Кудряшов Л.В., Гуленкова М.А., Козлова В.Н. Ботаника с основами экологии

Подождите немного. Документ загружается.

кретных предках покрытосеменных остается до настоящего времени

нерешенным. Цветковые растения пришли на смену голосеменным,

господствовавшим во флоре Земли на протяжении почти всего мезо-

зоя. Очевидно, предками покрытосеменных были какие-то вымершие,

очень примитивные, голосеменные. Ряд особенностей голо- и покрыто-

семенных свидетельствует об исторической связи этих двух групп.

Существует и другой взгляд о параллельном развитии голосеменных

и покрытосеменных от каких-то общих папоротниковых предков. В ка-

честве предковых форм выдвигаются также водоросли, конечно, не

современные формы, а давно вымершие, которые по своей структуре

были близки к архаичным высшим растениям (Proangiospermae),

ныне также вымершим

Быстрое распространение покрытосеменных повлияло на живот-

ный мир Земли, вызвав быструю эволюцию насекомых, птиц, млеко-

питающих. Покрытосеменным принадлежит важнейшая роль в раз-

витии всего живого населения на нашей планете.

Покрытосеменные насчитывают около 250 000 видов (некоторые

ботаники называют еще большие цифры — 300 000 видов). Они пре-

обладают в составе растительного покрова Земли — лесов, лугов,

болот и только в тундре и на верховых болотах уступают место

мхам и лишайникам. Исключительно важно значение покрытосемен-

ных для человека. К покрытосеменным относятся главнейшие пище-

вые растения — хлебные злаки (пшеница, рожь, рис, кукуруза и др.)„

овощные культуры (свекла, морковь, капуста, томаты, картофель),

основные поставщики сахара (сахарная свекла, сахарный тростник),

основные плодовые растения (яблоня, груша, вишня, смородина, ма-

лина). Пряные, прядильные (лен, хлопчатник, джут и мн. др.), кра-

сильные, дубильные, ароматические, масличные, лекарственные (до

10 000 видов) по преимуществу относятся к покрытосеменным.

Общепринятой системы покрытосеменных нет. Спорным также

был вопрос, какие группы покрытосеменных наиболее близки к древ-

ним предковым формам. В системах известных ботаников-филогене- Ї

тиков А. Энглера и Р. Веттштейна за наиболее примитивные группы

принимаются семейства с однопокровными и беспокровными, не-

взрачными, анемофильными цветками (ивовые, березовые и др.). В

современных системах в качестве примитивной группы рассматривают-'

семейства с хорошо развитыми многочленными, раздельнолистными,

энтомофильными цветками, так называемые многоплодниковые (се-

мейства магнолиевые, лютиковые и др.). Семейства с однопокровными

цветками считаются вторичноупрощенными. Такими системами яв- '

ляются системы ботаников Н. А. Буша, А. А. Гроссгейма, А. Л. Tax- :

таджяна, Гетчинсона (Англия) и др. Одной из последних систем, в

которой учитывается наибольшее число признаков, является система

А. Л. Тахтаджяна (рис. 142).

Например, М. С. Яковлев (1974) выдвигает гипотезу о возможном про- •

исхождении ветви Proangiospermae—Angiospermae от древних бурых водорослей і

типа Fucales. • Ц

224 ' .-.І

В настоящем издании будут кратко охарактеризованы наиболее •

крупные семейства и порядки, представители которых имеют широ-

кое распространение и важное экономическое значение. Покрытосе-

менные делят на 2 класса: двудольные и однодольные. Различия этих

классов определяются комплексом признаков, из которых ниже будут

перечислены важнейшие.

Для двудольных характерны следующие признаки: 1. Зародыш

с двумя семядолями. 2. Главный корень хорошо развит. 3. Стебель

способен к вторичному утолщению благодаря наличию камбия; про-

водящие пучки открытые. 4. Листья разнообразные по форме и рас-

сечению, имеют пальчатое или перистое жилкование. 5. Цветки аци-

клические, полуциклические и циклические. Число членов каждого

круга кратно 5, редко 2, еще реже 3.

