Кудряшов Л.В., Гуленкова М.А., Козлова В.Н. Ботаника с основами экологии

Подождите немного. Документ загружается.

нению спор. Хвощ — равноспоровое растение. Споры прорастают в

заростки (гаметофиты), обычно обоеполые. Элатеры, которыми

сцепляются споры в комочки, обеспечивают- произрастание зарост-

ков в непосредственной близости друг к другу. Заростки имеют вид

зеленой расчлененной пластинки, прикрепляющейся к почве ризоида-

ми. На верхней стороне заростка-образуются антеридии и архегонии.

У многих видов хвоща имеется физиологическая разноспоровость.

Споры хвоща, попадая в почву, оказываются в неодинаково благо-

приятных условиях освещения, снабжения водой и т. д. Прорастая,

одни из них образуют более мелкие заростки с антеридиями, дру-

гие — более крупные с архегониями. У некоторых видов физиологи- <

ческая разноспоровость, сочетаемая с морфологической разноспоро-

востью, является постоянной и не связана с условиями развития за-

ростков. После оплодотворения многожгутиковым сперматозоидом

яйцеклетка делится, и постепенно формируется зародыш. Зародыш

развивает стебелек с листочками и корень, который внедряется в-щоч-

ву, после чего зародыш переходит к самостоятельной жизни и разви-

вается во взрослое растение хвоща.

Практическое значение хвощей невелико. Некоторые виды исполь-

зуются как кормовые растения. Например, Е. heleocharis — один

из основных летних кормов ондатры. Среди хвощей известны ядови-

тые виды: хвощ болотный (Е. palustre), хвощ приречный (Е. fluviatile)

и др. Хвощ полевой (Е. arvense) имеет лекарственное значение, его ис-

пользуют в качестве кровеостанавлидающего и мочегонного средства.

На полях хвощ полевой — трудно искоренимый сорняк.

КЛАСС ПАПОРОТНИКОВИДНЫЕ (PTEROPSIDA, ИЛИ

FILICOPSIDA)

Папоротниковидные представляют макрофилльную линию эволю-

ции высших растений. В отличие от Lycopsida и Spenopsida они имеют j

крупные листья вайи, многократно расчлененные, реже цельные.

Они произошли из крупных ветвей (теломов и их групп) псилофито-

вых путем их срастания и дальнейшего уплощения (к л а д о д и-

ф и к а ц и и). Листья папоротников', как и стебли, нарастают вер-

хушкой, а не основанием. Так как листья Pteropsida крупные, то при

отхождении ответвлений, идущих от стелы стебля в лист, в стеле про-

исходит прорыв, которого нет у плауновых и хвощовых при их мел- j

ких листьях. Листовые прорывы или лакуны представлены паренхим-

ными участками, расположенными в стеле над местами отхождения

листовых следов. В результате образования многих лакун стела ока- |

зывается как бы продырявленной и имеет вид сетки с ячеями. Такой

;

тип стелы — диктиостела — широко распространен среди со-

временных папоротников. ;

Спорангии у папоротниковидных образуются на нижней стороне I

листьев, у простейших (ископаемых) папоротников они занимали вер- і

хушеч-ное положение на оси. Чаще спорангии группируются кучками—

204 ' І

сорусами, одетыми особым выростом листа — покрывал fa-

il е м, или индузием. У некоторых форм спорангии расположены

по краю листа. В большинстве случаев листья папоротников совме-

щают обе функции —фотосинтез и спороношение. Но у некоторых

папоротников, например у страусника (Matteuccia struthiopteris),

листья дифференцированы на стерильные (фотосинтезирующие) и

фертильные (несущие спорангии). Иначе говоря, наблюдается димор-

физм листа. Для других папоротников (пор. ужовниковые— Ophio-

glossales — рис. 106) характерен диморфизм сегментов листа, рас-

члененного на две резко различающиеся по форм,е и функции части —

вегетативную и спороносную (фертильную).

Зрелые спорангии вскрываются при помощи специальных приспо-

соблений, развивающихся на стенках спорангиев. Простейшие пред-

ставители папоротниковидных этих приспособлений не имеют.

Большинство папоротниковидных — равноспоровые -растения. За-

ростки, развивающиеся из спор, обоеполые, зеленые, пластинчатые,

сердцевидные, размером 1—2 см. Среди папоротниковидных имеются

и разноспоровые растения. Заростки их, мужские и женские, сильно

редуцированы и имеют микроскопические размеры.

