Кудряшов Л.В., Гуленкова М.А., Козлова В.Н. Ботаника с основами экологии

Подождите немного. Документ загружается.

Рис. 79

Типы плодовых тел;

/ — клейстотеций;

2 — перитеций;

3 — апотедий;

(о — общий вид;

б — в- разрезе).

эуаскомицетов основывается на типах плодовых тел и на способах рас-

положения в них сумок (рис. 79). Различают следующие типы плодовых

тел: клейстотеций — полностью замкнутые плодовые тела,

обычно округлой формы, сумки в них расположены беспорядочно или

образуют пучок или слой; перитеции — полузамкнутые плодовые

тела, кувшиновидной или грушевидной формы, с узким отверстием на

вершине, сумки располагаются пучком или слоем; апотеции —

открытые плодовые тела чашевидной, дисковидной формы, сумки рас-

положены палисадным слоем, чередуясь с парафизами, образуя г и-

мениальный слой (г и м е н и й).

Группа порядков Плектомицеты

Порядок Эуроциевые (Eurotiales), или Ас-

пергилловые (Aspergillales)

Плодовые тела — клейстотеций, обычно шаровидной формы, с

округлыми сумками внутри, расположенными беспорядочно среди

бесплодных клеток (рис. 80, 2). Оболочка у сумок тонкая, быстро раз-

рушающаяся. Сумкоспоры освобождаются пассивно после разрушения

стенки клейстотеция (перидия).

Среди представителей этого порядка наибольшее практическое зна-

чение имеют виды родов пеницилл (Penicillium) и аспергилл (Aspergil-

lus). Грибы эти встречаются в виде плесеней зеленого, сизого, голу-

бого цвета на продуктах растительного происхождения (на плодах

цитрусовых, на варенье, томатной пасте, настое чая), обитают на почве.

164

Рис. 80

Аспергилл:

; — конидиальное спороношение;

2 — клейстотеций.

Порошистый налет этих плесеней образован их конидиальным споро-

ношением, имеющим характерную форму у каждого из родов. У пени-

цилла конидиеносец многоклеточный, ветвящийся. Конечные ответ-

вления его образуют подобие кисточек, с чем связано его название

«кистевик» (рис. 72, 3). Конечные клетки веточек — фиалиды —

отделяют цепочки конидий. У аспергилла конидиеносец одноклеточ-

ный, вздутый на вершине в виде головки. От головки веером отходят

короткие фиалиды, с цепочками отделяемых конидий каждая. Ради-

ально расходящиеся цепочки конидий напоминают струи воды, лью-

щиеся из лейки, отчего аспергилл называют «леечным грибом»

(рис. 80, /).

Виды аспергилла и пеницилла имеют практическое применение;

их широко используют в микробиологической промышленности при

получении органических кислот (лимонной, фумаровой и др.), фермен-

тов (амилазы). Огромное значение имеют виды Penicillium notatum и

P. chrysogenum, являющиеся продуцентами пенициллина — одного

из основных современных антибиотиков.

Группа порядков Пиреномицеты

Плодовые тела в форме перитециев, реже клейстотециев (пор.

Erysiphales). Сумки располагаются пучком или слоем. Освобождение

аскоспор всегда активное. Перитеции развиваются на мицелии оди-

ночно либо погружены в строму,, образованную плотным переплете-

нием вегетативных гиф. Стромы могут иметь разнообразную форму,

окраску и величину; они обеспечивают сумкам лучшее питание и за-

щиту. К пиреномицетам относится около 14 000—15 000 видов, среди

которых встречаются сапрофиты и паразиты.

165

Порядок Зризифовьіе(Егу$ірИаІЄ5)

У эризифовых в клейстотециях сумки располагаются правильным

пучком или одиночно, бесплодных клеток не образуется. При созре-

вании сумкоспор вследствие повышения тургорного давления в сум-

ках и разрыва перидия (стенки) клеистотеция происходит их активное

разбрасывание.