Однодольные растения характеризуются противоположными при-

знаками: 1. Зародыш имеет одну семядолю. 2. Главный корень рано

отмирает и заменяется системой придаточных корней. 3. Стебель не

способен ко вторичному утолщению, так как камбий отсутствует и

проводящие пучки закрытого типа. 4. Жилкование листьев парал-

лельное или дугонервное. 5. Цветки циклические, редко полуцикли-

ческие, число членов в круге обычно кратно 3.

Отдельные признаки одной группы могут встречаться у предста-

вителей другой группы, поэтому необходимо учитывать всю совокуп-

ность признаков. Наличие общих признаков у двудольных и одно-

дольных свидетельствует о том, что их нельзя считать группами,

независимыми друг от друга в своем происхождении. Изучение индиви-

дуального развития (онтогенеза) показало, что у большинства одно-

дольных на ранних этапах развития закладываются две семядоли, но

затем -одна из них либо замирает, либо развертывается в надземный

лист. У однодольных в начальном периоде развития в пучках сохра-

няется камбий. Все это заставляет ученых считать, что однодольные

являются вторичной группой, произошедшей от первичных примитив-

ных двудольных.

КЛАСС ДВУДОЛЬНЫЕ (DICOTYLEDONEAE)

Из общего числа видов цветковых растений на долю двудольных

приходится около 80%. Двудольные насчитывают 292 семейства и

56 порядков. Ввиду большого разнообразия семейств и порядков дву-

дольные делят на два подкласса по строению венчика: раздельнолепе-

стные (Choripetalae), у представителей которого венчик, как правило,

состоит из несросшихся лепестков, и спайнолепестные (Sympetalae),

представители которого имеют обычно спайнолепестный венчик

Раздельнолепестные цветки являются, несомненно, более прими-

Согласно современной классификации, которая строится с учетом большого

числа признаков и происхождения порядков, в пределах класса двудольных выде-

ляют семь подклассов (А. Л. Т а х т а д ж я », 1970). В настоящем пособии, учиты-

вая его назначение, сохранено традиционное деление на два подкласса.

8 Заказ 105

225

тивными. Срастание частей цветка — признак вторичности, как при-

способление к лучшему опылению цветков насекомыми. Появлени'е

сростнолепестностн имело место в разных эволюционных линиях

(ветвях) цветковых. Поэтому в современных системах в каждом эволю-

ционном ряду в начале его ставят порядки с раздельнолепестными

цветками и заканчивают ряд сростнолепестными. Таким образом, де-

ление на подклассы раздельнолепестных и сростнолепестных сохра-

няется лишь в целях практического удобства и филогенетического

значения не имеет.

ПОДКЛАСС РАЗДЕЛЬНОЛЕПЕСТНЫЕ (CHORIPETALAE)

Строение цветка разнообразно. Среди них находятся семейства,

принимаемые в настоящее время за примитивные, представители ко-

торых характеризуются актиноморфними, ациклическими цветками,

с большим и неопределенным числом членов и вытянутой формой

цветоложа.

Порядок Магнолиецветные (Magnoliales)

Магнолиецветные представляют собой наиболее примитивные цвет-

ковые растения. Это исключительно деревья или кустарники (травя-

нистые формы обычно рассматривают как вторичные). Мы ознакомим-

ся с характерными признаками порядка на примере рода магнолия

(Magnolia), принадлежащего к семейству магнолиевых (Magnoliaceae).