Папоротниковидные насчитывают в настоящее время около 300

родов и более 10 000 видов и являются наиболее распространенной

группой высших споровых растений, встречающихся по всей,Земле.

Наибольшее число видов отмечено для влажных тропических областей,

где встречаются и древовидные папоротники. Большинство современ-

ных папоротников — травянистые растения. Впервые папоротнико-

видные появляются в верхнем девоне. Класс папоротниковидные де-

лят на 3 подкласса.

ПОДКЛАСС ПЕРВОПАПОРОТНИКИ (PRIMOFILICES)

К этому подклассу относятся исключительно ископаемые растения.

Для первопапоротников характерны дихотомически ветвящиеся стеб-

ли, спорангии без индузия, возникающие из группы клеток и имею-

щие многослойную стенку без специального приспособления, спо-

собствующего вскрыванию и рассеиванию спор. Наиболее примитив-

ные первопапоротники, как, например, протоптеридиум (Protopteri-

dium), были похожи на псилофитовидные, которые вероятнее всего

и являются предками папоротниковидных.

ПОДКЛАСС ЭУСПОРАНГИАТНЫЕ ПАПОРОТНИКИ (EUFILICES)

У представителей этого подкласса спорангии, как у первопапорот-

ников, имеют многослойную стенку и развиваются из группы клеток.

Это древняя группа папоротников, расцвет которой наблюдался в

палеозое. В настоящее время подкласс представлен двумя порядка-

ми — ужовниковые и мараттиевые.

205

Порядок Ужовниковые

(Ophioglossaies)

К порядку принадлежат не-

большие травянистые растения

с корневищами, скрытыми в

почве, от которых отходят при-

даточные корни и надземные

листья. Листья расчленены на

бесплодную часть в виде зеле-

ной пластинки и спороносную,

несущую спорангии. Споры оди-

наковые. Заростки обоеполые,

подземные (на глубине 2—Зсм),

многолетние (до 20 лет), бесцвет-

ные или буроватые. Иногда за-

ростки полуподземные и тогда

с зелеными лопастями. Поря-

док монотипный, т. е. представ-

лен единственным семейством.

В семействеужовниковых (Ophio-

glossaceae) всего 3 рода: ужов-

ник (Ophioglossum), ботрихиум,

или гроздовник (Botrychium), и

гельминтостахис (Helmintho-

stachys).

Род ужовник насчитывает 45

видов, большинство которых

встречается в тропиках. В северных и средних районах европейской ча-

сти СССР распространен по мшистым луговинам ужовник обыкновенный

(О. vulgatum, рис. 106, /). Это небольшое растение, высотой до

10—15 см. Бесплодная часть листа имеет вид овальной цельной пла-

стинки. Спороносный сегмент листа цельный и заканчивается линей-

ным колосом, на оси которого в два ряда расположены погруженные

спорангии. Род гроздовник (35 видов) отличается от ужовника пери-

сторассеченной стерильной частью листа, перисторазветвленной ме-

тельчатой спороносной его частью и свободными спорангиями. В СССР

8 видов, из них гроздовник полулунный (В. lunaria, рис. 106, 2)

распространен по всему Союзу, встречается (изредка) по сырым лес-

ным луговинам, в светлых равнинных и горных лесах.

Рис. 106

Ужовниковые:

1 — ужовник (Ophio-

glossum vulgatum);

2 — гроздовник

(Botrichyum lunaria).

ПОДКЛАСС ЛЕПТОСПОРАНГИАТНЫЕ ПАПОРОТНИКИ

(LEPTOFILICES)

У представителей этого подкласса спорангии имеют однослойную

стенку и возникают из одной поверхностной клетки. Подкласс объ-

единяет подавляющее большинство современных папоротниковид-

ных — около 10 000 видов. В основном это — травянистые растения,

206

немногие являются древовидными. Огромное большинство видов встре-

чается во влажных тропических лесах, где папоротники играют гро-

мадную роль в сложении растительного покрова и представлены

древовидными формами, лианами и травянистыми эпифитами.