К порядку относятся облигатные паразиты многих растений, объе-

диняемых в семейство мучнисторосяных (Erysiphaceae) грибов. Мицелий

гриба образует на поверхности пораженных органов (листьев, стеб-

лей, плодов) характерное конидиальное спороношение. Короткие

неразветвленные конидиеносцы отчленяют цепочки овальных бес-

цветных конидий, образующих вместе с беловатым мицелием характер-

ный мучнистый налет («мучнистая роса»). Конидиальную стадию муч-

нисторосяных можно найти с мая по сентябрь на пораженных расте-

ниях. С середины лета на тех же растениях в результате полового про-

цесса развиваются клейстотеции. Клейстотеции мучнисторосяных гри-

бов снабжены особыми придатками, или подвесками, разнообразной

формы (рис. 81). Подвески клейстотециев мучнисторосяных имеют

166 I

определенное биологическое значение, так как они удерживают

на мицелии незрелые плодовые тела, а после созревания способствуют

соединению их в рыхлые комки, легко переносимые ветром. По форме

подвесков, а также по числу сумок в клейстотециях построена класси-

фикация мучнисторосяных грибов.

Из мучнисторосяных широко распространена сферотека (Sphaero-

theca), поражающая розы, персики, крыжовник. В клейстотеции сфе-

ротеки развивается единственная сумка, подвески напоминают веге-

тативные гифы (рис. 81, /—3). Микросфера (Microsphaera) имеет под-

вески клейстотециев многократно дихотомически разветвленные, на-

поминающие форму оленьих рогов (рис. 81, 5). Виды микросферы

поражают дубы, особенно сеянцы молодых дубков. В роде унцинула

(Uncinula) подвески загнуты на конце крючком (рис. 81, 4), сумок раз-

вивается много, как и у микросферы. Uncinula necator — опасный пара-

зит виноградной лозы. Эризифе (Erysiphe graminis) поражает дикора-

стущие и культурные злаки (пшеницу, рожь и др.). Подвески его клей-

стотециев похожи на гифы.

Порядок Спорыньевые, или Клавицепсовые

(Clavicipitales)

Для представителей порядка клавицепсовые характерно образо-,

вание перитециев, погруженных в стромы. Грибы из этого порядка —

паразиты высших растений.

Среди паразитических форм особое значение имеет спорынья пур-

пурная (Claviceps purpurea), вызывающая болезнь многих дикорасту-

щих и культурных злаков (особенно часто ржи). Заражение спорыньей

происходит во время цветения злаков. Сумкоспоры попадают на завязь

и прорастают в гаплоидный мицелий. Мицелий разрастается, и через

несколько дней на нем развивается конидиальное спороношение. Обра-

зование конидий связано с выделением сахаристой жидкости («медвя-

ной росы»), привлекающей насекомых. Они переносят конидии спо-

рыньи на другие растения и заражают их. К концу лета на месте за-

вязи формируется особое тело, представляющее собой плотное пере-

плетение гиф мицелия. Оно имеет черную или фиолетово-черную ок-

раску, слегка изогнутую форму рожка и известно под названием

склероция (рис. 82). Склероции зимуют (на поле или в зерно-

хранилище), а затем прорастают стромами. Стромы спорыньи

пурпурного цвета, в виде шаровидных головок на длинных ножках.

По периферии головки развиваются погруженные в нее перитеции.

Со дна перитециев поднимаются длинные сумки с нитевидными сумко-

спорами. Разбрасывание сумкоспор активное.

Поражая культурные растения, спорынья может снижать их

Урожай. Однако в настоящее время в связи с тщательной очисткой

и обеззараживанием семенного материала и рядом других мер, на-

правленных на повышение урожаев, вред, причиняемый спорыньей,

незначителен. Практическое значение спорыньи определяется токси-

ческим действием алкалоидов, содержащихся в склероциях. Токсикоз,

вызываемый алкалоидами спорыньи, или эрготизм, был в прошлом

167

широко распространен в Европе. Склероции, попадавшие после раз-

мола в муку, вызывали тяжелые отравления у людей, проявлявшиеся

в виде конвульсий («злые корчи») или в гангренозной форме («антонов

огонь»). В настоящее время случаи отравления людей крайне редки.

