Кудряшов Л.В., Гуленкова М.А., Козлова В.Н. Ботаника с основами экологии

Подождите немного. Документ загружается.

Рис. 100

Зеленые мхи:

/ — мниум точечный (Мпіит

punctatnm);

2 — фунария гигроскопическая

(Funaria hygrometrica);

3 — плепроцнум Шребера

(Pleurozium schreberi).

жилка СОСТОИТ из нескольких рядов удлиненных клеток. Зеленые

мхи — наиболее обширная группа мхов, имеющая значительное раз-

витие в растительном покрове — в лесах, на лугах и особенно на бо-

лотах. По форме роста выделяются две большие группы зеленых

мхов: верхоплодные (Acrocarpi) и бокоплодные (Pleurocarpi). У верхо-

плодных мхов архегонин, а затем и спорогоны развиваются на вер-

хушке главного стебля. Кроме кукушкина льна, который встречается

у нас в нескольких видах (P. strictum — на верховых и переходных

болотах, P. piliferum — мелкий мох на почве в сухих сосновых лесах

и др.) сюда относятся многие зеленые мхи, растущие в лесах, напри-

мер виды дикранума (Dicranum), фунарии (Funaria, рис. 100, 2)

и бриума (Bryum)—на болотах, на горелых местах, виды рода мниум

(Mnium, рис. 100, /) на сырой почве у ручьев, на влажных лугах в

лесу и т. д. У бокоплодных мхов архегонии, а затем спорогонии раз-

виваются на верхушках боковых веточек. Бокоплодные обычно обиль-

но ветвятся, стебли их чаще ползучие. Среди них много крупных

мхов, образующих густой напочвенный покров в хвойных лесах, -

например плевроциум (Pleurozium schreberi, рис. 100, 3), гилокомиум

(Hylocomium splendens); на низинных болотах часты гипновые мхи

из рода гипнум (Hypnum).

Наибольшее практическое значение имеют лиственные мхи, осо-

бенно сфагновые. Они покрывают сплошным ковром болота и при не-

полном разложении их отмерших остатков образуют залежи торфа.

Торф употребляется в качестве топлива. Это по преимуществу сфаг-

новый торф, образующийся на верховых болотах. На низинных боло- і

тах, которые снабжаются грунтовыми водами, богатыми минеральными

веществами, накапливается торф из зеленых мхов, различных травя-'

нистых болотных растений. Этот низинный торф является ценнейшим

удобрением наших полей. Сдираемая на болотах верхняя часть сфаг-1

194

нового покрова широко используется в качестве подстилки на жи-

вотноводческих фермах. Путем сухой перегонки из торфа получают

ценные продукты — воск, парафин, фенолы, аммиак и др. Путем гид-

ролиза получают спирт Торф идет на изготовление изолировочных

плит для строительной промышленности, используется в медицине

(торфолечение). По запасам торфа СССР стоит на перєом месте. Мхи

имеют и отрицательное значение. Развиваясь сплошным ковром на

почве, например на лугах, мхи затрудняют аэрацию, что ведет к

закисаннютючв, выпадению ценных кормовых трав и к заболачиванию.

Мохообразные (Bryophyta) — особая, своеобразная группа выс-

ших растений, отличаютдаяся преобладанием в цикле развития по-

лового поколения — гаметофита. Мохообразные не дали начала но-

вым группам высших растений.

ОТДЕЛ

ПАПОРОТНИКООБРАЗНЫЕ

(PTER1DOPHYTA)

У папоротникообразных, как и у последующих отделов высших

растений голосеменных и покрытосеменных, в отличие от мохообраз-

ных, в цикле развития преобладает спорофит — бесполое поколение.

Папоротникообразные — обычно небольшие травянистые растения,

но среди них есть и более крупные и даже древовидные формы, встре-

чающиеся в тропиках. Спорофиты папоротникообразных — листо-

стебельные растения, часто очень сложного расчленения. Они всегда

имеют корни. Во внутреннем строении характерно наличие хорошо

развитой проводящей системы (в виде стелы разнообразного строе-

ния — от примитивной протостелы до сложной, совершенной эустелы).