В «умеренных и холодных зонах папоротники также приурочены

к увлажненным местам и широко распространены в лесах, в глубоких

ущельях, на болотах. Огромное большинство jLeptofilices — рав-

носпоровые растения, они формируют порядок Filicales — наземных

типичных папоротников. Разноспоровые папоротники представлены

водными и водно-болотными растениями и относятся к двум другим

порядкам подкласса — Salviniales (сальвиниевые) и Marsileales (мар-

силеевые).

Порядок Типичные папоротники (Filicales)

К этому порядку принадлежит большинство современных папо-

ротников (свыше 9000 видов). Он разделяется на 11 семейств, из ко-

торых наиболее обширным является семейство многоножковых (Poly-

podiaceae). Представители семейства имеют характерное кольцо,

опоясывающее спорангии на

его окружности.

Ознакомимся со строением папоротниковидных на примере широ-

ко распространенного у нас в лесах папоротника щитовника мужского

(Dryopteris filix-mas). Стебель его (корневище) скрыт в земле, лишь

верхняя часть корневища немного возвышается над поверхностью

почвы. На корневище спирально расположены остатки черешков

опавших листьев, отмирающих ежегодно. Ближе к верхушке рас-

положены 5—7 листьев крупных, дважды перисторассеченных, имею-

щих длинные черешки. Молодые

листья свернуты'. улиткообразно

(рис. 107, 1). Листья растут верхушкой (как стебель) и разворачи-

ваются от основания к верхушке. Развиваются листья очень медленно,

появляясь над землей лишь на третий год после их заложения на вер-

хушке корневища, где расположена верхушечная почка.

Стебель Dryopteris имеет сложное внутреннее строение. Снаружи

он одет эпидермисом, дальше расположена кора. В ткани стебля на-

ходятся проводящие пучки разного размера. Более крупные тянутся

вдоль стебля, более мелкие направляются от стеблевых пучков в листья.

Если отмацерировать стебель, то система пучков, или стела, выглядит

как сетка с крупными ячеями. Каждая ячейка представляет собой

прорыв стелы в связи с отхождением от нее крупного листового следа.

Такая стела называется диктиостелой (диктион — сетка). У

молодого папоротника у основания корневища стела простого строе-

ния — протостела, которая выше по корневищу переходит

в диктиостелу. Это доказывает, что диктиостела произошла от прото-

стелы, которая свойственна более примитивным папоротникообразным

и их предкам — псилофитовым.

Спорангии возникают на нижней стороне листа вдоль средней

жилки. Они собраны в кучки — сорусы, которые одеты округло-серд-

цевидной пластинкой — покрывальцем, или индузием. Спорангии

располагаются на плаценте — массивном выросте нижней сто-

роны листа, от которого отходит также индузий (рис. 107, 2, 3).

207

Рис. 107

Щитовник мужской (Dryop-

teris filix-mas):

/ — взрослое растение с моло-

дым улиткообразно скрученным

листом;

2 — часть листа с сорусами (с);

3 — поперечный разрез через

лист с сорусами (и — индузий,

сп — спорангий);

4 — спорангий с кольцом (к);

5 — заросток с нижней стороны;

видны антеридии между ризои-

дами и архегонии ближе к выем-

ке;

6 —' антеридий в момент выхода

сперматозоидов;

7 — архегонии с яйцеклеткой;

8 — молодой спорофит, еще

связанный с заростком.

Спорангий имеет вид двояковыпуклой линзы, расположен на ножке,

одет однослойной стенкой и содержит внутри одинаковые споры. На

спорангии развивается однослойная гребневидная полоска клеток,

так называемое кольцо, начинающееся от ножки и опоясывающее

спорангий в продольном направлении на

/з

его

окружности

(рис. 107, 4). Клетки кольца имеют утолщенные внутренние и радиальные

стенки, в то время как наружные их стенки остаются неутолщенными.

Часть клеток кольца (

или 7з от общего их количества), продол-

жающие ряд с утолщенными стенками, имеют относительно тонкие

неутолщенные стенки и образуют устье (или с т о м и й). Кольцо

способствует раскрыванию спорангия и разбрасыванию спор. При

созревании спорангий подсыхает. В кольце испарение воды идет быст-

рее через неутолщенные стенки его клеток. Они вдавливаются внутрь

клеток. Радиальные стенки клеток кольца при этом сближаются и

кольцо стремится выпрямиться. При дальнейшей потере воды на-

тяжение становится столь сильным, что стенка спорангия в области

устья разрывается и кольцо резко выворачивается, оставаясь прочно

соединенным с ножкой. При этом движении кольца споры разбрасы-

ваются в стороны на расстоянии до 1 м.