Алкалоиды спорыньи широко применяют в медицине, они влияют на

деятельность центральной нервной системы, вызывают сокращение

гладкой мускулатуры и сосудов. Для промышленного производства

а'лкалоидов спорынью специально культивируют.

Представителем пиреномицетов является также эпихлоэ (Epichloe),

один из видов которого (Е. typhina) вызывает «чехловидную» болезнь і

луговых злаков. При заражении на влагалищах верхних листьев обра-1

зуется белая строма в виде муфточки или чехла. В строме развиваются I

перитеции с сумками,

•

Группа порядков Дискомицеты

У дискомицетов образуются открытые плодовые тела — апотеции. I

Они могут иметь различную форму: блюдцевидную, лопатовидную или і

в виде шляпки на ножке (рис. 79, 3). Гимений, состоящий из сумок и і

парафиз, развивается открыто на поверхности плодового тела. К |

дискомицетам относится около 6000 видов, большинство из которых 1

сапрофиты. Известны также паразитические формы. <

По способу вскрывания сумок дискомицеты делят на две группы: I

оперкулятные, у которых сумка вскрывается крышечкой, и J

иноперкулятные, когда сумка вскрывается щелью или раз-|

Рис. 82

Спорынья:

/ — колос со склероциями;

2 — склероции со стромами;

3 — продольный разрез вер-

хушки стромы с перитеция-

ми;

4 — перитеций с сумками;

5 — отдельная сумка с ни-

тевидными сумкоспорами;

6 — вскрывшаяся сумка.

168

рис. 83

Дискомицеты:

1,2 — пецица (/ — плодовое тело —

апотеций;

2 — разрез через гимений — видны

сумки и парафизы);

•(— строчок обыкновенный (Gyromitra

csculenta);

4 — сморчок конический (Morchella

conica).

рывом на вершине. К оперкулятным дискомицетам относятся пеци-

цовые (nop. Pezizales), большинство представителей которых сапрофиты.

Пецица (Peziza, рис. 83, /) и пиронема (Pyronema) имеют блюдцевид-

ные апотеций красного, оранжевого, желтого или коричневого цвета.

Они растут на земле, на опавших ветках. Большая часть апотеция

(пецицы, например) состоит из плектенхимы, представляющей плот-

ное переплетение гаплоидных гиф. На поверхности апотеция разви-

вается палисадный слой длинных цилиндрических сумок с сумкоспора-

ми и более тонких парафиз, разделяющих сумки. Это гимений. Под

гимением находится субгимениальный слой, образованный рыхло

сплетенными гифами, богатыми клеточным содержимым. В субги-

мениальном слое развиваются аскогенные гифы и закладываются ма-

теринские клетки сумок. К этой же группе дискомицетов относятся

сморчки (Morchella) и строчки (Gyromitra) семейства гельвелловых

(Helvellaceae). Это съедобные грибы, развивающиеся в лесах в конце

апреля — начале мая. Апотеций у них своеобразный, он состоит из

ножки и складчатой шляпки, на поверхности которой расположен

гимений.

Иноперкулятные дискомицеты (порядок гелоциевые — Helotiales)

содержат много паразитных форм. К таковым относится склеротиния

(Sclerotinia), виды которой вызывают гниль яблок, груш, серую гниль

винограда, земляники, белую гниль овощей.

К дискомицетам относится также небольшой (200 видов) порядок

трюфелевих (Tuberales), у представителей которого развиваются

подземные плодовые тела, распростертые вначале и замкнутые клуб-

невидно в зрелости.

