Климнюк С.І., Ситник І.О., Творко М.С., Широбоков В.П. Практична мікробіологія: Посібник

Подождите немного. Документ загружается.

311

Розділ 11. Мікробіологічна діагностика окремих інфекційних захворювань

Вже розроблено й впроваджено в практику багато діагностичних тест-сис-

тем для ІФА. Досліджуваний матеріал вносять на адсорбовані в лунках планшети

антитіла. Оцінка результатів проводиться за допомогою імуноферментного аналі-

затора згідно з інструкцією до кожної тест-системи. Чутливість ІФА для виявлен-

ня хламідій коливається в межах 50-70 % у чоловіків і 88-100 % у жінок.

Виділення хламідій в культурах клітин. Найбільш точним і доказовим ме-

тодом діагностики хламідіозу є виділення збудника на культурі клітин (золотий

стандарт). Найчастіше використовують культури клітин L-929, McСoy, Hela,

BHK-21. У стерильні плоскодонні пробірки діаметром 14 мм вносять на дно

покрівні скельця, додають по 1 мл клітинної суспензії в живильному середовищі

(1·10

клітин/мл) і ставлять на 24-48 год у термостат при 37 °С для утворення

моношару клітин на покрівних скельцях. Потім середовище виливають, вносять

інфекційний матеріал, оброблений антибіотиками, центрифугований протягом

години при 3000 об/хв, інкубують у термостаті 2 год при 37 °С. Досліджуваний

матеріал виливають, замінюють його свіжим живильним середовищем, інкубу-

ють у термостаті 48-72 год. Покрівні скельця з моношаром клітин виймають, фіксу-

ють 10 хв метанолом, промивають фосфатним буфером і забарвлюють за методом

Романовського-Гімзи. Покрівні скельця монтують на предметному склі моноша-

ром клітин донизу в канадському бальзамі.

Під імерсійним об’єктивом виявляють наявність цитоплазматичних включень.

Елементарні тільця хламідій забарвлюються у червоний, а ретикулярні тільця – у

синій колір.

При обробці препаратів флуоресцентними антитілами моношар клітин також

монтують на предметному склі в гліцерині й досліджують за допомогою люмінес-

центного мікроскопа. Метод високоспецифічний (100 %) і чутливий (75 %), але

досить складний, дорогий, результат отримують через 72-96 год. Окрім того, є вели-

кий ризик зараження персоналу. Для практичних лабораторій він ще малодоступний.

Імунологічна діагностика. У сучасній практиці серологічних досліджень

сечостатевих хламідіозів використовують 4 імунологічні реакції: непрямої іму-

нофлуоресценції, непрямої гемаглютинації, зв’язування комплементу та метод

імуноферментного аналізу. Матеріалом для дослідження в усіх 4-ох реакціях є

сироватка крові хворих, секрети статевих залоз.

З метою виявлення хламідійних антитіл у реакції непрямої імунофлуорес-

ценції застосовують специфічний хламідійний антиген, який забезпечує реакції з

антитілами до всіх варіантів C. trachomatis.

При постановці цієї реакції на предметному склі готують слайд-антигени.

Скло вміщують на трафарет із зазначенням зон нанесення антигенів (контрольно-

го і специфічного). Слайди висушують 15-20 хв і фіксують в охолодженому аце-

тоні. Потім на слайд-антигени наносять відповідні розведення сироватки, інку-

бують 40 хв при 37 °С у вологій камері. Після цього препарат тричі промивають

фосфатним буферним розчином, додають антивидову люмінуючу сироватку, ще

раз витримують 40 хв у вологій камері й знову тричі промивають. Висушені

слайди досліджують під люмінесцентним мікроскопом. Техніку постановки ре-

312

Частина ІІІ. Спеціальна мікробіологія

акції виконують згідно з інструкцією, що додається до кожної діагностичної тест-

системи.

Оцінку результатів проводять за ступенем специфічної флуоресценції комп-

лексів елементарних і ретикулярних тілець з антитілами, використовуючи кла-

сичну чотириплюсову систему. Титром хламідійних антитіл сироватки хворого

вважають те найбільше її розведення, при якому спостерігається чітке яскраво-

зелене світіння не менше, ніж на 2+. При хламідійному ураженні сечостатевої

системи він дорівнює 1:64 і вище. Постановка РІФ методом парних сироваток

повинна виявити наростання титру антитіл у 4 рази від початкового рівня.

