Хрисанфова Е.Н., Перевозчиков И.В. Антропология

Подождите немного. Документ загружается.

достаточно продуктов для их поддержания. В конце неолита население

Земли исчисляется, по разным оценкам, от 8 до 12 млн человек, а воз-

можно и больше.

Темпы прироста населения, конечно, не были равномерными в раз-

ные периоды. Зафиксированы десятикратные различия в скоростях при-

роста. В неолите искусственные меры регуляции численности практичес-

ки не применялись, но появились иные регуляторы, и в первую очередь

инфекционные заболевания. Скученность населения на небольших про-

странствах, особенно в связи с возникновением городов, способствовала

эпидемическому характеру заболеваний. Тем не менее население первых

неолитических центров росло во много раз быстрее, чем в областях, за-

нятых охотниками-собирателями.

Общая подвижность населения в неолите снизилась. Среднее расстоя-

ние между будущими супругами в сельской местности — около 7 км. Здесь

следует отметить одно важное принципиальное различие в структуре брач-

ных связей между палеолитом и неолитом. В палеолите зачастую возника-

ла ситуация, когда каждой локальной группе выгодно было находиться в

середине ареала своей системы популяций, так как это способствовало

большей доступности брачного партнера. Поэтому могла возникать сете-

видная структура (рис. 116). В принципе при такой структуре поток генов

мог быть приостановлен только очень серьезным географическим или иным

барьером. В крупных неолитических популяциях с высокой плотностью

населения фактор расстояния при выборе супруга не играл значительной

роли, и эти популяции были более замкнутыми в генетическом отношении.

Увеличение численности населения и повышение интенсивности экс-

плуатации природных ресурсов вынуждали к миграциям и неолитические

группы. Миграции обычно вызывались климатическими изменениями,

перенаселенностью и истощением ресурсов. Миграции неолитических зем-

ледельцев, как правило, носили постепенный характер. Успех миграции

определялся приспособлением мигрантов к новой среде и к коренному

населению. Это довольно важное отличие неолитических миграций от более

ранних. В верхнем палеолите и мезолите большая часть миграций, исклю-

чая ежедневные и сезонные (циклические) миграции, была связана с

освоением свободных территорий (правда, для некоторых регионов есть

проблема неандертальских групп) и в первую очередь Америки, Австра-

лии и севера Евразии (рис. 117). Другим важным от-

личием можно считать активное изменение среды

группами с производящим хозяйством, т. е. измене-

ние путем создания новых экосистем, что лишь в сла-

бой степени происходило в более ранние эпохи.

Рис. 116. Графическое изображение сетевидной структуры попу-

ляционных систем. Изображены две популяционные системы с

так называемой гексагональной упаковкой (в принципе пере-

крещиваться может больше двух систем). Каждая точка — от-

дельная локальная популяция. Популяция, отмеченная звездоч-

кой, будет иметь существенно разные возможности при участии

в круге брачных связей, в зависимости от принадлежности к

определенной системе (Wobst, 1976)

11. Хрисанфова Е. Н.

321

Приведем пример сложного взаимодействия различных факторов в эко-

системах с производящим хозяйством.

Зачатки неолита в Африке датируются примерно 5—4 тыс. лет до н. э.

Это был влажный климатический период, и Сахара имела значительное

население. На начальных стадиях неолита рост численности населения

был небольшим, так как хозяйство не было достаточно продуктивным. К

I тысячелетию до н. э. население Сахары и более южных от нее районов

значительно выросло, но примерно с середины III тысячелетия началось

высыхание Сахары, и племена продвинулись на север, к Средиземному

морю и на юг, в область тропического леса. Большая часть последнего к

тому времени была уже населена предками современных пигмеев с донео-

литической культурой, а на окраине леса жили неолитические племена,

возделывавшие ямс и масличную пальму.

