Хрисанфова Е.Н., Перевозчиков И.В. Антропология

Подождите немного. Документ загружается.

таксонов являются двухчленные схемы с выделением подотрядов низших

приматов, или полуобезьян (Prosimii — буквально «предобезьяны»), и

высших человекоподобных приматов Anthropoidea*) (рис. 1-2).

Приматы — группа высших плацентарных млекопитающих, связан-

ных в своем распространении преимущественно с лесными тропически-

ми и субтропическими районами Старого и Нового Света; поэтому мно-

гие их черты можно рассматривать как адаптации к древесному образу

жизни. Основные особенности приматов: пятипалая хватательная конеч-

ность с той или иной степенью противопоставления I луча, замена ког-

тей ногтями, способность к вращательным движениям в локтевом суста-

ве (пронации и супинации), значительный объем движений плеча, хоро-

шее развитие элементов плечевого пояса; увеличение головного мозга,

особенно новой коры, в сочетании с прогрессивным развитием зритель-

ного, слухового и кинестетического анализаторов при некоторой редук-

ции органов обоняния; растительноядность или всеядность, реже насе-

комоядность, наличие нескольких категорий зубов (гетеродонтия) и двух

их генераций — молочной и постоянной (дифиодонтия); утрата сезонно-

сти размножения (полицикличность), малая плодовитость (обычно один,

гораздо реже два-четыре детеныша), увеличение длительности жизни,

удлинение периода детства; стадный, групповой, иногда парный или оди-

ночный образ жизни; высокий уровень развития высшей нервной дея-

тельности, ориентировочно-исследовательской и манипуляторной актив-

ности, сложные системы коммуникации. Численность приматов быстро

сокращается (69 видов и подвидов в Красной книге МСОП).

Конечно, все перечисленные признаки отчетливее выражены у выс-

ших приматов по сравнению с низшими, к которым относят лемурифор-

мов (Lemurifbrmes), тарзииформов (Tarsiiformes) и тупайиформов (Tu-

paiiformes) (табл. 1)**. Низшие приматы, как правило, ночные или

сумеречные, реже дневные формы, обитатели тропических районов кон-

тинентальной Африки (лориобразные лемуры), Мадагаскара (лемурооб-

разные, индриобразные, руконожкообразные), Южной и Юго-Восточ-

ной Азии (лориобразные, долгопятообразные, тупайеобразные). К этому

подотряду относят примерно одну четверть (52) всех видов современных

приматов. Наиболее типичными его представителями считаются лемури-

формы, большая часть которых (около двух десятков видов) обитает на

Мадагаскаре и соседних островах. Центральным в группе мадагаскарских

лемуров является семейство лемурообразных (Lemuridae), включающее роды

собственно лемуров, или маки (Lemur), полумаки (Hapalemur), тонкотелых

маки (Lepilemur), объединяемых в подсемейство Lemurinae, а также мыши-

ных и карликовых лемуров (Cheirogaleus Microcebus) в составе подсемейства

Cheirogaleinae. Два других семейства мадагаскарских лемуров: индриобраз-

ные (Indriidae), представленные тремя родами крупных современных про-

симий — индри (Indri[s]), имеющим длину тела до 1 м, сифака (Propithecus)

* Термин «антропоиды» используется иногда и в более узком значении — примени-

тельно только к человекообразным обезьянам.

** По другим классификациям лемуры (иногда и тупайи) относятся к подотряду стреп-

сириновых приматов (от rhinus — нос), тогда как долгопяты объединяются с обезьянами

в подотряд гаплориновых по особенностям строения носо-ротовой области.

и мохнатым индри (Lichanotus=Avahis) — и руконожкообразные (Dau-

bentoniidae) с единственным реликтовым видом мадагаскарской руконож-

ки, которую в прошлом относили к грызунам из-за своеобразного строе-

ния очень крупных резцов, обладающих постоянным ростом.

Таблица 1

Сравнительная характеристика низших и высших приматов

Низшие приматы

Высшие приматы

Ночной или сумеречный, реже дневной

образ жизни.

Преобладают древесные типы локомоции:

медленное лазанье с обхватыванием вет-

вей, бег по ветвям, вертикальное цепля-

ние, прыжки

Основные типы сообществ: материнская

или отцовско-материнская (парная) се-

мейная группа; многосамцовое стадо;

одиночный образ жизни с образованием

временных связей

Сезонность размножения (кроме долгопята)

при значительных вариациях сроков брач-

ной активности. Беременность 2—5 мес.