Рекцію непрямої гемаглютинації використовують, в основному, для діагности-

ки зоонозних хламідіозів і первинного серологічного скринінгу захворювань у людей.

Реакція зв’язування комплементу дає змогу виявити антитіла до родоспеци-

фічного антигену хламідій. Ставлять її за звичайною схемою. Діагноз вважають

позитивним при титрі комплементзв’язуючих антитіл 1:64 і вище. РЗК мало підхо-

дить для діагностики хламідійних інфекцій генітальної системи.

Виявлення хламідійних антитіл імуноферментним методом базується на взає-

модії антигену з хламідій на поверхні лунок полістирилових планшет з IgM і IgG у

сироватках хворих людей. Уже виготовлена велика кількість діагностичних наборів.

Спочатку сироватку хворого розводять у допоміжному ряді пробірок, потім

проводять сорбцію антитіл у лунках мікротитрувального планшета. Детальна ме-

тодика постановки ІФА викладена в інструкції, що додається до діагностичної

тест-системи. ІФА рекомендують ставити за допомогою парних сироваток. Оцін-

ку результатів здійснюють за допомогою імуноферментного аналізатора за вели-

чиною оптичної щільності розчинів у лунках полістирилового планшета.

Мікоплазмози

Мікоплазмози – інфекційні захворювання людини, які викликають різні види

мікоплазм, представники родів Mycoplasma і Ureaplasma з родини Mycoplasma-

taceae. Розрізняють респіраторний мікоплазмоз (пневмонія, фарингіт, трахеоброн-

хіт, бронхіт), урогенітальний мікоплазмоз (уретрит, цистит, простатит, пієлонеф-

рит; у жінок – вагініт, кольпіт, цервіцит, ендометрит) і ураження суглобів (арт-

рит). Більшість мікоплазмозів мають глобальне розповсюдження й переважно

хронічний перебіг. У окремих випадках мікоплазми причетні до виникнення ендо-

кардитів, патології вагітності й ураження плода.

Респіраторний мікоплазмоз найчастіше викликає Mycoplasma pneumoniaе,

значно рідше M. hominis. Матеріалом для виділення збудника служить харкотин-

ня, слиз із носоглотки, плевральний ексудат, біоптати легеневої тканини, лаваж

(змиви з поверхні бронхіол і альвеол, отримані при бронхоскопії); для серологіч-

ної діагностики беруть кров.

Досліджуваний матеріал можна зберігати при температурі 4 °С у середовищі

нагромадження (триптиказний соєвий бульйон з бичачою сироваткою). Посіви

роблять на щільні середовища (наприклад, серцево-мозковий агар), що містять

313

Розділ 11. Мікробіологічна діагностика окремих інфекційних захворювань

Виділення ферментів Ферментація

Вид

уреази аргінази фосфа-

тази

глюкози манози

Відношення

до еритро-

міцину

M. pneumoniaе

M. hominis

M. arthritidis

M. fermentans

U. urealyticum

чутливі

стійкі

чутливі

всі компоненти, необхідні для росту мікоплазм, та на двофазне середовище (корот-

кий стовпчик селективного агару з налитим поверх нього сироватко-глюкозним

бульйоном). Виділити збудника найчастіше вдається саме на двофазному середо-

вищі. Для пригнічення росту супутньої мікрофлори до середовищ попередньо

добавляють пеніцилін і ацетат талію, до яких мікоплазми пневмонії стійкі.

Ознаки росту (ферментація глюкози і зміна кольору рідкої частини двофаз-

ного середовища та ріст дуже дрібних колоній на щільному агарі) появляються у

строки від одного до семи тижнів. Колонії мікоплазм діаметром 0,1-0,2 мм мають

щільний зернистий центр, який вростає в агар, та розпливчасту прозору перифе-

ричну зону (у вигляді “випускної яєшні”) (див. вкл., рис. 26).