169

КЛАСС БАЗИДИОМИЦЕТЫ, ИЛИ БАЗИДИАЛЬНЫЕ ГРИБЫ

(BASIDIOMYCETES)

У базидиомицетов половое спороношение развивается в виде ба-

зидии с базидиоспорами. Базидия гомологична сумке, но отличается

от нее образованием экзогенных базидиоспор в числе 4, сидящих на

маленьких шипообразных выростах базидии — стеригмах. Этот

класс высших грибов объединяет около 30 тыс. видов, к которым отно-

сятся почти все шляпочные грибы.

Мицелий у базидиальных грибов многоклеточный, хорошо разви-

тый, но по морфологической природе своей он отличается от основного

мицелия сумчатых грибов. У базидиомицетов из базидиоспор разви-

вается гаплоидный, или первичный, мицелий. Он слабо

развит и существует недолго. Клетки первичного мицелия способны

сливаться путем образования анастомозов между клетками и объеди-

нения их содержимого. Именно в такой форме у базидиомицетов осу-

ществляется половой процесс (с о м а т о г ам и я). У гетероталлич-

ных видов копулируют клетки гиф разных мицелиев, у гомоталличных

видов — клетки одного и того же мицелия.

При объединении содержимого сливающихся клеток происходит

плазмогамия (по общей форме полового процесса у высших

грибов), а кариогамия вначале отсутствует. Таким образом, после

полового процесса, происходящего у базидиомицетов в форме слияния

клеток мицелиев, начинает развиваться многоклеточный вторичный

мицелий, клетки которого содержат дикарионы. Этот дикарионтиче-

ский, или дикариофитный, мицелий доминирует в цикле развития

базидиальных грибов. Многолетние грибницы шляпочных грибов и

Рис. 85

Типы базидий:

/ — 2 — холобазидии;

•( _ гетеробазндия;

4 — фрагмобазидия.

др., а также их плодовые тела целиком образованы из дикарионтиче-

ских гиф. На концах дикарионтических гиф образуются базидии. При

этом у конечной клетки гифы, в том месте, где располагается дикарион,

образуется боковой вырост, загибающийся к базальному концу клет-

ки. Ядра дикариона синхронно делятся,-а веретена их располагаются

под углом друг к другу таким образом, что одно из них заходит в

боковой вырост (рис. 84, 2, 3). Клеточные перегородки, закладываю-

щиеся в конце деления, отделяют боковой вырост с одним из дочерних

ядер, базальную одноядерную клетку и дистальную клетку с двумя

несестринскими ядрами (рис. 84, 4). Эта двухъядерная клетка разви-

вается в дальнейшем в базидию. В ней происходит слияние ядер (ка-

риогамия) и затем редукционное деление возникшего диплоидного

ядра с образованием четырех гаплоидных ядер (рис. 84, 7—9). К концу

развития базидии на поверхности ее формируются 4 базидиоспоры

(рис. 84, 10). Боковой вырост подрастает к базальной клетке и слива-

ется с ней; при этом в базальной клетке восстанавливается дикарион,

а на мицелии от бокового выроста остается след в виде пряжки

(рис. 84, 5, 6).

Базидии развиваются прямо на мицелии или, у большинства пред-

ставителей этого класса, образуются внутри или на поверхности пло-

довых тел. Кроме того, базидии могут вырастать из толстостенных

покоящихся спор — телиоспо'р, как у ржавчиншх и головне-

вых. Базидии могут отличаться по строению (рис. 85). Одноклеточная

неразделенная базидия называется холобазидиеи. Ьазидия

может состоять из двух частей: нижней, расширенной и верхней,

являющейся выростом нижней, состоящей из 2 или 4 частей. Такая

сложная базидия называется гетеробазидиеи. Ьазидия,

171

поделенная поперечными перегородками на 4 клетки, по бокам кото-

рых формируются базидиоспоры, называется фрагмобази-

д и е й. Фрагмобазидия развивается из телиоспоры. По типу разви-

тия и строению базидий класс делят на три подкласса.