Споры прорастают на почве, образуя зеленый заросток в

виде округло-сердцевидной пластинки диаметром 0,5—0,9 см

(рис. 107, 5—8). На его нижней поверхности развиваются ризоиды и по-

ловые органы: антеридии и архегонии. Из оплодотворенной много-

жгутиковым сперматозоидом яйцеклетки развивается зародыш. После

образования стебелька с листочком и корешка зародыш переходит к

самостоятельной жизни. Постепенно формируются новые листья, и

растение приобретает папоротниковый облик. Щитовник широко

распространен в Европе и Средней Азии, на Кавказе, в Северной и

Южной Америке.

Широко распространен также папоротник орляк (Pteridium aqui-

linum), произрастающий в хвойных и лиственных лесах, по вырубкам,

горам, чаще на бедных сухих почвах. У орляка длинное подземное

горизонтальное корневище, от которого отходят крупные длинно-

черешковые надземные листья с широкой тройчато рассеченной пла-

стинкой. Каждая из трех крупных долей, в свою очередь, имеет

перистое расчленение. Сорусы расположены по краю листа и при-

крыты с одной стороны покрывальцем, а с другой — завернутым краем

листа. В нашей флоре в лесах встречаются и другие представители

семейства, например кочедыжник женский (Athyrium filix-femina),

еще ряд видов щитовника (Dryopterisspinulosa и др.), виды много-

ножки (Polypodium) и многие другие. Очень интересен страусник

(Matteuccia struthiopteris), у которого листья двух- родов: зеленые,

бесплодные, крупные, однажды или дважды перистые и спороносные,

более мелкие, бурые, однажды перистые, несущие сорусы спорангиев.

Растет во влажных лесах, вдоль ручьев.

Среди лептоспорангиатных папоротников встречается несколько

видов древовидных папоротников, например диксониа (Dicksonia) (из

семейства диксониевых) с 25 видами. Они растут втропических влажных

лесах Южной Америки, Новой Зеландии, Африки, Австралии.

209

Порядок Сальвиниевые (Salviniales)

К данному порядку относятся 2 монотипных семейства: сальви- -\

ниевые — Salviniaceae (род Salvinia — около 10 видов) и азоллЪвые —

Azollaceae (род Azolla — 6 видов). Все они разноспоровые водные •'!

папоротники, распространенные в тропиках и субтропиках, реже в

умеренных областях обоих полушарий. В СССР встречается один вид—

сальвиния плавающая (S. natans, рис. 108), произрастающая в озерах

и заводях рек южных и восточных районов европейской части СССР,

Кавказа, Средней Азии, Дальнего Востока. Это небольшое, плавающее

на поверхности воды, зеленое растение длиной до 15 см. Тонкий сте-

бель сальвинии несет в узлах листья, расположенные мутовками по

три. Два листа плавающие, зеленые, овальные, а третий — подвод-

ный. Он сильно рассечен на нитевидные сегменты и заменяет расте-

нию корни. Настоящих корней у сальвинии нет (явление явно вто-

ричное). У основания подводного листа образуются сорусы микро-

и мегаспорангиев. , Микро- и мегасорусы прикрыты двуслойным

покрывальцем с воздухоносной полостью между слоями. В микро-

сорусах развиваются в большом числе мелкие шаровидные микроспо-

рангии, в мегасорусах — небольшое число более крупных мегаспо-

рангиев. Стенки спорангиев однослойные, но без кольца. В микро-

спорангиях образуются обычно 64 микроспоры. В мегаспорангиях

закладывается много мегаспор, но полного развития достигает лишь

одна мегаспора. Сорусы осенью опадают на дно водоема и там пе-

резимовывают. Весной, после сгнивания покрывальца микро- и мега-

спорангии всплывают на поверхность воды и здесь микро- и мега-

споры Прорастают, образуя соответствующие гаметофиты (заростки).