Довготривалість росту мікоплазм на щільних середовищах обумовила роз-

робку швидкого методу їх ідентифікації на чашках без додаткових пересівів для

виділення чистих культур. Найпоширенішим методом ідентифікації колоній є тест

епіфлуоресценції. Він полягає в тім, що на поверхню колонії наносять люмінуючі

мікоплазменні антитіла й виявляють специфічне їх світіння при мікроскопії в уль-

трафіолетових променях.

Розроблено також метод вирощування мікоплазм пневмонії в органній куль-

турі трахеї курчат, який дає позитивні результати вже через 3-5 днів.

Остаточну ідентифікацію культур проводять на основі морфологічних, куль-

туральних властивостей та деяких інших ознак (табл. 67).

Таблиця 67

Диференціальні ознаки патогенних для людини мікоплазм

Значно швидше можна виявити мікоплазми пневмонії або їх антигени в дослі-

джуваному матеріалі за допомогою реакцій імунофлуоресценції, непрямої гема-

глютинації, агрегат-аглютинації та ІФА. Однак, широке їх використання обмежене

відсутністю або недостатньою кількістю відповідних діагностичних тест-систем.

Дуже ефективним методом діагностики респіраторного мікоплазмозу є ме-

тод гібридизації ДНК за допомогою спеціальних зондів, які є природними плазмі-

дами мікоплазм або штучно синтезованими олігонуклеотидами.

Одним із перспективних і найчутливіших методів діагностики мікоплазмозів

є полімеразна ланцюгова реакція. Для виявлення M. pneumoniaе розроблена і впро-

ваджена тест-система, яка дозволяє виявити поодинокі мікоплазми, які іншими

способами виділити неможливо.

У практичних лабораторіях діагностику респіраторного мікоплазмозу найча-

стіше проводять на основі результатів серологічних досліджень. Найбільш широ-

314

Частина ІІІ. Спеціальна мікробіологія

ко використовують реакції зв’язування комплементу, непрямої гемаглютинації,

непрямої імунофлуоресценції та метод ІФА з використанням гліколіпідних анти-

генів M. pneumoniaе зарубіжних фірм.

Серед усіх серологічних методів найбільш стандартизована постановка РЗК.

Високі титри комплементзв’язуючих антитіл виявляють впродовж 3-7-го тижнів

після видужування. Підвищення титру антитіл за допомогою РНГА виявляють

раніше, ніж в РЗК. Ще чутливішим методом є діагностика за допомогою імуно-

ферментного аналізу з використанням стандартного антигену, адсорбованого в

лунках мікротитраційних полістирилових планшет. Діагностичним титром сиро-

ватки вважають 1:64.

Мікоплазменний артрит найчастіше викликає M. arthritidis, рідше M. fer-

mentans, M. pneumoniaе, і U. urealyticum. Джерелом збудників, що уражають су-

глоби, є хворі люди або безсимптомні носії мікоплазм. Матеріалом для лабора-

торних досліджень є синовіальна рідина, кров, тканини суглобових хрящів.

Мікробіологічна діагностика зводиться до посіву досліджуваних матеріалів

на щільні і двофазові середовища, виділення та ідентифікації чистих культур

(табл. 67). Збудники або антигени можна виявити в клінічному матеріалі за допо-

могою тих же методів, що використовуються для діагностики респіраторних міко-

плазмозів.

При проведенні серологічних досліджень найчастіше вживають реакції зв’я-

зування комплементу, агрегат-аглютинації та імуноферментний аналіз.

Уреаплазмози – гострі або хронічні запальні процеси сечостатевих органів,

викликані Ureaplasma urealyticum. Ці захворювання значно рідше може спричи-

няти і M. hominis. Під час вагітності уреаплазменна інфекція активізується й може

стати причиною передчасних пологів та спонтанних абортів, а при внутрішньоут-

робному зараженні може викликати загибель плода. У зв’язку з неможливістю

відрізнити за клінічною картиною уреаплазмоз від торпідної чи хронічної гонореї

особливого значення набуває етіологічна діагностика, тобто виділення збудника.

Лабораторні дослідження мають вирішальне значення в розпізнаванні уроге-

нітальних запальних процесів, тим більше, що серед людей досить часто зустрі-

чається безсимптомне носійство мікоплазм і уреаплазм. Найчастіше використову-

ють бактеріологічний та серологічний методи діагностики, а також мікроскопіч-

не виявлення уреаплазм у препаратах сперми. Переваги надають культуральним

методам.