Род магнолия (Magnolia) насчитывает свыше 70 видов, которые

распространены в тропических и субтропических областях Восточной

Азии и Приатлантической Северной Америки. Такое распространение

с отсутствием представителей в промежуточных областях (разорван-

ный ареал) свидетельствует о большой древности рода. В ископаемом

состоянии остатки магнолиевых (из нижнего мела) находят в Евразии

и в остальной части Северной Америки, что говорит о сплошном рас-

пространении рода в прошлом. Магнолии разводят у нас в Крыму и

на Кавказе. Наиболее широко культивируют магнолию крупноцвет-

ную (М. grandiilora). Родина ее — Флорида. Это дерево высотой до

30 м с простыми, цельнокрайными, кожистыми, вечнозелеными листья-

ми. Цветки одиночные, крупные, душистые (рис. 114). Цветоложе вы-

тянутое, конусовидное. На нем в трехчленных кругах располагаются

6—12 крупных белых листочков простого околоцветника, за которыми

следуют спирально расположенные многочисленные тычинки. Каждая

тычинка имеет широкую тычиночную нить и связник, вытянутый

вверху за пределы пыльников (примитивный признак). Большая часть

вытянутой оси цветоложа вверху занята гинецеем. Аіногочисленньге

пестики расположены на оси спирально. Каждый пестик образован

одним плодолистиком (мегаспорофиллом). В завязи развивается две

(до 6) семяпочки. Столбика и типичного рыльца нет; пыльцу улавли-

вает верхняя часть пестика; его рыльцевая поверхность находится

226

Рис. 114

Магнолия крупноцветная

(Magnolia grandiflora):

/ — ветка с цветком;

2 — плодики-листовки на об-

щей оси, ниже видны следы

тычинок и листочков около-

цветника; 3—диаграмма цветка.

по краям сросшегося плодолистика. Такие пестики рассматриваются

как примитивные. Опыление осуществляется различными насекомыми,

в том числе и жуками, которые пожирают пыльцу и нежные, молодые

части пестика. (Такой неспециализированный тип опыления и участие

в этом процессе древних насекомых — жуков — тоже признак прими-

тивности.)

После цветения листочки околоцветника и тычинки опадают, а

на местах их прикрепления остаются заметные рубцы (рис. 114,2),

цветоложе разрастается. Из пестиков образуются многочисленные

плодики-листовки, вскрывающиеся дорсально. В это время многоли-

стовка магнолии очень похожа на шишку голосеменных. Зрелые семена

имеют мясистую семенную кожуру, окрашенную в красный цвет, и

свисают вниз на длинных нитях. К магнолиецветным принадлежит

ряд других семейств и родов. У некоторых из них имеются и другие

примитивные признаки. Например, у родов троходендрон (Trochoden-

clron), дримис (Drimys) и др. в древесине отсутствуют сосуды и прово-

дящая система представлена трахеидами, как у голосеменных.

Порядок Лютикоцветные (Ranunculales)

Эволюция порядка шла по пути выработки травянистых форм.

В строении цветка много общего с магнолиецветными. Ranunculales

рассматриваются как дальнейшее развитие магнолиецветных. Наибо-

лее обширным в порядке является семейство лютиковых.

Семейство лютиковые (Ranunculaceae) насчитывает около

2000 видов, распространенных главным образом в умеренных и хо-

лодных областях. Основная жизненная форма — травы, реже — ку-

227

старники или лианы. Листья большей частью без прилистников, оче-

редные. Цветки очень разнообразны в пределах семейства. Около-

цветник простой или двойной. Расположение частей цветка спиральное

(ациклические цветки, например, у купальницы) или гемицикли-

ческое (например, у лютика), редко все части цветка расположены в

кругах (циклические цветки, например, у водосбора). Пестик образо-

ван одним плодолистиком. Завязь верхняя. Плоды—многолистовки

или многоорешки, реже однолистовки, иногда ягода (у воронца — Ас-

taea). Гинецей апокарпный. Многочисленные пестики и плодики рас-

положены на выпуклом или вытянутом цветоложе. Цветки лютиковых

обычно правильные, опыляющиеся разнообразными насекомыми, ча-

сто поедающими пыльцу (редко ветром, например василистники), но

имеются и зигоморфные цветки, специализированные и опыляющиеся

определенными насекомыми (шмелями), например аконит и др. В пре-

делах семейства можно проследить постепенное усовершенствование

. цветка и плода. Широко распространен род лютик (Ranunculus),

насчитывающий около 600 видов. Все они главным образом луговые

и лесные растения, некоторые виды растут в воде.