Проводящие пучки состоят из ксилемы, представленной обычно тра-

хеидами, у отдельных форм имеются сосуды — трахеи. Флоэма со-

стоит из ситовидных трубок с ситовидными пластинками на про-

дольных и поперечных стенках. У большинства представителей имеют-

ся перицикл и эндодерма, отграничивающая пучок от коры.

Гаметофит папоротникообразных развит значительно слабее спо-

рофита. Он представлен талломом, или слоевищем, и называется

заростком. Заросток имеет незначительные размеры (до несколь-

ких сантиметров) и недолговечен, живет у большинства папоротнико-

образных всего несколько недель. Обычно заросток пластинчатый,

реже нитевидный, у некоторых плаунов он имеет^ радиально-симме-

тричное строение. Как правило, заростки автотрофные, зеленые

растения, но у ряда плаунов, ужовниковых папоротников заростки

бесцветны и развиваются в земле, вступают в сожительство с грибом,

питаясь гетеротрофно. У ископаемых папоротникообразных гамето-

фиты неизвестны.

На заростках развиваются половые органы — антеридии и архе-

гонии. У менее организованных представителей они хорошо разви-

ты, имеют типичное строение, развиваются на поверхности заростка,

У большинства же несколько редуцированы, упрощены, нередко

195

погружены брюшком в ткань заростка. Редукция половых органов

особенно характерна для разноспоровых папоротникообразных, ко-

торые наряду с равноспоровыми имеются в разных классах Pteri-

dophyta. У равноспоровых представителей заростки обоеполые. На

них образуются антеридии и архегонии. У разноспоровых растений

заростки раздельнополые: мужские заростки, на которых находятся

антеридии, и женские заростки, несущие архегонии. У разноспоровых

папоротникообразных гаметофиты сильно редуцированы и заростки

нередко представлены всего несколькими клетками (например, мужские

заростки водных папоротников, селягинеллы).

Заростки развиваются из спор, образующихся в спорангиях на

спорофите. Спорангии образуются на листе (на нижней или верхней

его стороне). У примитивных ископаемых форм спорангии не были

связаны с листом и располагались на верхушках осей и их развет-

влений. Листья, несущие спорангии, называются спорофилла-

ми. У некоторых папоротников они резко отличаются от вегетатив-

ных листьев, называемых трофофиллами. При образовании

спор происходит редукционное деление, развиваются гаплоидные

споры. Заростки обитают в достаточно увлажненных (хотя бы времен-

но) местах, так как оплодотворение возможно только при нали-

чии капельно-жидкой воды. После оплодотворения сперматозоидом

яйцеклетки образуется зигота, которая, делясь, постепенно форми- |

рует новый спорофит — зародыш. Первое время он связан с зарост-

ком и питается за его счет, внедряясь в ткань заростка особым орга- І

ном зародыша — ножкой. Лишь постепенно, образовав корень, I

спорофит укрепляется в почве и переходит к самостоятельной жизни.

В целом папоротникообразные в настоящую геологическую эпоху

занимают довольно скромное положение, уступая место голосеменным- -

и особенно покрытосеменным растениям. Однако так было не всегда. I

В прошлом при иных климатических условиях папоротникообразные |

были господствующими растениями на Земле. Многие из них были |

крупными деревьями, обладавшими вторичным ростом (современные 1

их формы за редким исключением не имеют камбия). Они образовы- 1

вали леса, остатки которых в виде ископаемого каменного угля ис- щ

пользуются человеком. Такое мощное развитие папоротникообразных Я

имело место в каменноугольном периоде (карбоне) палеозойской эры.'Я

Папоротникообразные дали начало семенным растениям. Семена 1

появились в результате дальнейшей эволюции разноспоровых растений. |

Отдел Pteridophyta разделяют на 5 классов: псилофитовидные, 1

псилотовидные, плау невидные, клинолистовидные .и папоротниковидные. 1

КЛАСС ПСИЛОФИТОВИДНЫЕ (PSILOPHYTOSIDA) |

К этому классу относятся исключительно ископаемые растения. Ш

Впервые они были найдены в 1859 г. Досоном (Psilophyton princepSjJ

рис. 101) в нижнедевонских отложениях Канады. Спустя полстолетия, I

в 1917 г., Кидстоном и Лангом были описаны новые аналогичные I

ископаемые из девонских отложений Шотландии (Rhynia — риния, Щ

196 Щ

Рис. 101 ' Рис. 102

Псилофит первичный (Psilophyton prin- • Риния большая (Rhynia-

ceps), реконструкция. major), реконструкция.