Дуже важливо правильно взяти досліджуваний матеріал. У чоловіків його

беруть з уретри не раніше як за 4-6 год до сечовипускання. Зовнішній отвір урет-

ри ретельно очищають ватним тампоном, змоченим стерильною дистильованою

водою. Перші краплини вільно витікаючих виділень при надавленні на уретру

відкидають, а наступні використовують для посівів на рідкі та щільні середови-

ща. При відсутності або незначних виділеннях проводять масаж уретри, а потім

роблять зскрібок зі слизової оболонки ложечкою Фолькмана чи жолобкуватим

зондом на глибині 2-3 см. Для посіву можна також використовувати секрет про-

стати, сперму, осад із 10 мл першої ранкової порції сечі після її центрифугування.

315

Розділ 11. Мікробіологічна діагностика окремих інфекційних захворювань

У жінок матеріал для посіву беруть із уретри, каналу шийки матки і заднього

склепіння вагіни перед чи відразу після менструацій.

Для культивування уреаплазм використовують стандартні рідкі й щільні сере-

довища, що виробляють в Українському НДІ дерматології та венерології (м. Хар-

ків). Посіви проводять відповідно до інструкції, що додаються до середовищ.

Пробірки і чашки з посівами вміщують у термостат не пізніше 30-60 хв після

взяття і посіву клінічного матеріалу. Облік результатів посівів у рідке середовище

проводять через 24-48 год. Посіви на щільне середовище інкубують при 37 °С в

атмосфері підвищеного вмісту СО

протягом 5 діб, проводячи щоденний контроль

за ростом колоній.

При посіві в рідке середовище уреаплазми змінюють його колір від початко-

вого жовтого до рожевого при відсутності каламуті. Сумнівним вважають резуль-

тат при зміні кольору середовища та наявності каламуті. Якщо колір середовища

не змінився, результат оцінюють як негативний. На щільному середовищі уреап-

лазми утворюють характерні дуже дрібні колонії (0,1-0,2 мм) округлої форми із

зубчастим краєм і зморщеною поверхнею. Їх досліджують під мікроскопом при

малому збільшенні з використанням об’єктива 40×.

Ідентифікацію виділених культур проводять на основі їх морфології, харак-

теру росту та інших ознак. Від інших видів мікоплазм U. urealyticum відрізняється

здатністю гідролізувати сечовину, оскільки вона єдина продукує уреазу. Отже,

метод визначення уреазної активності є основним при діагностиці уреаплазмозу.

Мікроскопічне визначення уреаплазм у препаратах сперми базується на ви-

явленні ДНК збудника при забарвленні флуорохромом олівоміцином. Для цього

використовують тест-систему, що виробляється в Українському НДІ дерматології

та венерології.

Краплю сперми наносять на предметне скло, розподіляють її до розмірів по-

крівного скельця, висушують і фіксують протягом 3 хв у холодному 70° спирті. На

мазок наносять робочий розчин олівоміцину на 30 хв, промивають дистильова-

ною водою, додають краплю забуференого гліцерину і накривають покрівним

скельцем. При мікроскопії під люмінесцентним мікроскопом уреплазми мають

вигляд яскраво-зеленої зернистості на темному фоні препарату. Інші види бак-

терій також яскраво світяться, але вони легко відрізняються від уреаплазм за роз-

мірами і формою. Інтенсивність зараження сперми уреаплазмами оцінюють за

чотириплюсовою системою: 4+ – максимальна кількість уреаплазм у вигляді скуп-

чень на більшості сперматозоїдів; 3+ – окремі уреаплазми і їх скупчення у двох-

трьох полях зору; 2+ – невеликі скупчення уреаплазм на окремих сперматозоїдах;

1+ – поодинокі уреаплазми в препараті.

Для серологічної діагностики можна використати постановку реакцій зв’я-

зування комплементу, непрямої імунофлуоресценції, непрямої гемаглютинації,

агрегат-аглютинації та метод імуноферментного аналізу. Однак реактиви для цих

реакцій поки що мало доступні для практичних лабораторій і є лише у профільних

науково-дослідних центрах.