Цветок лютика актиноморфный, гемициклический, околоцветник

двойной. Чашечка состоит из пяти свободных чашелистиков, венчик из

5 свободных желтых лепестков. С внутренней стороны лепестков у

основания находится нектарная ямка,- прикрытая чешуйкой. Цвето-

ложе выпуклое, полушаровидное. Тычинки многочисленные и распо-

ложенные спирально. Пестиков много, тоже спирально расположенных.

Гинецей апокарпный. Завязь верхняя. Плод состоит из большого чис-

ла односеменных плодиков-орешков (многоорешек); формула цветка:

AcoG^.

Из числа наиболее распространенных в СССР видов лютика можно

отметить следующие: лютик ползучий (R. repens), с ползучим стеблем

и тройчато рассеченными листьями, растет на сырых лугах, по кана-

вам вдоль ручьев; лютик едкий (R. acris) широко распространен на

лугах; лютик кашубский (R. cassubicus) — обычное растение хвойно-

широколиственных лесов и др.

Род ветреница (Anemone, рис. 115, /) представлен у нас несколь-

кими видами, из которых наиболее распространены ветреница лютич-

ная (A. ranunculoides) с желтыми цветками и ветреница дубравная

(A. nemorosa) с розовато-белыми цветками. Это растение, цветущее

ранней весной, с длинными утолщенными корневищами, скрытыми

под лесной подстилкой. От корневища отходит цветоносный стебель,

несущий мутовку из трех рассеченных листьев. Растут в лиственных

и смешанных лесах. Цветки одиночные, ациклические; актиноморф-

ный околоцветник пяти-шестилистный, простой, венчиковидный; ты-

чинок и пестиков много. Вместе с ветреницами произрастает также

ранневесеннее растение чистяк весенний (Ficaria verna) с цельными

светло-зелеными листьями нехарактерными продолговатыми корне-;

выми клубнями. _ • ,

Цветки правильные, с 3-листной чашечкой и 6—14 желтыми npo-J

долговатыми лепестками, в основании которых есть нектарная ямка,|

прикрытая чешуйкой. - 1

228 1

Рис. 115

Лютиковые:

/ — ветреница дубравная

(Anemone nemorosa) — внешний

вид;

2—4 — порицвет весенний

(Adonis vernalis); 2—общий вид;

3 — часть андроцея и гинецей;

4 — диаграмма цветка;

5, 6 — аконит (Aconitum па-

pellns):

5 — верхняя часть побега с со-

цветиями;

6 — цветок.

Поздней весной на лесных полянах, в кустарниках расцветает

купальница европейская (Trollius europaeus). Цветки крупные, правиль-

ные, с двойным околоцветником; чашечка из 5 и более крупных

лепестковидных желтых чашелистиков; венчик из более мелких уз-

ких желтых лепестков (5—20) с медовой ямкой в основании (лепест-

ки — нектарники). Многочисленные тычинки и пестики сидят по спи-

рали на выпуклом цветоложе. Плод—многолистовка с блестящими

черными семенами.

Зигоморфные цветки у лютиковых имеют аконит (борец) и дельфи-

ниум (живокость). Род аконит (Aconitum, рис. 115,5) в нашей

флоре представлен широко распространенным по лесам видом аконит

высокий (A. excelsum). Стебли его высотой до 1,5—2,5 м несут крупные

очередные листья, пальчато-раздельные. Цветки крупные, зигоморф-

ные, собраны в длинную кисть. Чашечка венчиковидная, состоит из

пяти грязно-лиловых (у других видов синих) свободных чашелистиков.

Один из чашелистиков (задний) шлемовидный. Далее расположены

два боковых чашелистика и два передних, более мелких. Венчик име-

ет 5 (иногда 8) лепестков, но развиваются только два задних, видоиз-

мененных в крупные нектарники, остальные лепестки редуцированы.

Тычинок, расположенных по спирали, много. Пестиков 3—7. Цветки

видов аконита опыляются шмелями; другим, более мелким насекомым

(и пчелам) нектар недоступен.