Микроспора прорастает в сильно редуцированный мужской заросток,

Рис. 108

Сальвиния (Salvinia natans):

/ — общий вид;

2 — участок стебля с двумя

плавающими листьями и одним

подводным, сильно рассеченным

(сор — сорусы у основания под-

водного листа);

3 — продольный разрез через

микросорус (а) и мегасоруе (б),

мке — микроспорангии,

мге — мегаспорангии,

пл — плацента,

п — покрывальце.

210

не покидающий микроспорангия. Мужской заросток состоит из 2

вегетативных клеток и 2 сильно упрощенных антеридиев, при созре-

вании которых на заростке образуется 8 спирально закрученных

и многожгутиковых сперматозоидов.

Мегаспора прорастает в женский заросток внутри мегаспорангия.

Женский заросток в виде многоклеточной зеленой округло-треуголь-

ной пластинки менее редуцирован, чем мужской, но все же на-

столько мал, что большая часть его помещается в оболочке мегаспо-

ры. На нем образуется 3 короткошейковых архегония. Развиваю-

щийся из оплодотворенной яйцеклетки зародыш долго связан с

заростком, затем образует стебелек и листочки. У всех папоротнико-

образных спорофит существует самостоятельно. Он достигает больших

размеров, имеет стебли, листья и, как правило, корни сложного внут-

реннего строения. Гаметофиты (заростки) папоротникообразных

тесно связаны с водной средой. Половое размножение у них может

осуществляться лишь при наличии воды в момент оплодотворения.

Это ограничивает возможности папоротникообразных в завоевании

суши. Они связаны в своем распространении с влажными и тенисты-

ми местообитаниями. Дальнейшее завоевание суши высшими расте-

ниями могло иметь место лишь при обеспечении полового размно-

жения без наличия водной среды. Такая возможность реализовалась

у семенных растений.

СЕМЕННЫЕ РАСТЕНИЯ

Семенные растения, в отличие от споровых (мохообразных и па-

поротникообразных), размножаются семенами, а не спорами. Семя

развивается после оплодотворения из семяпочки, или семя-

зачатка. Семяпочка состоит из н у ц е л л у с а и и н т е г у-

м е н т а, или покрова (одного или двух). Нуцеллус семяпочки гомо-

логичен мегаспорангию. В цикле развития семенных растений, как

и у папоротникообразных, преобладает спорофит. При этом семенные

растения всегда разноспоровые, гаметофиты у них редуцированы.

Здесь продолжается общее направление эволюционного развития

спорофитной линии — прогрессивное развитие спорофита и дальней-

шая редукция гаметофита. У семенных растений как мужской, так

и женский гаметофиты редуцированы еще больше, чем у разиоспоро-

вых папоротникообразных. У семенных растений прорастание

единственной зрелой мегаспоры и образование женского заростка, опло-

дотворение и развитие нового спорофита—зародыша — всегда про-

исходит внутри мегаспорангия, внутри нуцеллуса семязачатка, ко-

торый находится на материнском растении. Семязачаток становится

семенем. Развитие семени идет за счет материнского растения. Впо-

следствии семя отделяется от материнского растения, падает в землю

и с наступлением благоприятных условий прорастает.

Мужской гаметофит семенных растений также сильно редуциро-

ван, в своей вегетативной части он сведен главным образом к образо-

ванию пыльцевой трубки. Пыльцевая трубка проводит

мужские гаметы, потерявшие у большинства семенных растений подвиж-

211

ность, непосредственно к женским гаметам, скрытым внутри мега-

спорангия на женском заростке. Таким образом, у семенных' растений '

оплодотворение Не связано с наличием воды, что явилось огромным

преимуществом семенных растений перед папоротникообразными,

процесс оплодотворения у которых совершается лишь при наличии

капельно-жидкой воды. Размножение семенами — более прогрессив-

ное явление при жизни на суше. Размножение спорами в этих услови-

ях значительно менее эффективно. Споры в большинстве своем гиб-

нут, не найдя достаточных условий для жизни заростков, Прекрасно

приспособленные к современным условиям жизни на Земле, семенные

растения заняли господствующее положение на суше. Семенные расте-

ния представлены двумя отделами: голосеменные и покрытосеменные.