Мозг обычно лиссэнцефалический, с

гладкой поверхностью полушарий или со

слабой степенью гирификации (от

«gyrus» — извилина), умеренное развитие

обонятельного анализатора, ночной

(доминантно-палочковый) тип строения

сетчатки (кроме тупай), примитивные

тактильные узоры

Стрепсириния: изогнутые ноздри, откры-

вающиеся на голую верхнюю губу (кроме

долгопята); наличие осязательных волос

(вибрисс) на лице, волосяной покров

густой, с подшерстком

Косое положение глазниц, отделенных от

височной ямки окологлазничным коль-

цом, положение слезного отверстия вне

глазницы; наличие слуховых капсул, ко-

стный наружный слуховой проход отсут-

ствует или слабо развит

Дневной образ жизни (кроме ночных

обезьян рода мирикин)

Виды локомоции более разнообразны:

четвероногое передвижение по ветвям

деревьев или по земле; брахиация (от лат.

«brachium» — плечо), т. е. перемещение по

деревьям с помощью удлиненных рук,

приобретающих при этом черты специа-

лизации; «суставная ходьба» по земле с

опорой на согнутые пальцы рук; круриа-

ция (от лат. «eras» — голень) — хождение

по ветвям на задних конечностях с по-

мощью рук, цепляющихся за ветви, и др.

Многосамцовое стадо с системой доминиро-

вания-подчинения и гибкой иерархией сам-

цов; односамцовая группа; материнская или

отцовско-материнская группа; диффузное

сообщество. Более разнообразные формы

группового поведения, развитая система зву-

ковой, жестовой, мимической коммуникации

Отсутствие выраженной сезонности раз-

множения; как правило, более длительная

беременность, более продолжительный

период детства

Мозг гирэнцефалический, прогрессивное

развитие зрительного, слухового, кинесте-

тического анализаторов, редукция обоня-

тельного анализатора, повышение абсо-

лютного и относительного развития моз-

га, увеличение числа борозд 2-го порядка,

усложнение микроструктуры коры, днев-

ной тип сетчатки (кроме ночных обезь-

ян), цветное стереоскопическое зрение,

развитие сложных замкнутых кожных

узоров на ладонях и подошвах

Гаплориния: цельные ноздри открывают-

ся на обволошенную верхнюю губу; ре-

дукция вибрисс, волосяной покров обыч-

но лишен подшерстка; прогрессивная

дифференциация мимической мускулату-

ры, редукция ушных мышц

Фронтальное положение глазниц, отде-

ленных от височной ямки наружной

стенкой, редукция лицевого участка слез-

ной кости; слуховые капсулы не раздуты,

трубчатый костный наружный слуховой

проход (кроме цебоидов)

Окончание табл. 1

Низшие приматы Высшие приматы

Нижняя челюсть нередко с неокостенев-

шим подбородочным синхондрозом, име-

ется отросток в области угла; из шести

передних зубов может формироваться

«туалетная щетка», моляры 3—4-бу-

горковые; 38—18 зубов

Обычно имеются: «подъязык», сосудистые

«чудесные сети» на конечностях, полные

кольца трахеи, печень и легкие много-

дольчатые, матка двурогая, плацента час-

то эпителиохориальная, диффузная, неот-

падающая (лемуриформы), бластоциста не

имплантируется в слизистую матки (при-

крепление или простой контакт), нередко

более одной пары грудных желез

Раннее срастание обеих половин нижней

челюсти, редукция углового отростка и

округление нижнечелюстного угла; резцы

долотовидные, тенденция к двубугорково-

сти премоляров, верхние моляры 3—4-бу-

горковые, нижние — 4—5-бугорковые;

36-32 зуба.

Редукция «подъязыка», «чудесных сетей»,

кольца трахеи незамкнутые, двенадцати-

перстная кишка подковообразной формы,

выражен изгиб между ней и тощей киш-

кой, а также поперечная ободочная киш-

ка, простая матка, плацента гемохориаль-

ная, дисковидная, отпадающая, существу-

ет имплантация бластоцисты, одна пара

грудных желез

Рис. 2. Карта географического распространения современных приматов: I — тупайи;

6 — игрунки; 7 — мартышки, макаки, павианы, тонкотелы; 8 — гиббоны; 9 — орангутаны;

Внемадагаскарские лориобразные лемуры (Lorisidae) включают пять

родов, из которых четыре принадлежат собственно лориевым (подсемей-

ство Lorisinae): тонкий лори (Lori[s]), толстый лори (Nycticebus) из Юго-

Восточной Азии (Южная Индия, Шри-Ланка, вплоть до Филиппинских

островов), а также потто (Perodicticus) и калабарский потто (Arctocebus)

из Экваториальной Африки, где они сосуществуют, правда в разных яру-

сах леса, с представителями рода галаго (Galago), образующего подсемей-

ство галаговых (Galaginae).