Род живокость (Delphinium) представлен травами, произрастаю-

щими на лугах, по холмам, откосам. Одни из видов многолетние,

другие однолетние, как живокость полевая, или сокирки (D. consolida),

встречающаяся как сорное растение на пашнях, в посевах. Это прямо-

стоячее обильно ветвистое растение высотой 15—40 см. Листья много-

кратно рассеченные на линейные доли. Цветки ярко-синие или лило-

вые (реже розовые или белые). Чашечка пятичленная, лепестковидная;

верхний чашелистник с полым шпорцем. Лепесток-нектарник один,

с полым шпорцем, вложенным в шпорец чашелистика. Тычинок мно-

го, пестик один. Плод — листовка.

Большинство лютиковых — ядовитые растения, так как содер-

жат ядовитые алкалоиды. Среди них много лекарственных растений,

например адонис, или горицвет (Adonis, рис. 115, 2—4), растущий в

степях, борец и др. Многие лютиковые являются прекрасными деко-

ративными растениями, например дельфиниум, аконит, водосбор

(Aquilegia) и др.

Порядок Макоцветные (Papaverales)

Порядок содержит одно семейство маковые (Papaveraceae),

насчитывающее около 450 видов. Маковые, за редким исключени-

ем, — травянистые растения, с очередными рассеченными листьями.

В стеблях, листьях и плодах содержатся млечники с белым или оран-

жевым млечным соком. Цветки круговые, с двойным околоцветником. ;

Чашечка из двух рано опадающих чашелистиков, венчик из 4

230

свободных лепестков. Тычи-

нок или много, или их 4 (в

двух кругах). Пестик один из

многих или из двух плодоли-

стиков. Завязь верхняя. Круп-

нейший род— мак (Рара-

ver'). Виды его распростране-

ны во внетропических облас-

тях северного полушария. В

СССР многие виды мака произ-

растают в Крыму, на Кавказе,

в Средней Азии, в тундре и

полярных областях. Мак сно-

творный (P. somniferum, рис.

116) —широко распростра-

ненное однолетнее растение,

разводимое как масличное, а

также ради ценных опийных

алкалоидов, содержащихся в

млечном соке и имеющих ог-

ромное медицинское значение

(гуюрфин, папаверин, кодеин

и др. — всего 26 алкалои-

дов). Снотворный мак — вы-

сокое растение с простым или

ветвистым стеблем. Цветки

крупные, одиночные, на длин-

ных цветоножках. Венчик бе-

лый, из четырех лепестков,

тычинок много. Пестик обра-

зован большим числом (до 15)

сросшихся плодолистиков. За-

вязь верхняя, одногнездная, с неполными внутри перегородками.

Плод — коробочка, вскрывающаяся дырочками под звездчатым рыль-

цем; семена многочисленные.

Род чистотел (Chelidonium). Единственный вид этого рода —

чистотел большой (С. majus) — широко распространен около жилья,

на богатых почвах, в светлых лесах. Это многолетнее растение с вет-

вистым стеблем и перисторассеченными очередными листьями. Все

растение содержит ярко-оранжевый млечный сок. Цветки желтые,

тычинки многочисленные. Пестик один из двух плодолистиков.

Плод — одногнездная стручковидная коробочка, вскрывающаяся дву-

мя створками снизу вверх. Семена с мясистым придатком, привлекаю-

щим муравьев. Зигоморфные цветки у маковых имеют, например,

виды рода хохлатка (Corydalis), произрастающие в лесах и кустар-

никах. Наиболее распространена хохлатка плотная (С. solida), цве-

тущая ранней весной.

Макоцветные по своему происхождению связаны с лютикоцвет-

ными, с которыми их объединяют многие признаки: много тычинок,

Рис. 116

Мак снотворный (Papaver somniferum):

/ — цветок и бутон; 2 — пестик; 3 — поперечный

разрез завязи; 4 — коробочка; 5 — семя;

6 — продольный разрез семени (виден зародыш).