рис. 102 и др.). С этого времени псилофиты получили филогенетическую

оценку и место в системе. Их считают первыми высшими наземными

растениями, «первенцами сухопутной флоры». Хорошо известны

и описаны спорофиты псилофитов (рис. 101, 102). Они имели вильчато

разветвленную ось, конечные веточки которой получили название

телом ы, а участки между точками ветвления — мезомы. Ко-

нечные веточки несли верхушечные спорангии. Стелющиеся осевые ча-

сти (р и з о м о и д ы) несли короткие всасывающие волоски (ризои-

ды). У некоторых представителей надземная часть тела имела мно-

гочисленные шипообразные выросты (прообраз листа плауновидных).

Псилофиты имели примитивную стелу. Изучение строения псилофитов

"мело исключительное значение для эволюционной морфологии л фи-

логении высших растений. Так,, было показано, что первоначальным

органом спорофита высших растений был дихотомически ветвящийся

стебель с верхушечным спорангием, а листья и корни произошли позже

спорангия и стебля. При этом листья высших растений развивались раз-

ными путями. Так, у плауновидных они возникли в качестве выроста

осевых органов, тогда как у хвощей и папоротников-листья теломного

происхождения, так как возникли в результате уплощения боковых

сеточек псилофитовидных предков.

Псилофитовидные были, очевидно, той предковой группой, кото-

рая дала начало развитию плауновидных, хвощевидных и папоротни-

ковидных.

197

КЛАСС ПЛАУНОВИДНЫЕ (LYCOPSIDA)

Плауновидные представляют мелколистную (микрофилльную) ли-

нию эволюции папоротникообразных. Это типичные листостебельные

растения. У них всегда есть корни. Стебли и корни ветвятся дихото-

мически. Листья плауновидных простые, мелкие, тесно расположен-

ные на стебле. Плауновидные — одна из наиболее древних ветвей

папоротникообразных. Ископаемые остатки их известны начиная с

силура. Наибольшего развития плауновидные достигли в каменноуголь-

ном периоде палеозойской эры. Тогда они были представлены

многочисленными мощными (высотой до 30 м) деревьями — лепи-

додендронами, сигилляриями и др., которые формировали леса,

а затем вымерли. Окаменевшие остатки их образовали залежи ка-

менного угля. Современные представители класса.— травянистые

растения (плауны, селягинеллы). Спорофиллы плауновидных могут

не отличаться от вегетативных листьев или иметь иную величину и

окраску. Спорангии располагаются поодиночке на верхней стороне

спорофиллов или на оси.

Класс плауновидных разделяют на 6 порядков, из которых три

порядка представлены вымершими формами, известными лишь в ис-

копаемом состоянии: протолепидодендровые (Protolepidodendrales),

лепидодендровые (Lepidodendrales) и лепидоспермовые (Lepidosperma-

les), а три других порядка включают современные травянистые фор-

мы плауновидных: плауновые (Lycopodiales), селягинелловые (Selagi-

nellales) и полушниковые (Isoetales).

Порядок Плауновые (Lycopodiales)

К плауновым относится род плаун (Lycopodium), насчитывающий

около 400 видов, распространенных по всему свету, большинство ко-

торых встречается в тропических лесах. В СССР встречается 14 видов

плауна. Наиболее распространен 'плаун булавовидный (J. clavatum,

рис. 103), произрастающий в хвойных лесах. Стебель плауна гибкий,

дихотомически разветвленный, стелется по земле. Вниз от стебля, в

почву, отходят придаточные корни, вверх — приподнимающиеся

ветви. Стебель и ветви густо покрыты маленькими линейно-шиловид-

ными листьями.