Единственный реликтовый род долгопятов (Tarsius), входящий в се-

мейство долгопятообразных (Tarsiidae), обладает многими чертами спе-

циализации и некоторыми прогрессивными особенностями организации,

сближающими его с высшими приматами в большей мере, чем других

просимий. К первой категории признаков относятся: многочисленные

проявления адаптации к ночному образу жизни, прыгающей локомоции,

редукция одной пары нижних резцов; ко второй — строение глазниц,

тип плаценты, гаплориния, утрата сезонности размножения и др. Эти

обитатели джунглей Юго-Восточной Азии представлены тремя видами,

из которых наиболее известен долгопят-привидение, или восточный

(Т. spectrum), два других вида долгопятов — западный (Т. bancanus) и фи-

липпинский (Т. syrichta).

2 — лемуры Мадагаскара; 3 — лемуры Африки и Азии; 4 — долгопяты; 5 — цебусовые;

10 — гориллы; 11 — шимпанзе

Особняком стоит семейство тупайеобразных (Tupaiidae), которых не

все систематики относят к настоящим приматам (рис. 3). Эти примитив-

ные мелкие полуназемные животные из лесов Индостана, Индокитая,

Малайского архипелага и других мест имеют признаки сближения одно-

временно с насекомоядными (хоботными прыгунчиками) и с настоящи-

ми просимиями — мадагаскарскими лемурами, к которым их иногда при-

числяют. Противоположная точка зрения предусматривает значительное

повышение таксономического ранга тупай — выделение их в самостоя-

тельный подотряд приматов или даже отряд плацентарных млекопитающих.

Подотряд высших приматов — антропоидов — включает примерно 150

видов. Он распадается на две географически изолированные группы. Из

них широконосые (платириновые) обезьяны Центральной и Южной

Америки населяют преимущественно тропические леса бассейна Амазон-

ки (Бразилия, Гвиана, а также Боливия, Эквадор, Перу). Все это чисто

древесные формы, среди которых немало цепкохвостых. Они образуют

единственное надсемейство цебоидов (Ceboidea, от греч. «кебос — обезь-

яна с хвостом). Насчитывают до 60 видов американских обезьян, состав-

ляющих два семейства: когтистых, или игрункообразных (Callithricidae),

и цепкохвостых, или капуцинообразных (Cebidae). К первым причисляют

пять родов самых мелких и примитивных представителей современных

высших приматов — обитателей Южной Америки к востоку от Анд до

Южной Бразилии. Это наиболее известные собственно игрунки, или мар-

мозетки (Callithrix), карликовые игрунки (Cebuella), имеющие длину тела

вместе с хвостом около 35 см, львиные игрунки и тамарины (Leontocebus,

Saguinus), а также род каллимико (Callimico), занимающий промежуточ-

ное положение между игрунками, которых он напоминает по внешнему

виду, и цепкохвостыми, с которыми имеется сходство в строении черепа

и зубной формуле.

Рис. 3. Тупайи

Представители семейства цепкохвостых характеризуются более круп-

ными размерами, более сложным поведением; имеются различия и в зуб-

ной формуле: два моляра у когтистых и три — у цебусовых обезьян, сре-

ди последних многие (в отличие от игрунок) имеют хватательный хвост.

