую плесень на овощах, фруктах, на прорастающих семенах'!

различных растений. Пилоболус, растущий на конском навозе, имеет |

интересные спорангиеносцы, вздутые на вершине и оканчивающиеся!

приплюснутым черным спорангием. При созревании спорангий с •

силой отбрасывается на расстояние до 2 м. Некоторые виды рода аб-

сидия вызывают заболевание дыхательных путей у человека. <

КЛАСС АСКОМИЦЕТЫ, ИЛИ СУМЧАТЫЕ ГРИБЫ (ASCOMYCETES)I

Аскомицеты объединяют около 25 000—30 000 видов высших гри-

бов. За редким исключением (дрожжи) они имеют хорошо развитый!

многоклеточный мицелий. Характерной особенностью этого класса |

является образование сумок, или а с к о в. Сумки образуются 1

после полового процесса (реже — апогамно) и представляют собой |

одноклеточные образования округлой, цилиндрической или була-і

вовидной формы, содержащие по 8 эндогенных сумкоспор (аскоспор).

У одних аскомицетов сумки развиваются прямо на мицелии, у дру-

гих— на поверхности или внутри особых плодовых-тел. В соответ-

ствии с этим выделяют голосумчатые и плодосумчатые грибы. Помимо';

размножения сумкоспорами, большую роль в цикле развития аско-:,

мицетов играет бесполое размножение при помощи конидий. Конидии'!

развиваются экзогенно на концах конидиеносцев, строение которых

у сумчатых грибов бывает различным.

Половой процесс происходит в форме г а м е т а н г и о г а м и и.;

У простейших .аскомицетов (голосумчатые) гаметангии представляют

собой выросты клеток мицелия или сами клетки. Таким образом, поло-

вой процесс примитивных сумчатых грибов состоит в слиянии содертї

жимого клеток мицелиев и напоминает собой зигогамию (рис. 76).»

Возникающее диплоидное ядро без периода* покоя делится редукционд

но, а затем еще раз митотически, и в месте копуляции на мицелий

развивается сумка с сумкоспорами.

У высших аскомицетов (плодосумчатые) на мицелии образуются

женские и мужские половые органы: а н т е р и д и и и а р х tfj

карпы (рис. 77). Архикарп состоит из нижней расширенной части -Ц

аскогона и верхней суженной — трихогины. Содержимое

архикарпа, так же как и антеридия, не дифференцировано на гаметы Щ

заполнено цитоплазмой с большим числом ядер. При оплодотворенищ

антеридий подрастает к архикарпу и переливает свое содержимое чер

®!!

трихогину в аскогон. Происходит плазмогамия, а гаплоидные V

ядра разного пола сближаются попарно, образуя дикарионы. Всл^И

160 Ш

Рис 76

Половой процесс и разви-

тие сумки у голосумчатых

аскомішетов (Eremascus

fertilis):

/— з — копуляция гаметан-

гиев;

4 — 6 — развитие сумки.

за этим брюшко аскогона прорастает аскогенными гифами,

в которые переходят цитоплазма и дикарионы. Аскогенные гифы вет-

вятся, в них закладываются поперечные перегородки, образующие

клетки с одним или с несколькими дикарионами. На концах аскоген-

ных гиф довольно сложным путем образуются сумки. При этом конеч-

ная клетка аскогенной гифы загибается крючком, в ней идет синхрон-

ное деление ядер дикариона, и в месте перегиба образуется клетка,

содержащая два гаплоидных несестринских ядра (рис. 77, 4). Эта

клетка разрастается, становится материнской клеткой сумки, в кото-

рой происходит слияние ядер (кариогамия) и образование диплоидного

Рис. 77

Половой процесс и обра-

зование сумок плодосум-

чатых (Pyronema ompha-

lodes):

' — половые органы

{а — аскогон архикарпа;

т — трихогина;ан •— анте-

ридий);

- — оплодотворение;

''>' — развитие аскогенных

гиф;

4 — развитие сумок по спо-

собу крючка;

•5 — молодая сумка после

ейоза;

— молодая сумка с во-

семью гаплоидными ядрами;

— зрелая сумка с аско-

порами.

6 Заказ 105

161

ядра. Следующее вслед за этим мейотическое деление и затем митоти-

ческое приводят к образованию 8 сумкоспор.

На образование сумкоспор расходуется не вся цитоплазма сумки.