Розділ 12

БУДОВА І КЛАСИФІКАЦІЯ ВІРУСІВ

Відомо тисячі видів різноманітних вірусів людини, тварин, комах, рослин,

бактерій. Вони відіграють надзвичайно велику роль у природі: виступають як

фактор, що об’єднує складні живі системи органічного світу, служать переносни-

ками генетичної інформації. Саме за допомогою вірусів зроблені фундаментальні

відкриття з розшифрування структури нуклеїнових кислот, механізмів реплікації

ДНК та синтезу білка. Фундаментальне вивчення вірусів та бактеріофагів увінча-

лося грандіозними успіхами генної інженерії. Отже, вони дають ключ до розумін-

ня функціонування нуклеїнових кислот і сутності життя.

Понад 500 вірусів викликають різноманітні захворювання людини. Грип,

інфекційні гепатити, жовта гарячка, геморагічні гарячки Ебола та Ласса, сказ,

поліомієліт, СНІД.

Віруси – неклітинні форми живих істот, які характеризуються малими розм-

ірами, відсутністю власних білоксинтезуючих та енергієгенеруючих систем, а та-

кож облігатним внутрішньоклітинним паразитизмом.

За ступенем небезпеки для людини віруси поділяють на чотири групи. До

першої групи належать збудники гарячки Ебола, Ласса, Марбурга, Мачупо, нату-

ральної віспи, до другої входять арбо- і аренавіруси, віруси сказу, гепатитів А і В,

ВІЛ. До третьої групи належать віруси грипу, поліомієліту, енцефаломіокардиту,

вісповакцини. Четверта група представлена адено-, корона-, герпес-, рео- та онко-

вірусами. Цей поділ певною мірою умовний, так як внаслідок генетичної мінли-

вості можуть з’являтися штами вірусів з підвищеною вірулентністю.

Структура вірусів. Окрема вірусна частинка одержала назву віріон. Він скла-

дається з однієї молекули нуклеїнової кислоти (ДНК або РНК) та білкового футля-

ра, що її оточує, – капсида. Разом вони формують нуклеокапсид. Капсиди утво-

рені з білкових субодиниць (поліпептидів), які називаються капсомерами. Їх

кількість стабільна для кожного виду вірусів і використовується як таксономічна

ознака. Віруси з таким типом будови називають простими. До них належать

найдрібніші з патогенних вірусів людини: поліовіруси, аденовіруси, паповавіруси.

Проте більшість вірусів має ще одну оболонку – суперкапсидну, яка містить

ліпіди. Вона пронизана вірусспецифічними білками-глікопротеїдами, які на по-

верхні оболонки утворюють особливі стуктури, що називаються шипами. Такі віру-

си називають складними або оболонковими. Структурною одиницею суперкап-

Частина ІV

ВІРУСОЛОГІЯ

317

Розділ 12. Будова і класифікація вірусів

сидної оболонки є пепломер. До них належать віруси сказу, герпесу, грипу, енце-

фалітів, імунодефіциту людини та ін.

Віріони характеризуються поняттям симетрії. Тип симетрії залежить від спо-

собу укладки нуклеїнової кислоти і, відповідно, розташування капсомерів навко-

ло неї. Виділяють ізометричний (або кубічний), спіральний та змішаний типи

симетрії. Кубічний тип характеризується тим, що капсомери утворюють багато-

гранник (найчастіше ікосаедр – 20-гранник). Ус і відомі ДНК-геномні віруси мають

складні капсиди (аденовіруси, герпесвіруси, парвовіруси), а також деякі віруси,

що містять РНК – пікорнавіруси, тогавіруси.

У віріоні зі спіральною симетрією молекула нуклеїнової кислоти закручена

разом із капсомерами в тугу спіраль. Такий тип симетрії мають віруси мозаїчної

хвороби тютюну, грипу, кору, епідемічного паротиту та ін.

Комбінований тип симетрії спостерігається у деяких бактеріофагів. При цьо-

му головка бактеріофага має кубічний тип симетрії, а нуклеопротеїд, розміщений

у хвості, укладається спірально.