Вот как восстанавливает эти события Дж. Д. Кларк: «В настоящее время

у нас имеются косвенные данные, позволяющие предположить, что ин-

тенсивная расчистка лесов в бассейне озера Виктория, а также к югу и

западу от бассейна Конго впервые началась в I тысячелетии до н. э. Около

3000 лет назад, на что указывают находки у озера Виктория, резко умень-

шилось количество пыльцы деревьев и соответственно возросло количе-

ство пыльцы трав. В то же время пыльца растения acalypa, которое обычно

появляется на начальной стадии восстановления леса вслед за прекраще-

нием возделывания почвы, также встречаются здесь в изобилии. Загро-

мождение водных проток в северо-восточной Анголе массами вымываемого

Рис. 117. Схематическое изображение древнейших путей расселения человечества (по

В. П. Алексееву): «I — прародина человечества и расселение из нее; 2 — первичный

западный очаг расообразования и расселение протоавстралоидов; 3 — расселение про-

тоевропеоидов; 4 — расселение протонегроидов; 5 — первичный восточный очаг расо-

образования и расселение протоамериканоидов; 6 — североамериканский третичный

очаг и расселение из него; 7 — центрально-южноамериканский третичный очаг и рассе-

ление из него» (Алексеев, 1985)

322

из прибрежных долин песка не связано с каким-либо изменением клима-

та, а является, как полагают, результатом эрозии почвы, последовавшей

за расчисткой леса и кустарника для начавшегося в I тысячелетии до н. э.

возделывания земли. Теперь кажется вполне очевидным, что I тысячеле-

тие до н. э. было тем периодом, когда земледельцы приступили к освое-

нию экваториальных лесов» (Кларк, 1977).

В этом суховатом научном описании событий хорошо чувствуется дале-

ко не идиллическая картина продвижения популяций с подсечно-огневым

земледелием. Выжигание лесных массивов, ведение в течение нескольких

лет земледелия на одном месте, истощение почвы, уничтожение гумусно-

го слоя (который в тропическом лесе очень тонок) и передвижение на

новое место. За спиной остается истощенная и эрозированная земля.

Но на этом трудности мигрантов не заканчивались. Дж. Д. Кларк пи-

шет далее: «Распространение мухи цеце в большинстве районов Запад-

ной и Экваториальной Африки является преградой для разведения здесь

любого скота, за исключением мелкого, а также обладающего иммуните-

том к укусам цеце карликового скота, который встречается в некоторых

районах Западной Африки. Поэтому в конце доисторического периода

указанные районы, по всей вероятности, были заселены оседлыми зем-

ледельцами, добывавшими большую часть необходимой им мясной пищи

при помощи охоты».

Итак, рассмотренные нами популяции практически не могли исполь-

зовать пустоши для скотоводства и были вынуждены сделать шаг назад,

занявшись охотой. По этнографическим и археологическим данным изве-

стно, что близкая картина наблюдалась и в других районах Земли, где

проходили миграции неолитических земледельцев.

На этом экологические беды не закончились. Сведение леса и разру-

шение гумусного слоя создали идеальные условия для размножения ко-

маров рода Anopheles — переносчиков возбудителя малярии Plasmodium

falciparum*. Из-за отсутствия нормального дренирования почвы возникло

множество мелких, хорошо прогреваемых водоемов, где происходило

размножение комаров. Этих условий не было ни в саванне, ни в тропичес-

ком лесу, поэтому хотя в этих зонах и была малярия, но она не носила

характер гиперэндемического заболевания. Вся описанная цепь событий

была проверена экспериментально при расчистке тропического леса в

Либерии в середине нашего столетия.

Ввиду всего сказанного неудивительно, что многие мигрирующие земле-

дельческие группы старались обойти зону тропического леса по возвышен-

ному коридору в Восточной Африке. Удивительно другое — что многие группы

освоили новую экологическую нишу, хотя и до сих пор значительные про-

странства тропического леса заселены пигмеями, которые успешно выдер-

жали конкуренцию с пришельцами. Сложившееся равновесие является

следствием нескольких противоборствующих направлений отбора, подкреп-

ленных некоторыми своеобразными социальными институтами.