ОТДЕЛ ГОЛОСЕМЕННЫЕ,

ИЛИ СОСНОВЫЕ

(GYMNOSPERMAE, ИЛИ PINOPHYTA)

Как и все семенные растения, голосеменные являются разноспоро- •

выми. Микроспоры у них образуются в микроспорангиях, а мегаспоры

в мегаспорангиях (нуцеллусах семязачатков). Микро- и мегаспо-

рангии располагаются на микро- и мегаспорофиллах, имеющих раз-

личный внешний вид и строение. Характерной особенностью голосе-

менных является наличие у них незащищенных семязачатков, раз-

вивающихся открыто на мегаспорофиллах. У хвойных

мегаспорофилл неразличим в общей слитной структуре, называемой

семенной чешуей, на которой располагаются семязачатки. Мнкро-

и мегаспорофиллы у большинства голосеменных собраны в более или

менее компактные образования, называемые стробилами (стро-

билы отсутствуют у семенных папоротников — древних голосемен-

ных; у некоторых саговниковых имеются свободные мегаспорофиллы).

Обычно стробилы однополые — микростробилы (мужские

стробилы) и мегастробилы (женские стробилы), кроме части

беннеттитовых, имеющих обоеполые стробилы.

Голосеменные очень древняя группа растений, ископаемые остат-

ки которых известны из верхнего девона палеозойской эры. Многие

виды и целые порядки известны исключительно как ископаемые,

например: семенные папоротники (Pteridospermae), кордаитовые

(Cordaitales), кейтониевые (Са у ton i ales), беннеттитовые (Bennetti-

tales). В настоящее время на Земле насчитывается около 800 видов

голосеменных. Все они деревья или кустарники.

Рассмотрим особенности строения и размножения голосеменных

на примере сосны обыкновенной (Pinus silvestris).

Мощные, высокие (до 50 м) деревья сосны, которые могут дости-

гать возраста 400 лет, несут на концах ветвей почки, развивающиеся

в побеги двух родов: удлиненные и укороченные. Удлиненные побеги

покрыты буроватыми чешуйками. В их пазухах развиваются укоро-

ченные побеги, несущие пучки листьев — хвоинок, в числе 2 в каждом

из них. Ветвление моноподиальное.

212

У сосны, как и у всех хвойных, шишки однополые (растения при

этом могут быть однодомными или двудомными). Сосна — однодомное

растение. Женские шишки у сосны одиночные, мнкростробилы скучены

в густое колосовидное собрание у основания побегов текущего года

(рис. 109). Каждый микростробил этого собрания имеет внутри про-

дольную ось со спирально расположенными на ней микроспорофил-

лами, на нижней стороне которых развиваются два микроспорангия

(рис. ПО, 1). В них образуются микроспоры. При их образовании про-

исходит редукционное деление материнских клеток микроспор. Ми-

кроспора одноядерна (гаплоидна), имеет две оболочки — э к з и н у

и и н т и н у — и несет 2 воздушных мешка, возникающих за счет

расхождения экзины и интины. Воздушные мешки способствуют рас-

пространению ветром пыльцы, развивающейся из микроспор, на

большие расстояния.

Микроспора начинает прорастать в мужской заросток, находясь

еще внутри микроспорангия на материнском растении. При делении

ядра микроспоры образуются 2 маленькие проталлиальные

к л е т к и, которые представляют собой остаток вегетативной части

заростка. Они вскоре разрушаются, и следующее деление прораста-

ющей микроспоры приводит к образованию еще двух клеток: а н т е-

ридиальной и 'вегетативной (рис. 110, 2). К этому

времени микроспорангий вскрывается, и пыльца (мужские заростки)

в двуклеточном состоянии переносится ветром на семяпочки, где про-

исходит дальнейшее развитие мужского гаметофита.

Женские шишки образуются весной на верхушке побегов теку-

щего прироста. Они имеют ось, на которой спирально расположены

мелкие бесплодные кроющие чешуйки; в пазухах последних развивают-

ся крупные семенные чешуи (рис. 110, 4) с двумя семязачатками на

верхней стороне. Семенные чешуи по происхождению представляют со-

Рис. 109

Сосна (Pinus silvesfris):

1 — ветка сосны с шишками

імш — мужские шишки, со-

бранные в мужской колосок,

жш — женские шишки);

2 — микроспорофилл с двумя

микроспорангиями;

3 — семенная чешуя с двумя

семязачатками;

4 — семенная чешуя с зрелыми

семянами (кр — крылышко,

<•' — семя);

5 — продольный разрез семени.

213