Форма вірусів може бути найрізноманітнішою: паличкоподібна (віруси мо-

заїчної хвороби тютюну), кулеподібна (віруси сказу), сферична (віруси грипу, па-

піломи), кубоїдальна (віруси натуральної віспи), головчаста або сперматозоїдна

(бактеріофаги), ниткоподібна (віруси Ебола, віруси бактерій). На рис 85 і 86 пред-

ставлені основні форми і структури найпоширеніших РНК- і ДНК-геномних вірусів.

Класифікація вірусів. В основі сучасної класифікації вірусів лежать озна-

ки, що характеризують тип нуклеїнової кислоти, їх морфологію, особливості реп-

родукції, антигенні властивості тощо. За наявністю нуклеїнової кислоти їх поді-

ляють на ДНК-геномні та РНК-геномні віруси. Із 71 відомої родини вірусів 20

родин містять віруси, патогенні для людини (табл. 68).

Хімічний склад вірусів. Віруси містять лише один тип нуклеїнової кислоти

(ДНК або РНК), яка становить від 1 до 40 % маси віріона. Вірусні геноми містять

інформацію, достатню для синтезу лише декількох білків. Їх маса сягає 10

-15

мг,

що в 1 млн разів менше, ніж у клітини, а довжина – до 0,093 мм. Число нуклеотид-

них пар коливається від 3150 (вірус гепатиту В) до 230000 (вірус натуральної віспи).

Віруси характеризуються надзвичайним розмаїттям форм геному. Він може бути

представлений як односпіральними, так і двоспіральними молекулами, бути

лінійним, циркулярним або фрагментованим.

Рис. 85. Форма, розміри і структура деяких ДНК-геномних вірусів:

1 – Poxviridae; 2 – Herpesviridae; 3 – Adenoviridae; 4 – Papovaviridae; 5 – Parvoviridae.

318

Частина ІV. Вірусологія

Рис. 86. Форма, розміри і структура деяких РНК-геномних вірусів:

1 – Paramyxoviridae; 2 –Orthomyxoviridae; 3 – Coronaviridae; 4 – Arenaviridae; 5 – Retroviridae;

6 – Reoviridae; 7 – Picornaviridae; 8 – Rhabdoviridae; 9 – Orbiviridae; 10 – Togaviridae;

11 – Bunyaviridae.

Білки вірусів (70-90 % маси віріона) поділяються на структурні та неструк-

турні. Структурними називають такі білки, які входять до складу зрілих позаклі-

тинних віріонів. Вони виконують ряд важливих функцій: захищають нуклеїнову

кислоту від зовнішнього пошкодження, взаємодіють з мембранами чутливих

клітин, і забезпечують проникнення вірусу в клітину, мають РНК- і ДНК-поліме-

разну активність та ін. Неструктурні білки не входять до складу зрілих віріонів,

однак утворюються під час їх репродукції. Вони забезпечують регуляцію експ-

ресії вірусного геному, є попередниками вірусних білків, здатні пригнічувати

клітинний біосинтез. Залежно від розташування у віріоні, білки поділяються на

капсидні, суперкапсидні, матриксні, білки серцевини та асоційовані з нуклеїно-

вою кислотою.

Ліпіди містяться в складних вірусах і входять до складу суперкапсидної обо-

лонки, утворюючи її подвійний ліпідний шар. Вони стабілізують вірусну оболон-

ку, забезпечують захист внутрішніх шарів віріонів від гідрофільних речовин зов-

нішнього середовища. Віруси мають до 15-35 % ліпідів. Ліпопротеїди – комплекс

вірусних суперкапсидних білків та ліпідів клітинної мембрани яких віруси набу-

вають при виділенні з клітини під час репродукції.

Молекули вуглеводів входять до складу глікопротеїнів, гліколіпідів, сягаючи

3,5-9 %. Вони відіграють важливу роль, забезпечуючи захист відповідних моле-

кул від дії клітинних протеаз.

Різні групи вірусів мають неоднакову стійкість до дії факторів зовнішнього

середовища. Найчутливіші до них віруси, що мають ліпопротеїнову оболонку.