* Малярия — тяжелое заболевание, особенно распространенная в Центральной Афри-

ке форма, при которой поражается мозг. Летальность очень высокая, а у болеющих или

переболевших трудоспособность снижена. До недавнего времени в Африке от малярии еже-

годно умирали миллионы людей, а инфицированность во многих районах достигала 100%.

323

11*

Во-первых, сложился очень своеобразный обычай патроната земле-

дельческих групп над группами пигмеев-охотников, с помощью которого

земледельцы снабжают себя мясом в обмен на продукты земледелия (кро-

шечные пигмеи были великолепными охотниками, в том числе лучшими

в Африке охотниками на слонов). От своих патронов пигмеи получают и

некоторые другие необходимые предметы (керамическую посуду, метал-

лические орудия и т. д. ). Патронат земледельцев над охотниками не носит

грабительского характера. Ни один неф-земледелец не захочет поссориться

с пигмеем, безукоризненно владеющим своим маленьким луком с отрав-

ленными стрелами. Есть еще одна своеобразная черта во взаимоотноше-

ниях двух групп. Земледельцы с удовольствием берут в жены пигмеек (они

считаются очень хорошими хозяйками), а пигмеи способствуют этим бра-

кам, что, видимо, избавляет их от необходимости регулировать соотно-

шение полов в популяции через убийство новорожденных девочек (ха-

рактерная черта для многих групп с подобным хозяйственным укладом).

Поток генов от пигмеев к неграм очень давний и постоянный. Смешение

двух генофондов привело к образованию целого пласта популяций «опуш-

ки» тропического леса, которые по многим своим антропологическим

особенностям имеют промежуточные черты. Обратного потока генов, по-

видимому, нет: не зафиксировано ни одного случая вхождения негра или

негритянки в популяцию пигмеев, да и антропологические особенности

пигмеев столь своеобразны, что исключают сколько-нибудь значитель-

ную примесь.

Во-вторых, в Африке, и особенно в Центральной ее части, распро-

странена серповидно-клеточная анемия, генетически обусловленное за-

болевание (рис. 118). При нем нарушается способность гемоглобина к

324

переносу кислорода в результате замены в его молекуле глутаминовой

кислоты в положении 6 на валин. Нормальный гемоглобин обозначается

, а измененный — Hb

. В принципе система гемоглобина весьма поли-

морфна и насчитывает более 100 различных вариантов, но большинство

их очень редки. Все варианты мутационного происхождения. Свое назва-

ние этот гемоглобин получил по измененной форме эритроцита у носи-

телей гена Hb

, которая часто имеет серповидную форму. Гомозиготы по

гену Hb

при отсутствии специальной медицинской помощи умирают до

половой зрелости, т. е. в гомозиготном состоянии заболевание летально.

Гетерозиготы вполне жизнеспособны, так как примерно половина эрит-

роцитов в их кровотоке имеет нормальную форму и соответственно нор-

мальную способность к переносу кислорода. Лишь в условиях серьезной

кислородной недостаточности (например, на высоте 5000 м над уровнем

моря) гетерозиготные носители попадают в стрессовую ситуацию.