К цебидам относятся 11 родов из Центральной и Южной Америки. Два

рода — мирикини (Aotes) и прыгуны-тити (Callicebus) — принадлежат к

единственной среди высших приматов группе ночных обезьян (Aotinae). К

подсемейству саки (Pithecinae) относятся три рода: собственно саки, хи-

ропоты и короткохвосты (Pithecia, Chiropotes, Brachyurus=Cacajao). Един-

ственный род ревунов (Alouatta) составляет подсемейство ревуновых

(Alouattinae). Другая группа крупных американских, обезьян принадле-

жит к подсемейству паукообразных (Atelinae). Это: коаты (Ateles), имею-

щие длину тела до 70 см, хвост до 90 см, самки этого рода крупнее сам-

цов; шерстистые обезьяны (Lagothrix) и мирики (Brachyteles=Eriodes). Они

распространены от Мексики до Юго-Восточной Бразилии. Очень слож-

ное поведение, развитая система звуковых коммуникаций характеризуют

обезьян подсемейства собственно цебусовых (Cebinae), в которое входят

роды капуцинов (Cebus) и саймири (Saimirt). Современные американс-

кие обезьяны — результат длительной адаптивной радиации, связанной

с освоением в основном древесных ниш с сочной растительной пищей;

часто наблюдается симпатрия, т. е. сосуществование в различных нишах

леса разных видов*.

Узконосые (катарриновые) приматы Старого Света, к которым при-

надлежит и космополитический вид H. sapiens, экологически значитель-

но разнообразнее американских обезьян; среди них встречаются и дре-

весные, и наземные, и полудревесные-полуназемные формы. Эта секция

включает около 100 видов. Особая экологическая толерантность свойственна

надсемейству мартышкообразных, или низших узконосых обезьян

(Cercopithecoidea). Некоторые из них продвинулись на север до 35-40° сев.

широты (японский, китайский и тибетский макаки), а на юг — до 35°

южной широты (медвежий павиан — чакма); встречаются в высокогор-

ных (ассамский макак, гималайский тонкотел) и пустынных (павиан ба-

буин) районах. Среди мартышкообразных выделяют единственное одно-

именное семейство (Cercopithecidae) с двумя подсемействами: собствен-

но мартышковых (Cercopithecinae) и тонкотелых (или толстотелых)

обезьян (Presbytinae=Semnopithecinae=Colobinae) из Юго-Восточной Азии,

Африки и Гибралтара (искусственно поддерживаемая популяция бесхвос-

тых макак-маготов). Наиболее хорошо изучены широко распространен-

ные в Старом Свете мартышковые из родов макак (Macaca=Macacus),

павианов (Papio), гелад (Theropithecus), мандрилов (Mandrillus), мангобеев

(Cercocebus), собственно мартышек (Cercopithecus) и красных мартышек-

гусаров (Erythrocebus).

Макаки — чаще довольно нейтральные по способу локомоции и обра-

зу жизни обитатели Южной и Восточной Азии и островов Малайского

* Таксономия американских обезьян вызывает некоторые разногласия, и число се-

мейств, например, колеблется от одного до трех. Определенные расхождения существуют

также на уровне объединения родов в подсемейства.

архипелага (один вид — магот — живет в Северной Африке). По разным

классификациям род макак включает от 12 до 19—20 видов. Широко извест-

ны виды макака резуса (M. mulatta), лапундера (М. nemestrina), яванского

(М. irus), бурого (М. speciosa) и др.

Самые наземные из современных антропоидов относятся к родам па-

вианов и других павианообразных — гелад и мандрилов. Они распро-

странены по всей Африке южнее Сахары. К роду павианов принадлежат

пять видов. Наиболее известен гамадрил (P. hamadryas) из Эфиопии,

Судана, Аравии, Сомали; к северу от экваториальных лесов широко

распространен анубис (P. anubis), в Центральной Африке — бабуин

(P. cynocephalus), в Южной Африке — чакма (P. ursinus), в Западной

Африке — гвинейский павиан (P. papio). Характерны четкая иерархия и

структура стад, развитые мимические, жестовые и звуковые формы ком-

муникации. К роду мандрилов, состоящему из двух видов, относятся

самые крупные из низших обезьян (размеры тела самца до 1 м) с корот-

ким хвостом. Известны гибриды с павианами, с которыми их иногда

объединяют в один род. Другая крупная павианообразная обезьяна из

Эфиопии — гелада — представлена всего одним видом. Она также очень

близка к павианам, в неволе между этими родами получены плодови-

тые гибриды. Биомолекулярными данными обосновывается предложе-

ние объединить их в один род.

Самый многочисленный род в отряде приматов — собственно мар-

тышки, встречающиеся по всей Тропической Африке. Один из наиболее

обширных ареалов характерен для зеленой мартышки (Cercopithecus

aethiops), распространенной от Египта до ЮАР. Всего в составе рода

насчитывают от 15 до 19 видов, среди которых много древесных форм.