ПОДКЛАСС ХОЛОБАЗИДИОМИЦЕТЫ

(HOLQBASIDIOMYCETIDAE)

Базидии одноклеточные, булавовидной или цилиндрической формы.

Обширная группа, включающая около

видового состава класса.

Классификация подкласса основана на расположении базидий. В про-

стом случае базидии развиваются непосредственно на мицелии и пло-

довые тела не образуются. Представители этих грибов объединяются

в порядок экзобаэидиальных (Exobasidiales). Это небольшая группа

(около 30 видов) паразитов цветковых растений. Наиболее обычен

экзобазидиум (Exobasidium vaccinii), вызывающий у брусники, чер-

ники и голубики характерные опухоли белого и розового цвета на

ветвях, листьях, цветках.

У большинства холобазидиомицетов базидии развиваются открыто

на поверхности плодовых тел (гименомщеты) или находятся внутри

плодовых тел (гастеромицеты).

Группа порядков Гименомицеты

На поверхности плодовых тел базидии образуют плотный пали-

садный слой — гимений. Между базидиями в гимении развиваются

также п а р а ф и з ы и ц и с "т и д ы. Парафизы у базидиомицетов

представляют собой двухъядерные клетки, похожие на базидии, но не

образующие стеригм и базидиоспор. Цистиды — крупные клетки, вы-

полняющие защитную функцию. Гимений открытый или вначале при- \

крыт пленочкой — покрывалом, которое перед созреванием

базидиоспор разрывается. Часть плодового тела, несущая гимений, на-

зывается ги'менофор. Гименофор бывает складчатый, в виде ши-

пов или зубцов, трубчатый, пластинчатый. Строение гименофора явля-

ется важным систематическим признаком. Плодовые тела разнообраз- і

ны, от корочек, распростертых по субстрату, до сложно устроенных

плодовых тел со шляпкой на ножке.

Гименомицеты —• наиболее многочисленная группа базидиальных

грибов. Большинство из них сапрофиты. Группу делят на два порядка: J

афиллофоровые (Aphyllophorales) и агариковые (Agaricales).

Афиллофоровые означает «непластинчатые». В этом порядке гиме- %

нофор может быть разнообразным, но никогда не бывает пластинча-

тым. Плодовые тела обычно плотные, кожистые, не загнивающие. К

этому порядку относится домовой гриб (Serpula lacrymans), разрушаю-

щий деревянные постройки. Мицелий гриба развивается внутри и на I

поверхности сырой древесины, разрушает целлюлозные оболочки кле-

ток и превращает древесину в труху. Гриб развивается во многих райо- I

нах земного шара и может причинять большой ущерб. '

172 I

К афиллофоровым относится также семейство трутовиковых (Poly-

poraceae). Трутовики развиваются сапрофитно на древесине или

паразитируют на живых деревьях. Мицелий трутовиков находится в

субстрате, а на поверхности его образуются массивные плодовые тела

с гименофором, неотделяемым от бесплодной части плодового тела.

Гименофор может быть в виде переплетающихся складок, как у ду-

бовой губки (Daedalea quercina), или трубчатый. У настоящего труто-

вика (Fomes fomentarius) плодовое тело имеет копытообразную форму

и прикрепляется, боком к субстрату. Развивается этот трутовик на

мертвых или ослабленных деревьях. Нижняя часть его плодового те-

ла пронизана мельчайшими многочисленными трубочками, образуя

трубчатый гименофор (рис. 86). На внутренней поверхности трубочек

развивается гимений. Трубочки открыты своим нижним концом, и

базидиоспоры при созревании свободно выпадают наружу. Ежегодно

весной трубочки зарастают новым слоем мицелия, в котором форми-

руется новый трубчатый гименофор. На поперечном распиле плодо-

вого тела хорошо видны слои, число которых соответствует возрасту

плодового тела (рис. 86,/). На верхней поверхности плодового тела

173