Наприклад, віруси грипу, парагрипу, епідемічного паротиту інактивуються на по-

верхнях за декілька годин, проте аденовіруси зберігають інфекційні властивості

декілька днів. Чутливість вірусів до дії рентгенівського та ультрафіолетового оп-

319

Розділ 12. Будова і класифікація вірусів

Таблиця 68

Класифікація вірусів

Родина, рід

Наявність

суперкап-

сиду

Тип

симетрії

Розміри

(нм)

Структура

РНК

Віруси,

патогенні

для людини

1 2 3 4 5 6

РНК-геномні віруси

Picornaviridae Ні Кубічний 28 Однониткова,

лінійна, несегмен-

тована, “плюс”

Поліовіруси,

Коксаки-,

ЕСНО-, рино-

віруси, віруси

ящура, віруси

гепатиту А

Caliciviridae Ні Кубічний 38 Однониткова,

лінійна, несегмен-

тована, “плюс”

Вірус Норвoлк,

вірус гепатиту Е

Astroviridae Ні Кубічний 28-30 Однониткова,

лінійна, несегмен-

тована, “плюс”

Астровіруси

людини

Togaviridae Так Кубічний 60 Однониткова,

лінійна,

несегментована,

“плюс”

Віруси Синдбіс,

Чикунгунья,

віруси східного

американського,

західного

американського і

везикулярного

енцефаломієлітів

коней, віруси

краснухи

Flaviviridae Так Кубічний 45-60 Однониткова,

лінійна, несегмен-

тована, “плюс”

Віруси кліщо-

вого та японсь-

кого енцефалітів,

жовтої гарячки,

гарячки

Західного Нілу,

гепатиту С

Coronaviridae Так Спіраль-

ний

80-220 Однониткова,

лінійна, несегмен-

тована, “плюс”

Коронавіруси

Paramyxoviridae Так Спіраль-

ний

120-150 Однониткова,

лінійна,

несегментована,

“мінус”

Віруси пара-

грипу, кору,

паротиту, респі-

раторно-синци-

тіальний вірус

Rhabdoviridae Так Спіраль-

ний

75-180 Однониткова,

лінійна, несегмен-

тована, “мінус”

Вірус сказу,

везикулярного

стоматиту

320

Частина ІV. Вірусологія

Продовження табл. 68

1 2 3 4 5 6

Filoviridae Так Спіраль-

ний

80-14000 Однониткова,

лінійна, несегмен-

тована, “мінус”

Віруси Ебола і

Марбург

Orthomyxo-

viridae

Так Спіраль-

ний

80-120 Однониткова,

лінійна, 8 сегментів,

“мінус”

Віруси грипу

Bunyaviridae Так Спіраль-

ний

80-120 Однониткова,

циркулярна, 3

сегменти, “мінус”

Хантавіруси,

вірус Кримської-

Конго гарячки,

вірус каліфор-

нійського

енцефаліту

Arenaviridae Так Спіраль-

ний

110-130 Однониткова,

циркулярна, 2

сегменти, “мінус”

Вірус

лімфоцитарного

хоріоменінгіту,

віруси гарячки

Ласса, Мочупо

Reoviridae Ні Кубічний 70-80 Двониткова, 10-11

сегментів

Реовіруси,

орбівіруси,

ротавіруси

Retroviridae Так Кубічний 80-100 Однониткова,

лінійна, несегмен-

тована, “плюс”

ВІЛ, вірус Т-

клітинної

лейкемії людини

Некласифіковані РНК-геномні віруси

Bornaviridae Так Кубічний До 100 Однониткова,

лінійна, несегмен-

тована, “мінус”

Віруси хвороби

Борна

Deltavirus Так Невідомо 37 Однониткова,

циркулярна, кільце,

“мінус”

Вірус гепатиту

Дельта

ДНК-геномні віруси

Hepadnaviridae Так Кубічний 40-48 Частково

двониткова,

циркулярна

Вірус гепатиту В

Parvoviridae Ні Кубічний 18-26 Однониткова,

лінійна

Віруси

ревматоїдного

артриту,

інфекційної

еритеми,

гемолітичної

анемії

Papovaviridae Ні Кубічний 45-55 Двониткова,

циркулярна

Віруси папіломи,

поліоми

Adenoviridae Ні Кубічний 85-110 Двониткова,

лінійна

Аденовіруси