Более наземный образ жизни свойствен сравнительно крупным мар-

тышкам-гусарам — обитателям африканской саванны южнее Сахары

(Сенегал).

Тонкотелые (толстотелые) обезьяны менее известны. Подсемейство

включает шесть родов (24 вида): тонкотелы, или лангуры (Presbytis=

Semnopithecus), ринопитеки (Rhinopithecus), носачи (Nasalis), симиасы

(Simias), пигатриксы (Pygathrix) — все из Южной и Юго-Восточной Азии,

а также африканский род толстотелов (Colobus). Это древесные формы со

сравнительно рыхлой стадной организацией и слабо выраженной иерар-

хией. Самый крупный представитель группы — тонкотел, или лангур; длина

тела достигает 40—80 см, хвоста — 50—110 см. Описаны 14 видов из Индо-

Малайской области (Гималаи, Малаккский полуостров, остров Калиман-

тан, Индия, Пакистан и др. ). Наиболее известен гануман, или гульман

(P. entellus) — «священная обезьяна» из Индии, Пакистана, Шри-Ланки.

Носатые тонкотелы — симиасы с острова Суматра, ринопитеки из Ки-

тая и Вьетнама, носачи с острова Калимантан — характеризуются раз-

ной степенью выступания носовой области вплоть до образования хобо-

тообразного носового придатка у старых самцов носачей. Очень своеоб-

разную внешность имеет немейский тонкотел пигатрикс из Индокитая и

с острова Хайнань («обезьяна-герцог»). Наконец, род толстотелов с руди-

ментарным I пальцем кисти и несколько выступающим носом представлен

тремя подродами (черно-белые, зеленые и красные колобусы), распро-

страненными по Экваториальной Африке от Сенегала до Эфиопии и к

югу до Анголы и Танзании.

Высшее положение в отряде приматов занимает надсемейство гоми-

ноидов (Hominoidea), в которое объединяются человек (семейство Homi-

nidae) и человекообразные обезьяны.

Среди характерных особенностей человекообразных обезьян, отли-

чающих их от мартышкообразных, — отсутствие наружного хвоста, за-

щечных мешков, отсутствие или позднее появление седалищных мозо-

лей, укороченность туловища и очень длинные руки, редкие волосы на

теле, выразительная мимика, высокоразвитый мозг, очень сложное по-

ведение. Они образуют семейства малых человекообразных обезьян, или

гиббонообразных (Hylobatidae), и крупных человекообразных обезьян

(Pongidae) (рис. 4-7). В эту группу входят пять родов современных выс-

ших обезьян. Два рода принадлежат к гиббонообразным из лесов Юго-

Восточной Азии и с Зондских островов: собственно гиббон (Hylobates),

включающий шесть видов, и сиаманг (Symphalangy), представленный

единственным видом с острова Суматра. Для этих обезьян с ослаблен-

ным половым диморфизмом характерна моногамная семейная группа

во главе с самцом-вожаком. По ряду признаков они занимают промежу-

точное положение между мартышкообразными и крупными человеко-

образными обезьянами (густой волосяной покров, небольшие седалищ-

ные мозоли, тип мозга и др. ).

Рис. 4. Гиббон Рис. 5. Орангутан

Три рода относятся к семейству понгид. В болотистых лесах Калиманта-

на и Суматры встречаются крупные азиатские понгиды — орангутаны

(Pongo), они выделяются в один вид с высокой популяиионной изменчи-

востью (P. pygmaeus). Характерен четкий половой диморфизм: рост самца

достигает 1, 5 м, масса тела — до 200 кг.

Иногда калимантанских и суматранских орангов считают двумя разны-

ми подвидами — соответственно P. pygmaeus pygmaeus и P. pygmaeus Abelei.

Африканские понгиды — шимпанзе (Pan) и горилла (Gorilla) — оби-

тают в тропических лесах и на более открытых ландшафтах Экватори-

альной Африки. Род шимпанзе состоит из двух основных видов: обыкно-

венного шимпанзе (P. troglodytes) с тремя подвидами (P. troglodytes verus,

P. troglodytes troglodytes и P. troglodytes schweinfurthii) и карликового шим-

панзе (P. paniscus). Они распространены от 14° северной широты до 10°

южной широты, к востоку до озер Виктория и Танганьика. Шимпанзе

живут стадами из нескольких десятков особей во главе с самцом-вожаком,

Рис. 6. Шимпанзе