Высокая частота гена с нулевой приспособленностью в гомозиготном

состоянии заставила ученых предположить, что мы имеем дело с так на-

зываемым сбалансированным полиморфизмом (однолокусный гетерозис),

который поддерживается каким-либо уравновешивающим отбором. С по-

мощью различных методов было точно установлено, что гетерозиготы

устойчивы к тропической малярии. Это подтвердили следующие

факты. Распределение наибольших частот гена серповидноклеточности

совпадает с зонами (не только в Африке), эндемичными по малярии. Как

показал прямой эксперимент на добровольцах, клиника заболеваний

малярией у людей с генотипом Hb

и Hb

различалась. У темноко-

жего населения Америки наблюдается непропорционально высокое па-

дение частоты гена Hb

(частично снижение частоты гена обусловлено

смешением с европеоидами и американскими индейцами), что свиде-

тельствует о снятии отбора. Большая заслуга в этих исследованиях при-

надлежит английскому врачу А. Аллисону, но в них приняли участие и

многие другие специалисты. В настоящее время биохимический механизм

резистентности носителей гена Hb

к малярии известен полностью, но

для дальнейшего изложения он нам не нужен. Механизм поддержания

полиморфизма приведен в табл. 24.

В-третьих, известно, что пигмеи обладают довольно высокой часто-

той гена Hb

и сравнительно мало болеют малярией. Частично это связа-

но, как мы указывали, с тем, что под пологом тропического леса усло-

вия для размножения комаров рода Anopheles не очень благоприятны. Но

есть серьезные основания полагать, что мутация в молекуле, кодирую-

щей гемоглобин (Hb

-> Hb

), возникла именно у них и достаточно давно.

Популяция продвигавшихся земледельцев получила данный аллель по

материнской линии. Дети от этих браков имели в среднем большую при-

способленность, особенно в условиях, описанных выше. Частота гена Hb

стала нарастать и потери от малярии снизились, что и дало возможность

мигрантам закрепиться на вновь осваиваемой территории. Через браки со

своими соседями на севере эти группы передали ген Hb

дальше, и он

начал свое продвижение в районах распространения малярии. Ф. Ливинг-

стон проделал несколько модельных расчетов по реальным данным о рас-

пределении Hb

в разных странах (рис. 119, 120) и показал, что при обмене

325

Таблица 24

Механизм поддержания сбалансированного полиморфизма

(с некоторыми видоизменениями, по Weiss, Mann, 1981)

Примечание: коэффициенты отбора округлены.

генами только с соседними популяциями продвижение гена, имеющего

преимущество перед другим аллелем того же локуса, идет очень медлен-

но (речь идет об установлении состояния равновесия в популяции по

данному локусу). Скорость равна примерно пяти популяциям в 500 лет.

Эти расчеты были подтверждены и другими исследователями по другим

признакам. В тех случаях, когда время распространения удавалось

Рис. 119. Изменение частоты гемоглобина (S) и группы крови А системы АВО в племе-

нах Либерии в направлении с северо-запада на юго-восток. Хорошо видно постепенное

изменение частоты гемоглобина S и совершенно другой тип изменчивости у группы

крови A (Livingstone, 1969)

326

контролировать по историческим и другим данным, скорость обычно была

выше. Выяснилось, что продвижение аллеля существенно ускоряется, если

периодически происходит одномоментная дальняя миграция.

Приведенный пример показывает всю сложность взаимосвязей собы-

тий в экосистемах человека, приводящих к изменениям в его генофонде

и соответственно в фенотипе каждого индивида или в средних величинах

признаков и частот генов в популяциях.

Основной характеристикой последующих эпох стал все убыстряю-

щийся рост населения Земли (рис. 121). Темпы прироста населения в

постнеолитическую эпоху перевалили за 1% в год, научно-технический

прогресс, а также различные социальные преобразования, включая ста-

новление новых и довольно жестких норм мировых религий, снизили

детскую смертность и увеличили сред-

нюю продолжительность жизни. Рожда-

емость отдельных групп населения по-

дошла к биологическому пределу: 10-

11 детей (при условии, что все дети

выживают, и без учета двоен и т. д. ). Си-

туация такова, что даже крупные пан-

демии и кровопролитные войны очень

мало влияют на общее положение в

народонаселении. Если в неолите основ-

ной рост населения имел место в глав-

ных центрах цивилизаций, то затем

произошли некоторые перемены. В сред-

ние века и до недавнего времени, на-

пример, прирост населения в Европе

шел с опережающими темпами по сравнению с Передней Азией. Населе-

ние Европы широко мигрировало по различным континентам, но наибо-

лее успешно европейцы прижились в климатических зонах умеренного и

327

Рис. 120. Модельный расчет изменения формы волны продвижения аллеля, определяющего