231

плодолистиков (у мака), но цветки маковых всегда круговые, цикли-

ческие, а гинецей ценокарпный. В пределах макоцветных наблюдает-

ся усложнение цветка. Образуются зигоморфные цветки, уменьшается

число тычинок, они расщепляются (хохлатка), уменьшается и число

плодолистиков до двух (чистотел, хохлатка). Правильные цветки ма-

коцветных посещаются различными насекомыми, поедающими пыльцу.

Зигоморфные цветки (хохлатка и др.) выделяют нектар и опыляются

лишь определенными насекомыми (чаще шмелями).

Порядок Каперсоцветные (Capparales)

Относящиеся к этому порядку семейства к'аперсовых (Capparida-

сеае), крестоцветных (Cruciferae) и резедовых (Resedaceae)- большин-

ство систематиков рассматривают как родственные с маковыми, объ-

единяя их вместе в порядок макоцветных (Rhoeadales). Вместе с тем

результаты биохимических исследований свидетельствуют о сущест-

венных различиях между маковыми и тремя другими семействами.

Так, для каперсовых, крестоцветных и резедовых характерно наличие

глюкозидов и фермента, расщепляющего их, — мирозина. Маковые

не имеют мирозина, но обладают специфическими алкалоидами.

В этой связи порядок Capparales рассматривают в настоящее время

как группу, не связанную происхождением с маковыми.

Важнейшее семейство порядка — семейство крестоцветные

(Cruciferae), или капустные (Brassicaceae). Это одно из наиболее одно-

родных и естественных семейств системы покрытосеменных. Травы,

реже кустарники с очередными цельными или рассеченными листьями

без прилистников. Правильные цветки собраны в кисти, последние

иногда в метелки. Чашелистника 4, расположенных в двух двучлен-

ных кругах; венчик из 4 свободных лепестков, расположенных в одном:

круге и чередующихся с чашелистниками. Чашечка и венчик рас-

положены крест-накрест, отсюда название «крестоцветные». Тычинок

6 в двух кругах. Из них две тычинки наружного круга короткие, а]

четыре внутреннего круга длинные (рис. 117, /—3). '

Гинецей паракарпный из 2 плодолистиков; завязь верхняя, раз-

делена продольной ложной перегородкой на два гнезда (ложно- ,

двугнез'дная); столбик с головчатым или двулопастным рыльцем.

Плод — многосемянныйстручок (капуста — Brassica и др.) или уко-і

роченный стручочек (например, пастушья сумка — Capsella bursa

pastoris), вскрывающийся двумя створками снизу вверх. Редко плод

односемянный, невскрывающийся, например у катрана (Crambe).

У других представителей (дикая редька — Raphanus raphanistrum)

плод распадается на отдельные членики (рис. 118).

Крестоцветных насчитывают около 3000 видов; они распростране-

ны на всех континентах мира, преимущественно в умеренных и холод-

ных областях вплоть до Арктики. К семейству принадлежит большое

число хозяйственно важных растений.

Центральным родом семейства, к которому относятся основные

овощные культуры семейства, является род Brassica. В. oleracea—*

232

Рис. 117

Капуста оцэродная (Brassica

oleracea):

; — часть соцветия;

2 — цветок;

3 — андроцей и гинецей;

4 — стручок;

5 — раскрывшийся стручок;

6 — диаграмма цветка кресто-

цветных.

капуста (рис. 117) —древнее культурное растение, которое разво-

дилось еще древними греками и римлянами. ^Первоначально разво-

дилась листовая капуста (В. oleracea var. acephala), не образующая

кочанов. Позже в культуру вошли кочанная капуста (В. oleracea var.

capitata), цветная (В. oleracea var. botrytis), представляющая собой

разновидность с разросшимся ветвистым соцветием со множеством

белых недоразвившихся цветков, сидящих на мясистых сочных цве-

тоножках, кольраби с шаровидным стеблем, похожим на репу. К роду

Brassica относятся также брюква (В. napobrassica) и репа (В. гара).

К овощным культурам семейства крестоцветных относят так-

же огородную редьку (Raphanus sativus), редис (В. -sativus var.

233