В анатомическом строении стебля центральное положение зани-

мает концентрический проводящий пучок.

В центре пучка расположена ксилема (рис. 103, 3), состоящая из

широких лестничных трахеид. Тяж ксилемы сильно расчленен, об-

разует лопасти, отчего на поперечных разрезах на разных уровнях

стебля форма участков ксилемы и число их будет различным. Между

участками ксилемы и вокруг нее расположена флоэма, представ-

ленная ситовидными трубками. За флоэмой следует перицикл и эн-

додерма. Такая стела получила название плектостелы. Кора

представлена механической тканью, образующей вокруг пучка меха-

ническое кольцо, за которым расположены тонкостенные клетки па-

ренхимы. Снаружи стебель покрыт эпидермисом. В коре заметны

198

Рис. 103

Плаун булавовидный:

/ — общий вид; 2 — спорофилл со спорангием; 3 — поперечный разрез стебля {кс — ксиле-

ма, ф — флоэма, энд — эндодерма, мк — механическое кольцо, /с — листовой след, кор—

кора, эп — эпидермис); 4 — подземный заросток (ан — антеридий, ар =* археїоний, з *= за-

родыш, эп — эпидермис, еф — гифы гриба, р — ризоиды).

листовые следы, ответвления (без прорыва стелы) пучка, идущие

в листья.

В середине лета у плауна булавовидного образуются спороносные

колоски, расположенные по 1—2 на верхушках приподнимающихся

ветвей. На оси колоска находятся спорофиллы (рис. 103, 2). Они от-

личаются от вегетативных листьев по форме и окраске. Спорофиллы

треугольно-яйцевидные, длинно заостренные на верхушке и желто-

ватые. На верхней стороне спорофиллов располагаются спорангии

почковидной формы, сидящие на короткой ножке. В спорангиях раз-

вивается большое количество одинаковых спор. Образованию спор

предшествует редукционное деление. Зрелый спорангий вскрывается

трещиной, и споры высеиваются наружу. При прорастании спор об-

разуются мелкие (2—5 мм), бесцветные заростки — гаметофиты. За-

ростки L. clavatum и многих других видов плауна развиваются очень

медленно. От прорастания спор до появления растений над землей

проходит 15—18 лет. Заросток сожительствует с грибом (м и к о р и-

з а), гифы которого расположены слоем в теле заростка. Заростки

обоеполые, на верхней стороне их образуются антеридии и архегонии.

После оплодотворения формируется зародыш (спорофит), состоящий

из стебелька, у основания которого развивается придаточный корень.

Зародыш спорофита вначале связан с заростком, а затем, укореняясь,

переходит к самостоятельному образу жизни.

199

Порядок Селягинелловые (SelaginellalesJ

Единственный род селягинелла (Selaginella), относящийся к дан-

ному порядку, насчитывает почти 700 видов, распространенных

главным образом в тропических областях, несколько видов произра-

стают в умеренных зонах. В СССР встречается 8 видов селягинеллы.

Селягинеллы очень разнообразны. Среди них есть и мелкие, пол-

зучие растения, а около 50 видов обладают прямостоячим стеблем.

Взрослое растение селягинеллы (спорофит) по внешнему облику очень

сходное плауном. Виды с прямостоячим стеблем имеют мелкие листья

одинакового размера, расположенные спиралью. У видов со стелю-

щимися стеблями листья расположены в два ряда, каждый из кото-

рых, в свою очередь, состоит из двух тесно сближенных листьев

(рис. 104, /, 2). Верхние листья маленькие, а нижние более крупные.

К почве селягинеллы прикрепляются тонкими, дихотомически развет-

вленными корнями. Корни образуются на особых органах — р и з о-

форах (корненосцах).