В оставшейся части ее, э п и п л а з м е, ко времени созревания сум-

коспор происходит превращение гликогена в сахар и повышение тур-

гурного давления. Вследствие этого оболочка сумки разрывается, а

сумкоспоры выбрасываются на значительное расстояние. Таким обра-

зом, в цикле развития большинства сумчатых грибов закономерно сме-

няют друг друга три ядерные фазы: гаплоидная, диплоидная и дика-

рионтическая. При этом гаплоидная фаза является доминирующей,

она представлена долго живущим мицелием, или грибницей, на котором

развивается конидиальное спороношение. В образовании плодовых

тел сумчатых грибов также участвуют гаплоидные гифы. Диплоидная

стадия самая кратковременная — это диплоидное ядро материнской

клетки сумки. Дикарионтическая стадия также непродолжительна,

она существует в виде аскогенных гиф.

У примитивных сумчатых грибов, не имеющих половых органов,

в цикле развития чередуются только две ядерные фазы: гаплоидная и

диплоидная.

Среди сумчатых грибов встречаются паразиты и сапрофиты (боль-

шинство). Сапрофитные формы живут на отмерших растительных остат- \

ках, на почве, на многих пищевых продуктах, вызывая их порчу и пле-

сневение. Паразитические виды аскомицетов вызывают болезни многих і

культурных растений — злаков, ряда плодовых. Некоторые сапрофит-

ные формы имеют огромное значение в медицине, так как являются про-

дуцентами антибиотиков и других биологически активных, веществ.

Встречаются съедобные виды (сморчки, строчки, трюфели). Класс де-

лят на 3 подкласса, из которых к подклассу гемиаскомицетов (Hemi-

ascomycetidae) относят голосумчатые грибы, а все плодосумчатые — к

двум другим подклассам: эуаскомицеты (Euascomycetidae) и локуло-

аскомицеты (Loculoascomycetidae).

ПОДКЛАСС ГОЛОСУМЧАТЫЕ, ИЛИ ГЕМИАСКОМИЦЕТЫ

(HEMIASCOMYCETIDAE)

Сумки образуются открыто на мицелии, плодовых тел нет. Половые

органы не образуются, и аскогенные гифы отсутствуют. Половой |

процесс напоминает зигогамию. Сумка развивается непосредственно I

из зиготы. Подкласс объединяет наиболее примитивные сумчатые 1

грибы. Сумки на мицелии могут располагаться поодиночке (порядок 1

эндомицетовыё) или плотным палисадным слоем (порядок таф- ;

риновыё).

Представители порядка эндомицетов (Endomycetales) живут глав-

ным образом как сапрофиты на садаристых истечениях растений, в \

нектаре цветков, на поверхности плодов. Наибольшее практическое;

значение в этом порядке имеют дрожжи, или сахаромицеты (сем. Sac-1

charoraycetaceae). У дрожжей настоящего мицелия нет, а вегетативное;

тело представлено одиночными клетками, которые размножаются де-j

лением или почкованием (рис. 78). Клетки дрожжей овальные или

;

162

Рис. 78

Дрожжи:

j отдельная клетка;

2 — почкование;

•j _ группы клеток после

почкования.

округлые, с мелкими ядрами. В цитоплазме находятся вакуоли, гли-

коген, волютин и жиры. При недостатке питания и хорошей аэрации

у дрожжей может наблюдаться половой процесс, протекающий в виде

копуляции двух клеток. После полового процесса образуются 4, ре-

же 8 сумкоспор. Дрожжи, развиваясь на сахаристых средах, вызывают

спиртовое брожение, состоящее в разложении сахара на этиловый спирт

и углекислый газ: С

1а

Об -*• 2С

ОН + 2С0

. Из дрожжевых гри-

бов наибольшее практическое значение имеют два вида рода caxapo-

мицес (Saccharomyces) — это пивные и винные дрожжи. Пивные, или

хлебные, дрожжи (S. cerevisiae) используются в хлебопечении, пиво-

варении; они существуют только в культуре. Винные дрожжи

(S.ellipsoideus) встречаются в природе на поверхности плодов, например

винограда, и используются в виноделии. Дрожжевые грибы быстро

растут, легко культивируются и поэтому нередко служат объектом для

биохимических исследований.

К порядку тафриновые (Taphrinales) относятся паразиты высших

растений, вызывающие деформацию пораженных органов, например

«курчавость» листьев персика или образование дутых несъедобных

плодов у слив или черемухи.

ПОДКЛАСС ЭУАСКОМИЦЕТЫ (EUASCOMYCETIDAE)

К эуаскомицетам относится подавляющее большинство плодо-

сумчатых грибов. Сумки образуются внутри или на поверхности пло-

довых тел. После оплодотворения из аскогона вырастают аскогенные

гифы. Сумки развиваются на концах аскогенных гиф. Классификация

163