гемоглобин S вдоль цепочки популяций при величинах приспособленности генотипов SS = 0,

АА = 1, 0 и AS= 1, 25 и с генным потоком в 10%, который уменьшается по мере увеличения

расстояния между группами (расстояние измеряется числом промежуточных групп). Верх-

няя прямая линия — состояние равновесия, достигаемое через 80 поколений. Линия под

ней — ситуация через 60 поколений, т. е. не все популяции достигли состояния равновесия.

Две другие линии отражают ситуацию через 40 и 20 поколений (Livingstone, 1969)

Рис. 121. Изменение численности на-

селения Земли за последние 4000 лет

средиземноморского климата. По экологическим оценкам, при дости-

жении численности 10 млрд человек общий жизненный уровень на Зем-

ле начнет неуклонно снижаться. При современных темпах прироста на-

селения этого следует ожидать к 2030 году.

В последнее время появились несколько иные взгляды на причины ро-

ста численности населения Земли и в пессимистические оценки нашего

ближайшего будущего были внесены коррективы. Наиболее последова-

тельно они изложены в серии работ СП. Капицы (Капица, 1997). Приме-

нив идеологию системного анализа в случае большого числа степеней

свободы и многофакторности процесса роста численности населения Зем-

ли, он предложил модель этого роста, в основе которого лежит предпо-

ложение о его автомодельности (рис. 122). Иными словами, процесс про-

текает независимо от каких-либо внешних причин, зависит только от

численности населения в тот или иной момент времени и выражается в

постоянстве относительной скорости роста системы. Весь процесс разде-

лился на три фазы: А, В и С. На этапе А от 4, 4 млн до 1, 6 млн лет назад

рост проходил по линейному закону и к его концу численность населе-

ния достигла 100 000 человек. В эпоху Дот 1, 6 млн лет назад до 1965 г. имел

место гиперболический рост численности до 3, 5 млрд человек. Затем идет

период демографического перехода (имеющий взрывной характер) дли-

тельностью 84 года, с которого начинается эпоха С — переход к стаби-

лизированному пределу с численностью населения Земли 14 млрд. Пред-

ложенная модель дает очень близкие оценки численности населения Зем-

ли, которые имеются по независимым источникам и, несомненно, дает

более оптимистическую оценку нашего будущего. Наиболее непривычная

для биолога особенность предполагаемого описания процесса — это его

инвариантность.

С точки зрения теории полиморфизма и политипии Н. sapiens, совре-

менная ситуация ведет к увеличению индивидуального полиморфизма

Рис. 122. Демографический переход. Прирост населения мира с 1750 по 2100 г., усреднен-

ный за декады: 1 — развивающиеся страны, 2 — развитые страны (по СП. Капице, 1997)

328

и уменьшению популяционной политипии. В первую очередь это связа-

но с резко возросшей подвижностью современного населения (рис. 123).

По данным ЮНЕСКО, даже с начала XX в. она увеличилась в 100 раз.