Главное отличие селягинеллы от плауна заключается в наличии •

у нее разноспоровости. У селягинелл образуются колоски, располо-

женные на верхушках веточек. На оси колосков, имеющих обычно

четырехгранную форму, располагаются спорофиллы, на верхней

стороне которых развиваются спорангии, по одному на каждом спо-

рофилле. Спорангии «двух родов — микроспорангии и ме-

гаспорангии (рис. 104, 3). В микроспорангиях образуется боль-

шое количество мелких микроспор, в мегаспорангиях обычно

4 крупные м ет а с п о р ы. Микро- и мегаспорангии развиваются в

одном колоске и занимают различное положение. Часто микроспоран,-

Рис. 104

Селагинелла:

1 — веточка с ризофорами и от-

ходящими от них корнями;

2 — часть побега с ЛИСТЬЯМИ;

3 — продольный разрез- коло-

ска с микроспорангиями (слева)

и макроспорангиями (справа);

4 — женский заросток, окру-

женный оболочкой мегаспоры

(нидны ризоиды);

5 -- продольный разрез зароет*

ка с зародышем спорофита.

200

пій находятся на одной стороне оси или наверху, а мегаспорангии —

на другой и внизу. При вскрывании спорангиев споры выпадают на

землю и прорастают. При прорастании микроспоры образуется сильно

редуцированный мужской заросток, который не покидает

оболочки микроспоры. При первом делении микроспоры образуется

проталлиальная клетка, которая больше не делится, и

более крупная антеридиальная. Антеридиальная клетка

дает в дальнейшем начало единственному антеридию, образуя клетки

стенки антеридия и спермагенные клетки. В результате деления спер-

магенных клеток образуется много двужгутиковых сперматозоидов.

Ко времени созревания клетки стенки антеридия и проталлиальная

клетка расплываются и сперматозоиды плавают в общей массе ци-

топлазмы. Из мегаспор развиваются женские заростки. При делении

ядра мегаспоры образуется большое число ядер, между которыми

затем возникают перегородки, и в результате формируется многокле-

точная ткань заростка, который также не покидает оболочки мега-

споры. После разрыва оболочки мегаспоры заросток выпячивается

наружу. Клетки заростка зеленеют, на нем образуются ризоиды, и

таким образом женский заросток^ может питаться самостоятельно.

На верхней поверхности этой части заростка развивается несколько

архегониев. Оплодотворенная яйцеклетка делится. Развивается за-

родыш, состоящий, из стебелька, листочков и ризофора. На послед-

нем образуются корни. Сформировавшийся зародыш внедряется

корешком в почву, и растение переходит к самостоятельной жизни. Та-

ким образом, у селягинеллы образуются споры двух видов — микро-

споры и мегаспоры, при прорастании которых формируются мужские

и женские заростки. Заростки, особенно мужской, сильно редуциро-

ваны. Разноспоровости и в других классах отделов высших растений

всегда сопутствует сильная редукция заростков — гаметофитов. В

процессе дальнейшей эволюции высших растений у голосеменных и

покрытосеменных заростки редуцировались еще более.

КЛАСС КЛИНОЛИСТОВИДНЫЕ (SPHENOPSIDA)

Клинолистовидные характеризуются расчленением стебля на уз-

лы и междоузлия и мутовчатым расположением листьев на стебле. >

Поэтому их часто называют членистыми (Articulatae). Листья у них

мелкие, возникшие в результате уплощения боковых веточек (теломов)

псилофитовых предков.

В настоящее время клинолистовидные представлены на земле

одним родом хвощ (Equisetum) (порядок хвощовые—Equisetales). Но

современные хвощи являются жалкими остатками некогда широко

распространенных высших растений, имевших много родов и видов,

например роды гиения (Нуепіа), клинолист (Sphenophyllum), каламит

(Calamites) и др. Клинолистовидные появляются еще в девоне, но

расцвет их падает на каменноугольный период — карбон. Тогда

многие из них, например каламит, были крупными деревьями, вхо-

201

дившими наряду с лепидодендронами (Lepidodendron) и сигилляриями;

(Sigillaria) в состав лесов, их окаменелые остатки также дали мощные

.залежи каменного угля. Позднее началось угасание класса, вымирают

древовидные формы, сокращается число и распределение видов.