Иными словами, человечество в какой-то степени вернулось к подвиж-

ности верхнего палеолита, но при совершенно другой плотности насе-

ления и скорости перемещения, т. е. при сильно расширенном круге воз-

можных брачных связей и резких изменениях среды. Оба эти различия

весьма важны с точки зрения распределения изменчивости. Если мы

возьмем в качестве исходных приведенные выше популяционные пара-

метры для охотников-собирателей (размер популяции — около 500 че-

ловек, расстояние между ними — 120—150 км, коэффициент миграции

т = 0, 05, что близко к реальным цифрам для подобных групп), то полу-

чим следующие скорости распространения гена. При коэффициентах

отбора s, равных 0, 01 и 0, 1, понадобится примерно 3000 и 1000 поколе-

ний соответственно (или 60 000 и 20 000 лет), чтобы ген из крайней

популяции попал на противоположный край ареала. Цифры сократятся

вдвое, если продвигаться из середины ареала к краям. В любом случае

это медленное движение, которое вполне позволяет установиться ло-

кальным вариациям. Как мы уже видели в примере с продвижением

гена серповидноклеточности, процесс существенно ускоряется, если

возможны периодические дальние миграции. Процесс еще больше уско-

ряется, если предположить, что эту дальнюю миграцию совершает группа

Рис. 123. Схематическое изображение оценки миграционного потока в Москву с осталь-

ной территории бывшего СССР на 1970 г. Два белых незаштрихованных круга вокруг Мос-

квы — это территория радиусом около 350 км, соответствующая зоне эквивалентной пол-

ной панмиксии. Скорость миграции в %: 1 — >0, 17; 2 — 0, 17-0, 15; 3 — 0, 14-0, 12; 4 —

0, 11-0, 09; 5 - 0, 08-0, 06; 6 - >0, 005; 7 - <0, 005 (Рычков, 1979)

329

родственных индивидов, т. е. неслучайная выборка из генофонда. Для

неолитических групп коэффициенты миграции обычно ниже: 0, 01—0, 02,

а при меньших расстояниях между популяциями и большем их числе

продвижение гена из одного района в другой еще более медленное, и

соответственно значительно больше шансов для дифференциации за счет

случайных процессов. Так как описанные нами популяции расположены

в разных средовых условиях, то направление отбора по тем или иным

локусам у них может быть различным, что еще больше усилит локаль-

ную изменчивость.

В современных условиях изменилось соотношение ближней и дальней

миграции, а дискомфортные состояния из-за возможных быстрых пере-

мен внешних условий сменили вектор отбора с длительной специфичес-

ки генетической адаптированности на неспецифическую способность

быстрой акклиматизации. Этому же способствует и то обстоятельство,

что стремительные техногенные изменения среды слишком быстры для

традиционных типов адаптивных реакций, поэтому растет так называе-

мый генетический груз запаздывания.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В течение большей части своего существования современный человек

жил в условиях глобальных изменений климата. Возникали сухопутные

мосты между регионами, ныне изолированными водными пространства-

ми. Они способствовали расселению человека в период верхнего палео-

лита (около 30 000 лет назад). Вместе с тем многие территории были

практически полностью изолированы друг от друга. Малая плотность

населения, небольшие размеры локальных групп и особенности хозяй-

ственной деятельности приводили к довольно большой подвижности

населения. Морфологические особенности человека верхнего палеолита

и мезолита указывают на значительный полиморфизм при умеренной

политипии. Вероятнее всего, это говорит о существовании достаточного

генного потока между популяциями, но, как показывают расчеты, не

мешает появлению локальных различий. В неолите в результате перехода

на производящее хозяйство произошло увеличение численности отдель-

ных популяций и населения всей планеты. Большая замкнутость отдель-

ных групп и уменьшившееся примерно в 10—20 раз расстояние между

потенциальными брачными партнерами снизили влияние генного пото-

ка, что способствовало усилению политипии. Неравномерность эконо-

мического развития различных территорий сопровождалась разными ско-

ростями роста численности населения. Оба эти обстоятельства привели

к существенному преобладанию численности одних групп над другими

и соответственно одних антропологических типов над другими. Совре-

менная картина распространения и соотношения антропологических ти-

пов — это во многом продукт неолитической «революции». Стремитель-

ное нарастание численности населения Земли и его подвижности в пос-

ледние столетия и особенно в XX в. привели к тому, что полиморфизм

стал расти, а политипия уменьшаться в результате смешения и повы-

шенных требований к адаптации.

330