Порядок Хвощовые (Equisetalss)

К порядку принадлежит один род — хвощ (Equisetum), объеди-

няющий 32 вида. Хвощи распространены по всей Земле, кроме Австра-

лии и Новой Зеландии. В нашей флоре встречается 12 видов хвоща, \

растущих на болотах, лугах, в лесу, на пашнях и в других местах.

Современные хвощи — небольшие травянистые растения, высотой

10—80 см, реже выше. . j

Рассмотрим строение хвощей на примере хвоща полевого (Е. аг-

vense, рис. 105), который широко распространен на полях, лугах,

нередко в качестве сорного растения. В земле развиваются его длин-

ные ветвистые корневища, от узлов которых отходят придаточные

корни, а вверх — надземные побеги. Надземные побеги хвоща поле-

вого двух видов. Одни из них вегетативные, зеленые, мутовчато

разветвленные, летние. Они к осени отмирают. Другие побеги буро-

ватые, прямые, неветвящиеся, развиваются рано весной. На верхушке

весеннего побега образуется спороносный колосок. После спороно-.

шения весенние побеги отмирают. У некоторых других видов хвоща

все надземные побеги однотипного строения.

Стебли хвоща ребристые и расчленены на правильно чередующиеся

узлы и междоузлия. Междоузлия полые в середине, узлы заполнены і

паренхимной тканью. Листья бурые, чешуевидные, лишенные хлоро-

филла. Они срастаются между собой и образуют несколько вздутую j

мутовку, прикрепленную основанием к узлу стебля. На верхушке ;

мутовки заметны зубцы — свободные участки листьев. Вследствие і

редукции листьев фотосинтез. • осуществляется стеблем, в котором

развивается ассимиляционная ткань.

На поперечном разрезе стебля, проведенном в области междоуз-

лия, хорошо заметны ребра и между ними ложбинки. Снаружи сте-

бель покрыт эпидермисом. Оболочки клеток эпидермиса пропитаны j

кремнеземом, что придает стеблям хвощей большую прочность и

жесткость. Под эпидермисом располагаются кора и под ней централь-

ный цилиндр (а р т р о с т е л а) с кольцом изолированных прово-

дящих пучков. Кора в своей периферической части состоит из участ-

ков механической ткани под ребрами стебля и фотосинтезирующей хло-

рофиллоносной ткани (под ложбинками). Под каждым участком хло-

ренхимы находятся коровые или валлекулярные полости, заполненные

в начале своего развития водой, а потом воздухом. Зона проводящих 1

пучков (в междоузлии) отграничена снаружи внутренним слоем коры—

эндодермой. Проводящий пучок хвощей коллатеральный. Обращен-' 1

ная к центру стебля часть занята пучковой каринальной полостью,

которая образовалась на месте разрушившейся протоксилемы. В пуч- I

ковой полости сохраняются отдельные кольчатые или спиральные

202

трахеиды. Над полостью находится флоэма, по бокам которой распо-

ложены группы трахеид латеральной, или боковой, ксилемы. Снару-

жи от пучков, гранича с эндодермой, расположен перицикл, а внутрь

от них — крупная центральная полость, образовавшаяся на месте

сердцевины (в молодых стеблях сердцевина имеется). Пучки хвощей

закрытые, камбия не имеют. Вторичные ткани не образуются, и стебли

не способны к вторичному утолщению. По полостям — центральной,

коровым и пучковым — происходит передвижение воды.

Спороносный колосок хвоща состоит из оси, на которой тесными

мутовками расположены своеобразные спорангиофоры в виде ше-

стигранных Щитков на ножке. С нижней стороны щитка находятся

спорангии, в которых после редукционного деления образуются

одинаковые споры. Спора, кроме двух оболочек (эндоспория

и экзоспори я), снаружи одета еще третьей оболочкой— э п и-

спорней в виде спирально закрученных лент (пружинок, элатер).

При подсыхании элатеры раскручиваются, разрыхляя массу спор и

одновременно сцепляя их друг с другом, что способствует распростра-

203